亞熱帶常綠闊葉林5個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種的樹干碳氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)估算及其不確定性分析

周東洋，王曉雨，朱向濤，詹咪莎，白尚斌

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 暨陽學(xué)院，浙江 諸暨 311800）

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的養(yǎng)分儲(chǔ)存庫之一，有關(guān)森林碳(C)、氮(N)、磷(P)儲(chǔ)量和潛力的研究在全球和區(qū)域尺度上都十分廣泛[1-4]。地處中國(guó)亞熱帶地區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)具有極高的碳密度和養(yǎng)分含量，準(zhǔn)確評(píng)估其碳、氮、磷儲(chǔ)量具有重要現(xiàn)實(shí)和理論意義[5-6]。植被養(yǎng)分儲(chǔ)量評(píng)估的準(zhǔn)確程度與生物量和養(yǎng)分含量密切相關(guān)。以往研究所涉及的平均生物量密度法、平均生物量轉(zhuǎn)換因子法、改善模型連續(xù)生物量轉(zhuǎn)換因子法和異速生長(zhǎng)方程模型等[7-9]，都是通過提高生物量估算精度以提升養(yǎng)分儲(chǔ)量評(píng)估準(zhǔn)確性；針對(duì)樹木養(yǎng)分含量計(jì)算誤差和不確定性的研究相對(duì)較少[10-11]。雖有部分研究關(guān)注了不同樹種、部位、樹齡等因素間養(yǎng)分含量的差異[12-14]，但受取樣方法所限，對(duì)樹干養(yǎng)分含量的研究仍較匱乏。此外，林學(xué)和生態(tài)學(xué)領(lǐng)域通常采用的小樣本取樣法(取樣量n=3～5)難以客觀代表總體養(yǎng)分含量，增加樣本數(shù)可在何種程度上提高估算結(jié)果的精度值得開展進(jìn)一步研究。因此，本研究以浙江省五洩國(guó)家森林公園中5種具有代表性的亞熱帶常綠闊葉樹種為研究對(duì)象，采用有放回抽樣方法(Bootstrap)模擬并比較小樣本取樣(n=3～5)和完整樣本取樣(n=18～32)的估算結(jié)果，評(píng)估小樣本取樣產(chǎn)生的養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)估算誤差。權(quán)衡取樣量和估算精度，分別提出估算碳、氮、磷儲(chǔ)量的最優(yōu)取樣量，為相關(guān)野外研究工作提供取樣方法的建議。

1 研究方法

1.1 樣地設(shè)置與采樣

研究樣地位于浙江省紹興市五洩國(guó)家森林公園 (29°43′19.08″N，120°03′06.09″E)，在森林公園中部無人為干擾的典型亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域，設(shè)3個(gè)50 m × 50 m的樣地作為長(zhǎng)期固定監(jiān)測(cè)樣地。樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹種為馬尾松Pinus massoniana、杉木Cunninghamia lanceolata、木荷Schima superba、青岡Quercus glauca和毛竹Phyllostachys edulis。2018年11月于樣地內(nèi)隨機(jī)選取一定數(shù)量的5種優(yōu)勢(shì)樹種，分別截取1 m長(zhǎng)度的樹干圓盤，具體取樣數(shù)為馬尾松32、杉木21、木荷30、青岡30和毛竹18。將取樣圓盤于45 ℃烘干至恒量，選取部分組織粉碎待用。采用元素分析儀測(cè)定碳和氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)(Elementar Analysen system, Bran & Luebb GmbH，德國(guó))，采用 Auto Analyzer測(cè)定磷質(zhì)量分?jǐn)?shù) (AA3, Bran+Luebb GmbH，德國(guó))。

1.2 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析檢測(cè)樹種間和樹種內(nèi)部不同圓盤樣本之間的碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異。在不同樹種的碳、氮、磷樣本中(n=18～32)，采用Bootstrap估算隨取樣量增加各樹種養(yǎng)分估算值總平方誤差變化情況。預(yù)計(jì)估算值的總平方誤差將隨取樣量增加而減小，取樣量較小時(shí)(n=3～5)估算誤差最大，可能檢測(cè)到一個(gè)處于中間區(qū)間建議取樣量(ni)。利用隨機(jī)抽樣方式，比較常用的小樣本(n=3～5)、ni與全樣本導(dǎo)致的碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異情況。所有統(tǒng)計(jì)和繪圖工作利用R軟件完成，其中利用“segmented”軟件包進(jìn)行閾值點(diǎn)的估算。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹種樹干碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異

由圖1和表1可知：不同樹種樹干碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間具有極顯著差異(P＜0.001)；杉木碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)極顯著高于其他4個(gè)樹種(P＜0.001)，木荷和青岡最低；馬尾松氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高(P＜0.001)，青岡和毛竹次之，杉木和木荷最低，但青岡和毛竹、杉木和木荷之間無顯著差異；馬尾松和毛竹的磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)極顯著高于其他樹種(P＜0.001)，杉木和木荷較低，兩者之間差異不顯著。

圖1 亞熱帶常綠闊葉林5個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種的樹干木材碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異Figure 1 Carbon (C), Nitrogen (N), and Phosphorus (P) concentration variation in the tree boles of five tree species in subtropical evergreen broadleaf forest

由表1可知：馬尾松樹干碳變異系數(shù)為7%，其他樹種為2%～3%；馬尾松氮變異系數(shù)最低，為12%，杉木最高，為31%，其他樹種為20%～25%；青岡的磷變異系數(shù)最低，僅為14%，木荷最高，為46%，其他樹種為20%～33%?？傮w上，樹種之間的碳、氮、磷變異系數(shù)差異較大。馬尾松碳變異幅度高于其他樹種，氮變異系數(shù)低于其他樹種；青岡磷變異系數(shù)較小，木荷較高，其他樹種處于中間水平。

表1 5 個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種的樹干碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)和變異系數(shù)Table 1 Mean (standard deviation) and CV of C, N and P concentrations for 5 dominant tree species

2.2 不同取樣量下的樹干碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)估算

由圖2可知：5個(gè)亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)樹種碳的建議取樣量為5～10。其中馬尾松建議取樣量最大，為10，木荷為8，杉木和青岡為6，毛竹為5。亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)樹種氮的建議取樣量為4～7。其中杉木建議取樣數(shù)最大，為7，馬尾松為6，木荷和青岡為5，毛竹最少，為4。亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)樹種磷的建議取樣量為5～9。其中馬尾松建議取樣量最大，為9，青岡為8，杉木和木荷為7，毛竹最小，為5。

圖2 不同取樣量下樹干碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)估算的總平方誤差變化趨勢(shì)Figure 2 Trends of total squared error in the estimation of C, N, P concentration of tree boles with different sample sizes

2.3 比較小樣本和建議取樣量抽樣引起的估算誤差

將該領(lǐng)域常用的小取樣量(n=3～5)與上述估算的取樣量進(jìn)行比較(表2)發(fā)現(xiàn)：對(duì)于碳估算變化，馬尾松由于樹干碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異較大，n=5小樣本條件下質(zhì)量分?jǐn)?shù)估算誤差為6%～7%，采樣樣本增加至n=10后估算誤差為4%～5%；而對(duì)于其他樹種，n=3即可保證5%的估算誤差。對(duì)于氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化，馬尾松n=5小樣本條件下氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為14%～15%，采樣樣本增加至n=10不能顯著提高估算精度；其他樹種也表現(xiàn)出一致規(guī)律，增加取樣量不能有效降低估算誤差。磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異較大，增加樣本沒有顯著降低取樣誤差，n=5小樣本可以保證馬尾松、杉木、木荷估算誤差為30%～50%，而青岡和毛竹估算誤差為15%～20%。

表2 5個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種建議取樣量和小樣本取樣量(n=3～5)對(duì)總體的估算誤差比較Table 2 Comparison of the estimated extent of the population for different tree species suggested for ni and small sample size (n =3-5)

3 討論

相比于其他樹種，馬尾松的碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異系數(shù)最大，建議采樣樣本數(shù)為10。馬尾松是廣泛分布于亞熱帶地區(qū)材用和造林樹種，有關(guān)其碳含量的報(bào)道較多[15-18]。常綠闊葉林中，馬尾松碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為41.78%～51.49%，平均為46.38%，變異系數(shù)約10%[18]；而全國(guó)范圍內(nèi)，馬尾松樹干中碳平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為44.83%，變異系數(shù)約12%[11]；全球尺度范圍內(nèi)，馬尾松及同緯度地區(qū)陸生植物碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為46.4%，變異幅度約14%[19]。而在本研究中，樣地尺度上馬尾松樹干碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為425.4～475.8 g·kg-1，平均值為450.0 g·kg-1，整體變異系數(shù)為7%?？傮w而言，碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異幅度隨尺度變大而升高。這些變異幅度指標(biāo)可以為不同尺度水平下總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)估算的不確定性提供借鑒，即在全國(guó)范圍內(nèi)，關(guān)于馬尾松的碳儲(chǔ)量估算可能存在7%～12%的不確定性，而其他樹種n=3～5小樣本的估算誤差在5%以下。李永進(jìn)等[20]研究杉木等8種鄉(xiāng)土樹種碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)時(shí)發(fā)現(xiàn)：樹干、樹枝、樹葉和樹根碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為454.7～500.0、426.0～474.0、448.4～495.8、436.0～490.4 g·kg-1，變異系數(shù)均在 8%以上。唐學(xué)君等[21]研究?jī)?nèi)蒙古地區(qū)油松林碳儲(chǔ)量變異情況時(shí)發(fā)現(xiàn)：油松人工林平均碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為502.49 g·kg-1，最大值為枝(514.20 g·kg-1)，最小值為樹干(485.58 g·kg-1)，變異系數(shù)高達(dá)20%。趙瑞等[22]研究了東北常見的10個(gè)闊葉樹種的碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)，每個(gè)樹種采樣3個(gè)，各樹種碳變異系數(shù)均約7%。以上研究結(jié)果與本研究結(jié)果相似。

蔡國(guó)俊等[23]分析了黔南喀斯特峰叢洼地建群樹種不同器官氮和磷化學(xué)計(jì)量特征，發(fā)現(xiàn)取樣量為3時(shí)，氮和磷平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為(8.90±7.68)和(0.52±0.32) mg·g-1，變異系數(shù)分別為86.29%和61.54%，氮和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異較大。周永姣等[24]研究了亞熱帶59個(gè)常綠與落葉樹種細(xì)根養(yǎng)分及化學(xué)計(jì)量特征，發(fā)現(xiàn)取樣量為3時(shí)，根氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異系數(shù)為42.14%～48.87%；而將采樣樣本數(shù)提高到4或5時(shí)，亞熱帶常綠闊葉林11個(gè)樹種細(xì)根氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的總體變異系數(shù)可降至41.29%[25]。本研究也發(fā)現(xiàn)將采樣強(qiáng)度由3提升至4或5時(shí)，樹干氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)估算誤差顯著降低。

傅梓奇[26]測(cè)定了亞熱帶地區(qū)18個(gè)樹種的根系磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)(取樣量為4或5)，總體磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.3～0.8 g·kg-1，與本研究樹干木質(zhì)部的研究結(jié)果一致。劉璐等[27]對(duì)神農(nóng)架常綠落葉闊葉混交林植物不同器官磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的研究發(fā)現(xiàn)：加權(quán)不同器官生物量(取樣量為3)可知磷在不同整株植物中的總體變異系數(shù)為47.67%，這與本研究14%～46%的變異系數(shù)相吻合。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)增加采樣樣本不能顯著降低5個(gè)樹種磷的估計(jì)誤差。

4 結(jié)論

總體上，馬尾松樹干碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)變異較大，在估算和評(píng)估馬尾松林碳儲(chǔ)量時(shí)，建議適當(dāng)增加取樣量(n=5～10)以降低估算誤差，或在仍采用n=3～5小樣本取樣量的同時(shí)，將±10%估算誤差范圍考慮在內(nèi)。對(duì)于其他樹種的碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)及所有樹種的氮和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，增加采樣樣本對(duì)估算誤差的降低效果不明顯，建議仍使用取樣量n=4或n=5。