天目山毛竹林皆伐后群落的恢復(fù)特征

陳 旭，劉宗悅，徐鈞杰，祁祥斌，余樹全

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；2.浙江天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江 杭州 311311）

毛竹Phyllostachys edulis是竹亞科Bambusoideae剛竹屬Phyllostachys大型散生竹，具有繁殖容易、生長快、產(chǎn)量高、材質(zhì)好、用途廣等特點(diǎn)[1]。20世紀(jì)90年代到2010年前，毛竹因其竹材、竹芛具有較高的經(jīng)濟(jì)效益而被廣泛種植，其中浙江省毛竹林面積達(dá)100多萬hm2。但近年來，隨著毛竹種植面積增加以及勞動(dòng)力成本的提高，竹材的市場價(jià)格大幅下降，許多地方毛竹林已無人管理，導(dǎo)致毛竹擴(kuò)張速度加快[2-3]。研究顯示，1956—2014年，天目山毛竹林面積從55.10 hm2自然蔓延擴(kuò)張到105.38 hm2，漲幅近1倍[4]，對(duì)天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)原生植被的蠶食現(xiàn)象日益嚴(yán)重。毛竹因其無性繁殖能力強(qiáng)，可以靠地下竹鞭滲透使其具有很強(qiáng)的水平擴(kuò)展能力，當(dāng)?shù)叵轮癖逎B透到相鄰森林中，依靠其快速的營養(yǎng)生長而迅速成林，改變生境條件和群落結(jié)構(gòu)，從而對(duì)森林的物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性產(chǎn)生嚴(yán)重威脅。白尚斌等[5]的研究表明：毛竹入侵相鄰的森林群落時(shí)會(huì)導(dǎo)致喬木和灌木層的物種豐富度、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)顯著降低。目前，在許多地方毛竹林的無序自然蔓延擴(kuò)張已造成嚴(yán)重生態(tài)退化，威脅到生物多樣性保護(hù)和區(qū)域生態(tài)安全，因此，控制毛竹林無序蔓延擴(kuò)張，開展生態(tài)修復(fù)，受到全社會(huì)廣泛關(guān)注。

森林采伐是森林生態(tài)系統(tǒng)管理重要手段之一，皆伐作為一種森林經(jīng)營管理措施，會(huì)對(duì)林地上物種組成和生境條件產(chǎn)生強(qiáng)烈的影響。森林皆伐后，喬木層已不存在，加上采伐過程中的影響，森林群落實(shí)際退化為以灌草為主的早期演替階段，地表被大量采伐剩余物所覆蓋，植物生長所需的光照、溫度、水分等都發(fā)生了明顯變化，環(huán)境異質(zhì)性增加，為更多類型的植物萌發(fā)和生長提供有利條件。如河南寶天曼地區(qū)栓皮櫟Quercus variabilis林皆伐后群落喬木層物種豐富度和多樣性指數(shù)明顯增加[6]，福建永安市馬尾松Pinus massoniana人工林皆伐跡地封育1 a后，新增天然闊葉樹種多達(dá)71種、密度高達(dá)64 547株·hm-2[7]。皆伐后群落自然恢復(fù)過程中樹種的功能特征組成會(huì)發(fā)生改變，比如反映群落外貌特征的常綠樹種相對(duì)落葉樹種的比例會(huì)增加[8]；反映光耐受性的陽性樹種主導(dǎo)地位逐漸減弱，而中性及耐蔭樹種的優(yōu)勢(shì)度明顯增加[9]，因此研究樹種功能特征組成的變化可以反映群落恢復(fù)的效果。本研究通過對(duì)天目山毛竹純林進(jìn)行皆伐處理，設(shè)置固定樣地進(jìn)行定株定位觀測(cè)，研究分析毛竹林皆伐后自然恢復(fù)過程中群落的物種組成、樹種功能特征和物種多樣性的動(dòng)態(tài)變化，旨在為天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)生物種多樣性保護(hù)與恢復(fù)提供指導(dǎo)，為亞熱帶地區(qū)毛竹林無序蔓延擴(kuò)張區(qū)域的生態(tài)退化修復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供借鑒。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于浙皖兩省交界處浙江省杭州市臨安區(qū)境內(nèi)(30°18′30″～30°24′55″N，119°24′1l″～119°28′21″E)，面積為 4 300 hm2，海拔為 300～1 556 m。天目山屬于中亞熱帶向北亞熱帶過渡地帶，受海洋暖濕氣流影響，四季分明，年平均氣溫為8.8～14.8 ℃，年平均降雨日為159.2～183.1 d，年降水量為1 390～1 870 mm，分布著典型的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)[10]。保護(hù)區(qū)內(nèi)植被的分布有著明顯的垂直帶譜特征：在海拔230～850 m分布常綠闊葉林，850～1 100 m分布常綠落葉闊葉混交林，1 100～1 350 m分布落葉闊葉林，1 400 m以上為落葉矮林[11]。毛竹林作為一種特殊的森林類型，主要分布在海拔350～900 m。由于不允許開展森林經(jīng)營活動(dòng)，保護(hù)區(qū)內(nèi)毛竹林完全處于自然狀態(tài)下，立竹度高，林下植被生物多樣性較低，零星分布有豹皮樟Litsea coreanavar.sinensis、毛花連蕊茶Camelia fraterna、微毛柃Eurya hebeclados、細(xì)葉青岡Cyclobalanopsis gracilis和牛鼻栓Fortunearia sinensis等。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

1.2.1 樣地設(shè)置 2015 年對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi) 54 hm2毛竹純林進(jìn)行皆伐作業(yè)，皆伐時(shí)伐除全部毛竹，對(duì)毛竹純林中零星分布杉木Cunninghamia lanceolata、金錢松Pseudolarix amabilis、楓香Liquidambar formosana等高大喬木樹種全部保留，林下植物盡量保留。在皆伐后2 a內(nèi)持續(xù)清除萌發(fā)的新竹，直至不再有新竹萌發(fā)。毛竹皆伐2 a后植物群落進(jìn)行自然更新恢復(fù)。

在皆伐后自然更新群落區(qū)塊設(shè)置11個(gè)樣地(20 m×20 m)，其中3號(hào)樣地有楓香2株、金錢松2株，5號(hào)樣地有楓香2株、杉木5株，8號(hào)樣地有4株杉木，其余樣地?zé)o喬木分布。受采伐工作影響，林下植物僅有零星少量分布。在選擇樣地時(shí)避免人為干擾較多、動(dòng)物活動(dòng)頻繁的地段，同時(shí)覆蓋各個(gè)海拔梯度，使得選取的樣方能夠代表毛竹林皆伐作業(yè)的整體情況，并用全球定位系統(tǒng)(GPS)和羅盤儀測(cè)量每個(gè)樣地的經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡向等環(huán)境因子(表1)。坡向采用4方向法表示，樣地4個(gè)角設(shè)置長期固定標(biāo)志。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic conditions of sample plot

1.2.2 樣地調(diào)查 在樣地 4 個(gè)角與中間設(shè)置 5 個(gè) (5 m×5 m)小樣方，共獲得 55 個(gè)小樣方，并于 2018—2020年10—11月對(duì)每個(gè)小樣方的喬木、灌木和草本進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查內(nèi)容包括喬木層：對(duì)胸徑(DBH)≥1 cm的木本植物掛牌并記錄其種名、胸徑、樹高、冠幅等；灌木層：調(diào)查種名、基徑、樹高、蓋度等；草本層：調(diào)查種名、株數(shù)、高度、蓋度等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 重要值 重要值(VI)是森林群落研究中被常用來衡量某個(gè)樹種優(yōu)勢(shì)程度大小的重要指標(biāo)。①喬木層的重要值(VI喬)=[(相對(duì)多度+相對(duì)顯著度+相對(duì)高度)/3]×100%。②灌草層的重要值(VI灌草)=[(相對(duì)多度+相對(duì)蓋度)/2]×100%。其中：相對(duì)多度是某物種株數(shù)占所有物種總株數(shù)的比值；相對(duì)顯著度是某物種的胸高斷面積占所有物種的胸高斷面積的比值；相對(duì)高度指的是某物種的高度占所有物種總高度的比值；相對(duì)蓋度是指某物種的蓋度占所有物種總蓋度的比值[12]。

1.3.3 補(bǔ)員率與死亡率 ①死亡率M=(lnN0-lnSt)/t。②補(bǔ)員率R=(lnNt-lnSt)/t。其中：N0和Nt分別為第1次和第2次調(diào)查時(shí)的株數(shù)，St是第2次調(diào)查時(shí)的存活株數(shù)，t為2次調(diào)查時(shí)間的間隔，本研究為1 a。種群大小變化率采用補(bǔ)員率和死亡率的差值來表示，即種群大小變化率=補(bǔ)員率-死亡率[15]。

1.3.4 樹種功能特征組成 本研究依據(jù)《天目山植物志》和《浙江省植物志》對(duì)群落的樹種功能特征進(jìn)行劃分[16-17]。根據(jù)葉生活型將樹種劃分為常綠和落葉2種類型，常綠與落葉樹種占比可以反映群落外貌特征變化；根據(jù)生長特性將樹種分為喬木、小喬木、灌木3種生長型；根據(jù)樹種對(duì)光的耐受性及生長環(huán)境，將樹種劃分為陽性、中性、陰性3種類型。

1.3.5 數(shù)據(jù)處理 采用 Excel 2019、SPSS 24.0、Origin 等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、分析與作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成動(dòng)態(tài)

2.1.1 喬木層物種組成動(dòng)態(tài) 由表2可知：2018—2020年，群落恢復(fù)過程中喬木層植物共有130種，隸屬于45科86屬。每年科、屬的數(shù)量變化不大，但物種數(shù)增加了4種，其中2018—2019年新增8種，退出7種，2019—2020年新增6種，退出3種，主要是一些偶見種，如云山八角楓Alangium kurzii、海州常山Clerodendrum trichotomum從群落中退出，化香Platycarya strobilacea、杭州榆Ulmus changii等在群落中新增。喬木層主要科有大戟科Euphorbiaceae、蕓香科Rutaceae等，以白背葉Mallotus apelta、朵花椒Zanthoxylum molle等為主要優(yōu)勢(shì)種。

2.1.2 灌木層物種組成動(dòng)態(tài) 從表2 可以看出：2018—2020 灌木層植物共有 224 種，隸屬于 65 科137屬。隨著時(shí)間推移，灌木層科、屬、種數(shù)量均顯著下降，其年降幅分別為17.2%、27.3%、27.0%。這是因?yàn)殡S著密度增大、林分郁閉，群落光照條件變?nèi)鹾宛B(yǎng)分競爭加劇，導(dǎo)致植株大量死亡減少，其中2018—2019年新增4種，退出75種，2019—2020年新增6種，退出41種。灌木層主要科有薔薇科Rosaceae、山茶科Theaceae等，并以油茶Camellia oleifera、毛花連蕊茶等為主要優(yōu)勢(shì)種。

表2 2018—2020 年群落科屬種組成情況Table 2 Composition of families, generas and species of community from 2018 to 2020

2.1.3 草本層物種組成動(dòng)態(tài) 從表2可以看出：2018—2020草本層植物有135種，隸屬于45科99屬，隨著時(shí)間推移，草木層科、屬、種的數(shù)量也均顯著下降，其年下降幅度分別為29.3%、33.2%、32.7%，其中2018—2019年新增19種，退出66種，2019—2020年新增8種，退出33種。草本層主要科有莎草科Cyperaceae、禾本科Gramineae等，并以栗褐薹草Carex brunnea、三穗薹草Carex tristachya、顯子草Phaenosperma globosa等為主要優(yōu)勢(shì)種。

2.2 優(yōu)勢(shì)種的動(dòng)態(tài)變化

2.2.1 優(yōu)勢(shì)種組成變化 由表3可知：喬木層排名前20位的優(yōu)勢(shì)種重要值之和高達(dá)80，能代表喬木層主要樹種的變化。優(yōu)勢(shì)度最明顯的種是朵花椒，其重要值大于20，白背葉、臭椿Ailanthus altissima、臭辣樹Euodia fargesii等樹種的優(yōu)勢(shì)度次之，它們的重要值均高于5。不同優(yōu)勢(shì)種重要值的變化在演替過程中有很大差異，如掌葉覆盆子Rubus chingii、朵花椒的重要值3 a內(nèi)分別下降了4.00、5.90，而白背葉、小構(gòu)樹Broussonetia kazinoki的重要值卻分別增加了3.16、1.43。排名前20位的優(yōu)勢(shì)種僅有油茶、小葉青岡Cyclobalanopsis myrsinifolia、苦櫧Castanopsis sclerophylla等為常綠樹種，并且重要值均偏低。

表3 2018—2020 年喬木層重要值排名前 20 的物種Table 3 Top 20 species ranked by importance values in tree layers from 2018 to 2020

灌木層排名前20位的優(yōu)勢(shì)種的重要值之和為60.93～70.74。由表4可以看出：大部分優(yōu)勢(shì)種重要值約為2，表明優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)程度不明顯，但優(yōu)勢(shì)種種類變化明顯，比如朵花椒、掌葉覆盆子、臭椿等樹種被微毛柃、紫麻Oreocnide frutescens、油茶等樹種取代。灌木層優(yōu)勢(shì)度較高的種有茶Carex crebra、油茶、微毛柃等常綠樹種。這些優(yōu)勢(shì)種在2019—2020年的優(yōu)勢(shì)度明顯增加，尤其茶的重要值增加了9.25，增加了3倍左右。另外，豹皮樟、細(xì)葉青岡等常綠樹種也出現(xiàn)在灌木層，并且重要值呈現(xiàn)逐年小幅增加趨勢(shì)。

表4 2018—2020 年灌木層重要值排名前 20 的物種Table 4 Top 20 species ranked by importance values in shrub layer from 2018 to 2020

由表5可知：草本層排名前20的優(yōu)勢(shì)種重要值之和為78.06～96.55，并且呈現(xiàn)逐年大幅上升的趨勢(shì)。草本層主要優(yōu)勢(shì)種的種類沒有改變，但重要值的增長卻很明顯，如栗褐薹草、顯子草、三穗薹草的重要值3 a內(nèi)分別增加了17.92、7.80、2.81，在2020年這3種植物的重要值之和高達(dá)59.73，這與莎草科、禾本科耐蔭、耐潮濕的生長特性有關(guān)。

表5 2018—2020 年草本層重要值排名前 20 的物種Table 5 Top 20 species ranked by importance values in herb layer from 2018 to 2020

2.2.2 優(yōu)勢(shì)種的種群動(dòng)態(tài) 喬木層中的優(yōu)勢(shì)樹種是森林群落的重要建造者，是森林群落的骨架[18]。由表6可知：喬木層死亡率一直大于補(bǔ)員率的優(yōu)勢(shì)種有朵花椒、糙葉樹，其年均種群大小變化率分別為-10.9%、-11.2%，種群數(shù)量下降；補(bǔ)員率一直大于死亡率的優(yōu)勢(shì)種有白背葉、檫木、小構(gòu)樹和山雞椒，其年均種群大小變化率分別為26.7%、11.3%、32.6%、25.7%，種群數(shù)量上升；另外，有些優(yōu)勢(shì)種的種群數(shù)量如臭椿、臭辣樹、掌葉覆盆子、棘莖楤木表現(xiàn)為先增后減，其中掌葉覆盆子在2019—2020年的死亡率高達(dá)359.0%。

表6 優(yōu)勢(shì)種的種群動(dòng)態(tài)Table 6 Dynamics of dominant species

2.3 樹種功能特征的組成動(dòng)態(tài)

2.3.1 葉生活型 由表7可知：2018—2020年常綠和落葉樹種的種數(shù)均增加2種，并且比例變化不大；從株數(shù)變化來看，常綠樹種的株數(shù)增加58株，所占比例逐年小幅上升，落葉樹種的株數(shù)增加278株，所占比例逐年小幅降低。這是因?yàn)槁淙~樹種的葉片氮、磷較高，光合作用能力較強(qiáng)。這些特征有助于其在光照、空間等資源充足的環(huán)境中生長發(fā)育，但隨著群落的恢復(fù)，耐受低資源環(huán)境特征的常綠樹種逐漸增多。

表7 2018—2020 年群落樹種葉生活型的組成情況Table 7 Composition of leaf life forms of tree species from 2018 to 2020

2.3.2 生長型 由表8可知：2018—2020年喬木樹種的種數(shù)增加6種，小喬木、灌木均減少1種，但各生長型樹種的種數(shù)占比變化不明顯。從株數(shù)變化來看，喬木、灌木的株數(shù)均先增后減，其株數(shù)占比分別下降了4.4%、1.9%，小喬木的株數(shù)一直增加，其株數(shù)占比上升6.3%。

表8 2018—2020 年群落樹種生長型的組成情況Table 8 Composition of tree species growth form of community from 2018 to 2020

2.3.3 光的耐受性 由表9可知：不同光耐受性樹種種數(shù)年均變幅為1～2株，并且占比變化不明顯。從樹種的株數(shù)變化來看，陽性樹種在群落占據(jù)主導(dǎo)地位，其株數(shù)占比為87.7%～91.1%，并且呈現(xiàn)逐年小幅降低的趨勢(shì)；中性與陰性樹種株數(shù)均增加緩慢，3 a間其株數(shù)占比分別增加了1.5%、1.9%。

表9 2018—2020 年群落樹種光耐受性的組成情況Table 9 Composition of light tolerance of tree species from 2018 to 2020

2.4 物種多樣性的動(dòng)態(tài)變化

2.4.1 喬木層物種多樣性的動(dòng)態(tài)變化 由表10可知：喬木層各多樣性指數(shù)均無顯著差異，并且呈現(xiàn)逐年小幅上升的趨勢(shì)，具體表現(xiàn)為Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)在2018—2020年的年均增幅分別為3.8%、1.3%、0.4%、7.9%。這表明在群落早期恢復(fù)過程中喬木層的物種組成與分布較為穩(wěn)定。

表10 物種多樣性的變化Table 10 Change of species diversity

2.4.2 灌木層物種多樣性的動(dòng)態(tài)變化 灌木層 Shannon-Wiener指數(shù)和 Margalef豐富度指數(shù)在 2018—2019年顯著降低(P＜0.05)，降低值分別為0.35、2.97。Pielou均勻度逐年顯著增高(P＜0.05)，每年的增值分別為0.05、0.06。這說明某些先鋒種類獨(dú)占優(yōu)勢(shì)的程度趨于逐漸減弱，物種的分布更趨于均勻。Simpson指數(shù)無顯著差異。

2.4.3 草本層物種多樣性的動(dòng)態(tài)變化 草本層的Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)每年均顯著降低(P＜0.05)，其年均降幅分別為16.2%、26.9%。這表明群落中的先鋒陽性草本植物逐漸受到灌木和喬木的遮蔭而逐漸退出群落。Simpson指數(shù)在2018—2019年無顯著差異，在2019—2020年顯著降低(P＜0.05)，降幅為7.5%。Pielou均勻度指數(shù)無顯著差異。

3 討論

3.1 群落物種組成豐富

群落科、屬、種和物種多樣性指數(shù)的動(dòng)態(tài)變化表明：毛竹林皆伐后群落自然恢復(fù)過程中物種組成豐富。本研究喬木層植物共有45科86屬，與同區(qū)域的科屬數(shù)量相比偏高[19]。物種多樣性指數(shù)體現(xiàn)了群落的結(jié)構(gòu)類型、生境差異以及植被的恢復(fù)程度。由于恢復(fù)演替過程中生物與環(huán)境、生物與生物間復(fù)雜的相互作用，不同物種會(huì)出現(xiàn)死亡或新增，物種多樣性隨之發(fā)生變化。本研究喬木層物種多樣性指數(shù)均呈現(xiàn)小幅增加的趨勢(shì)，與白尚斌等[5]去除針闊混交林中的毛竹時(shí)多樣性指數(shù)的變化一致，同時(shí)與亞熱帶常綠闊葉林在演替過程中物種多樣性的變化趨勢(shì)一致[8]。灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)逐年下降，這與岷江冷杉林Abies fabri皆伐后群落次生演替前期的變化趨勢(shì)一致，但草本層的Simpson指數(shù)變化與其相反[20]。毛竹林皆伐后群落的灌木、草本的多樣性指數(shù)較毛竹純林來說明顯增加[21]，因此為恢復(fù)天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的物種多樣性，首先要控制毛竹林的蔓延，然后進(jìn)一步對(duì)毛竹林進(jìn)行皆伐處理，同時(shí)注意清理竹筍、竹鞭，防止毛竹再生。

群落喬木層、灌木層、草本層均有只含1個(gè)種的單種屬，同時(shí)含有4種以上的屬，說明本研究區(qū)生境具有過渡性，不同屬的物種都能生長[22]；另一方面，皆伐可以增加生境異質(zhì)性[23]。通常認(rèn)為不同樹種能在同一區(qū)域共存，是由于這些樹種的一些生態(tài)位有差異，且能協(xié)同進(jìn)化形成更新特征的集聚性共存機(jī)制。這種共存機(jī)制由生物和非生物環(huán)境資源的空間異質(zhì)性決定，空間異質(zhì)性使樹種各自占據(jù)適生的空間而協(xié)同存在于同一區(qū)域[24]。

3.2 物種更替速率

森林群落的演替過程以各優(yōu)勢(shì)種群的動(dòng)態(tài)為其表現(xiàn)特征。群落喬木層優(yōu)勢(shì)種重要值排名前10位的樹種均為落葉陽性樹種。這是因?yàn)樵诖紊衷缙谘萏骐A段，幼苗的新增主要依靠種子傳播。毛竹皆伐前種子通過風(fēng)媒、水媒、動(dòng)物傳播等方式進(jìn)入研究區(qū)形成地下種子庫，所以皆伐后群落陽性落葉樹種以及耐蔭性較強(qiáng)的中性、陰性樹種均萌發(fā)。由于皆伐后研究區(qū)的地面光照強(qiáng)度增加、溫度升高、濕度降低，為群落中陽生性樹種的生長發(fā)展提供了機(jī)會(huì)，以至發(fā)展成為群落的優(yōu)勢(shì)種[18]。

喬木層大部分優(yōu)勢(shì)種的死亡率與補(bǔ)員率均偏高，說明群落物種更新速率較快，演替強(qiáng)度大。這可能是因?yàn)槊窀髌鞴偻ㄟ^化感作用釋放的物質(zhì)使林木種子萌發(fā)困難，根系難以伸長，在毛竹皆伐后，大量種子得以萌發(fā)[25]。同時(shí)，林木個(gè)體為了爭奪更多養(yǎng)分，林木間自然稀疏現(xiàn)象明顯加劇[26]。除了喬木層優(yōu)勢(shì)種更替速率較快外，灌草層的物種更替強(qiáng)度也很大，主要表現(xiàn)在株數(shù)的大幅下降和某些優(yōu)勢(shì)種重要值的顯著增加。從常綠樹種的重要值變化來看，2018年常綠樹種的重要值總計(jì)為6.89，2020年重要值為7.12。這與沈琪等[27]關(guān)于浙江省生態(tài)公益林植被恢復(fù)過程中樹種重要值變化趨勢(shì)的研究結(jié)果一致，并且常綠樹種重要值增值較低，說明自然恢復(fù)為常綠闊葉林的速率慢。

3.3 群落結(jié)構(gòu)和外貌特征的變化

群落外貌是是植物群落對(duì)各種生境因素綜合反應(yīng)的體現(xiàn)。常綠和落葉樹種在耐旱性、耐蔭性、受干擾后的恢復(fù)能力等方面存在差異，其株數(shù)動(dòng)態(tài)變化反映了群落的外貌特征[28]。調(diào)查結(jié)果表明：群落常綠樹種與落葉樹種株數(shù)占比變化不大，說明群落外貌在短期內(nèi)無變化。常綠樹種的種數(shù)占總物種數(shù)的19.1%～20.4%，相對(duì)天童山[29]、古田山[30]常綠樹種物種數(shù)占比偏低。群落恢復(fù)過程中常綠樹種的種數(shù)和株數(shù)均緩慢增加，與天目山常綠落葉闊葉混交林喬木層群落動(dòng)態(tài)研究結(jié)果一致[31]。這是因?yàn)殡S著群落恢復(fù)，林分逐漸郁閉，為常綠樹種的萌發(fā)、生長提供有利條件[32]。

不同生長型及光耐受性樹種的動(dòng)態(tài)變化反映了群落的結(jié)構(gòu)特征，不同生長型樹種所占比例可以反映群落的垂直結(jié)構(gòu)。群落恢復(fù)過程中，不同生長型樹種的種數(shù)與株數(shù)占比從大到小均為喬木、小喬木、灌木，說明喬木層物種豐富度與多度隨著高度的增加而增加。光耐受性是植物更新需求和生態(tài)位分化的重要指標(biāo)之一[33]，在演替初期主要體現(xiàn)在林冠下層的物種更新。本研究中陽性樹種株數(shù)占比下降3.3%，中性樹種上升1.4%，陰性樹種上升1.9%，表現(xiàn)為陽性樹種逐步由耐蔭樹種取代。這與汪殷華等[34]關(guān)于古田山常綠闊葉林主要樹種更新動(dòng)態(tài)的變化規(guī)律基本一致。同樣，灌木層的優(yōu)勢(shì)種表現(xiàn)出耐蔭種替代陽性樹種，草本層的優(yōu)勢(shì)種如莎草科的栗褐薹草以及禾本科的顯子草等耐潮濕、耐蔭種的優(yōu)勢(shì)度顯著增加。這是因?yàn)閱棠咀鳛槿郝涞闹饕锓N，在改變?nèi)郝渌?、養(yǎng)分、光照等環(huán)境條件中發(fā)揮著極其重要的作用。隨著林分郁閉度上升，耐蔭植物開始在林下萌發(fā)并擴(kuò)張[35]。

4 結(jié)論

天目山毛竹林皆伐后的群落自然恢復(fù)過程中，物種組成豐富，物種多樣性恢復(fù)效果明顯，因此，毛竹林旨伐是恢復(fù)和保護(hù)天目山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)生物多樣性的可行方法，可為亞熱帶毛竹林蔓延擴(kuò)張區(qū)域生態(tài)退化修復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供參考。