基于生態(tài)通道模型的我國漁業(yè)資源生態(tài)容量研究進(jìn)展

袁 旸, 線薇薇, 張 輝, 3

基于生態(tài)通道模型的我國漁業(yè)資源生態(tài)容量研究進(jìn)展

袁 旸1, 2, 線薇薇1, 張 輝1, 3

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點實驗室, 山東 青島 266071; 2. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 山東 青島 266109; 3. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

隨著人類活動對于海洋資源的過度開發(fā), 漁業(yè)資源的衰退趨勢愈發(fā)顯著。因此, 漁業(yè)資源亟待科學(xué)合理的理論指導(dǎo)來保護和利用有限的漁業(yè)資源。Ecopath生態(tài)通道模型是一種研究生態(tài)系統(tǒng)特征與變化的經(jīng)典模型, 除了可用于分析生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能以及評估生態(tài)系統(tǒng)的成熟穩(wěn)定程度外, 該模型還可以評估物種的生態(tài)容量, 為增殖放流活動等漁業(yè)資源提供保護措施, 因此被廣泛應(yīng)用于漁業(yè)資源生態(tài)容量研究。本文綜述了生態(tài)容量的概念以及目前國內(nèi)研究生態(tài)容量的常見方法, 對Ecopath模型的發(fā)展歷史做了簡要概述, 介紹了模型的原理、建立、調(diào)試方法以及使用Ecopath模型評估物種生態(tài)容量的操作方法, 隨后對模型中的各項參數(shù)指標(biāo)做了詳細(xì)的介紹。本文根據(jù)Ecopath模型在我國漁業(yè)資源研究中的應(yīng)用方向進(jìn)行了分類討論, 并對我國當(dāng)前基于Ecopath的水域生態(tài)容量研究進(jìn)展進(jìn)行了匯總, 對比了不同類型生態(tài)系統(tǒng)之間生態(tài)特征參數(shù)的異同, 重點歸納了不同水域生態(tài)系統(tǒng)下的物種生態(tài)容量評估研究, 最后提出了模型的限制性以及發(fā)展前景。

Ecopath模型; 生態(tài)容量; 增殖放流; 人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)

隨著海洋捕撈和養(yǎng)殖活動強度的日益增加, 我國近岸漁業(yè)資源和海洋環(huán)境質(zhì)量日益下降, 制定科學(xué)的漁業(yè)資源修復(fù)和捕撈管理策略刻不容緩。對于業(yè)已衰退的漁業(yè)資源進(jìn)行修復(fù), 增殖放流是一種常見的方法[1]。隨著我國增殖放流的規(guī)模逐年增加, 緊張的漁業(yè)資源現(xiàn)狀得到了一定程度的緩解[2]。需要注意的是, 增殖放流雖然帶來了經(jīng)濟上的效益, 但同時也要兼顧生態(tài)效益, 防止不合理的放流行為對原有生態(tài)系統(tǒng)造成破壞。因此, 評估漁業(yè)資源的生態(tài)容量是制定科學(xué)放流策略和維持海洋生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的前提。

生態(tài)通道模型(Ecopath)是一種以營養(yǎng)動力學(xué)為原理, 通過輸入各功能組的生態(tài)參數(shù)來構(gòu)建水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的模型。該模型通過量化生態(tài)系統(tǒng)中的各項特征參數(shù), 從而描述能量流動的過程、物種間的營養(yǎng)關(guān)系以及評價生態(tài)系統(tǒng)的成熟狀況與穩(wěn)定程度[3-5], 現(xiàn)已被視為海洋和淡水生態(tài)系統(tǒng)研究中的核心工具和常用方法[6]。Ecopath模型作為EcopathwithEcosim(EwE)[7]軟件中的基本模塊, 還可用于估算在維持生態(tài)系統(tǒng)平衡的前提下某物種的理論生態(tài)容量[8],現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于生態(tài)容量的評估[9]。

1 生態(tài)容量

為了確保增殖放流活動不會對生態(tài)環(huán)境造成破壞, 需要明確生態(tài)系統(tǒng)對放流物種的資源承載力, 即生態(tài)容量。容量的概念來源于種群生態(tài)學(xué)的Logistic方程, 是一個生態(tài)學(xué)術(shù)語[10]。1934年Errington首次使用容納量這一術(shù)語[11-12]。國內(nèi)外關(guān)于生態(tài)容量的研究多見于貝類養(yǎng)殖[13-16]。我國學(xué)者方建光等[16]于1996年首先對濾食性貝類的養(yǎng)殖容量進(jìn)行了研究, 該研究以能量收支作為研究方法, 根據(jù)單位面積上有機碳的供需關(guān)系來估算目標(biāo)物種的養(yǎng)殖容量。此后, 我國學(xué)者運用不同的研究方法對養(yǎng)殖容量領(lǐng)域展開了研究, 常見的研究方法包括: 能量/餌料收支模型[15]、食物限制因子指標(biāo)法[17]、COD收支平衡法[18]等。由于水產(chǎn)養(yǎng)殖領(lǐng)域?qū)ι鷳B(tài)容量的概念應(yīng)用較多, 因此通常將生態(tài)容量視為養(yǎng)殖生態(tài)容量[19]。林群等[1]將生態(tài)容量的概念應(yīng)用于增殖放流中, 定義了增殖生態(tài)容量。綜合增養(yǎng)殖生態(tài)容量的定義, 可將生態(tài)容量的定義歸納為: 特定海域所能支持且不會導(dǎo)致生態(tài)過程、種群以及群落結(jié)構(gòu)特征和功能發(fā)生顯著性改變的最大生物量[1, 19]。

2 Ecopath模型介紹

2.1 Ecopath模型發(fā)展史

1984年美國夏威夷海洋研究所的Polovina[20]首先提出了Ecopath模型, 用于評估水生生態(tài)系統(tǒng)中物種的生物量和攝食量。該模型于1986年與Ulano-wicz[21]的能量分析生態(tài)學(xué)理論相結(jié)合, 成為了一種科學(xué)評估生態(tài)系統(tǒng)狀況的分析方法。20世紀(jì)90年代后, 隨著計算機技術(shù)的快速發(fā)展, Christensen和Pauly[22]將這種分析方法發(fā)展成為了個人計算機應(yīng)用軟件, Ecopath模型逐漸在全球不同水域生態(tài)系統(tǒng)分析中得到應(yīng)用[23]。在此之后, Walters等[24-25]在模型原有基礎(chǔ)之上又發(fā)展出了能夠模擬生態(tài)系統(tǒng)時間和空間動態(tài)變化的功能, 即Ecosim和Ecospace模塊。Ecopath模型發(fā)展時間線如圖1所示。

2.2 Ecopath模型的基本原理

Ecopath模型將生態(tài)系統(tǒng)定義為由若干個具有相似生物生態(tài)學(xué)特征的功能組構(gòu)成, 系統(tǒng)內(nèi)所有功能組須涵蓋整個生態(tài)系統(tǒng)的能量流動過程[26], 各功能組保持能量收支平衡是模型建立的原理, 即遵循生產(chǎn)量=捕食死亡+其他自然死亡+產(chǎn)出量。

圖1 Ecopath模型發(fā)展

2.3 Ecopath模型的建立與調(diào)試

2.3.1 建立模型的基本參數(shù)

根據(jù)模型運行原理, 建立Ecopath模型時首先要了解生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的全過程, 在此基礎(chǔ)上劃分為不同的功能組, 且確保這些功能組能夠覆蓋生態(tài)系統(tǒng)中能流的全過程, 其數(shù)量應(yīng)介于13～50個。目前, 在國內(nèi)利用Ecopath模型對物種生態(tài)容量的研究中, 功能組的數(shù)量范圍在14～29, 詳細(xì)情況見表3。

確立所有功能組后, 需要對每個功能組輸入?yún)?shù), 模型運行所需的基本參數(shù)詳見圖2。

圖2 Ecopath模型建立流程

注:B為功能組的生物量; (/)為生產(chǎn)量與生物量的比值; (/)為消耗量與生物量的比值;EE為生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率(ecological efficiency);DC為食物組成矩陣;EX為產(chǎn)出量。

2.3.2 Ecopath模型的調(diào)試

當(dāng)上述參數(shù)輸入完成后需要對模型進(jìn)行調(diào)試, 即所有功能組都滿足0＜≤1的基本條件[27]。生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率()是指生產(chǎn)量被生態(tài)系統(tǒng)所利用的程度[28], 很難直接測量, 在建立模型時通常將其設(shè)為未知數(shù), 由模型估算獲得。的取值越接近于1, 表明功能組的能量被生態(tài)系統(tǒng)利用的比例越大[21], 而出現(xiàn)大于１的情況時則表明生態(tài)系統(tǒng)中能量流動失去了平衡。

初次運行模型時, 模型估算功能組的值有時會出現(xiàn)>1的情況, 這就需要對模型進(jìn)行調(diào)試, 通過反復(fù)調(diào)整所輸入?yún)?shù)值, 降低不合理因素的影響, 使所有功能組都滿足0<≤1, 從而保持整個系統(tǒng)能量流動平衡[29]。此外, 粗食物轉(zhuǎn)化率(gross food conversion efficiency,), 即生產(chǎn)量和消耗量的比值(/)的范圍應(yīng)為0.1～0.3[9]。

2.4 Ecopath模型評估生態(tài)容量的方法

利用Ecopath模型評估目標(biāo)物種生態(tài)容量時, 為了能使目標(biāo)物種與系統(tǒng)的關(guān)聯(lián)更加直觀, 通常會將其單獨作為一個功能組。評估時首先要建立能夠切實反映目標(biāo)生態(tài)系統(tǒng)能量流動狀態(tài)的Ecopath模型, 在不改變除目標(biāo)物種外的功能組的生物量同時, 以提高目標(biāo)物種生物量的方式來模擬實際養(yǎng)殖或增殖活動中補充目標(biāo)物種資源量的場景。隨著目標(biāo)物種的生物量在系統(tǒng)內(nèi)增加, 各功能組的生態(tài)轉(zhuǎn)換效率也隨之改變, 當(dāng)提高目標(biāo)物種的生物量直至系統(tǒng)中任意功能組的>1[14, 30], 表明系統(tǒng)不再平衡, 此時調(diào)試模型所得的生物量即為目標(biāo)物種的生態(tài)容量。

2.5 模型參數(shù)指標(biāo)

2.5.1 模型置信指數(shù)

Pedigree指數(shù)是模型精度估算的重要指標(biāo), 它通過對使用者輸入至模型的參數(shù)來源進(jìn)行等級劃分, 進(jìn)而評價模型的總體質(zhì)量[23]。Pedigree指數(shù)的計算公式如下:

式中,I表示功能組的Pedigree指數(shù),表示功能組總數(shù)目,表示、/、/、產(chǎn)出量和食物組成矩陣參數(shù)。上述參數(shù)的置信區(qū)間為0～1, 越接近于1, 表明模型可信度越大, 與生態(tài)系統(tǒng)的真實狀況越接近[28, 31]。

2.5.2 生態(tài)系統(tǒng)總體特征參數(shù)

生態(tài)通道模型中包含了許多可以客觀反映生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)前狀態(tài)的指標(biāo), 各生態(tài)系統(tǒng)特征參數(shù)的概念與功能總結(jié)于表1。根據(jù)Odum[3]所描述的24個評估生態(tài)系統(tǒng)成熟度的參數(shù)中, 總初級生產(chǎn)量與總呼吸量的比值(TPP/TR)被認(rèn)為是衡量生態(tài)系統(tǒng)成熟度的重要指標(biāo), TPP/TR的值越接近于1的生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定, 抗外界干擾能力越強。衡量生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部食物網(wǎng)關(guān)聯(lián)復(fù)雜程度的指標(biāo)有連接指數(shù)(connectance index, CI)和系統(tǒng)雜食性指數(shù)(system omnivory index, SOI)。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的越完善、結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定, 其內(nèi)部食物網(wǎng)關(guān)系就越復(fù)雜, 表現(xiàn)為連接指數(shù)和系統(tǒng)雜食性指數(shù)接近于1。Finn’s循環(huán)指數(shù)(Finn’s cycling index, FCI)和Finn’s平均路徑長度(Finn’s mean path length, FML)是評價食物鏈復(fù)雜程度的指標(biāo), 生態(tài)系統(tǒng)成熟度越高, 兩個指標(biāo)值越大[32]。

表1 生態(tài)系統(tǒng)特征參數(shù)的概念與功能

注: TST為系統(tǒng)總流量(total system throughput, TST)。

2.6 我國漁業(yè)資源研究中Ecopath模型的研究與應(yīng)用

我國基于Ecopath模型的研究主要有以下幾個方面:

第一, 研究水域生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能, 評估系統(tǒng)成熟度。1999年, 我國學(xué)者仝齡[5]首次將模型應(yīng)用于渤海海域的生態(tài)評估, 證明了模型在我國海域生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)用的可行性。隨后我國學(xué)者利用Ecopath模型評估了海灣[33-38]、湖泊[39-44]、水庫[45-47]、人工魚礁區(qū)[48-50]等水生生態(tài)系統(tǒng), 揭示了不同水域環(huán)境下的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和發(fā)展程度。李永剛等[50]構(gòu)建了嵊泗人工魚礁海區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)通道模型, 對該海區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)狀況進(jìn)行了評估。通過生態(tài)總體特征參數(shù)可以看出, 研究海域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)還不夠穩(wěn)定, 仍未達(dá)到成熟狀態(tài), 其原因可能是因為礁區(qū)建成時間較為短暫, 生態(tài)修復(fù)效果短時間內(nèi)還不足以在漁業(yè)資源業(yè)已衰退的生態(tài)系統(tǒng)上得到明顯的體現(xiàn)。該研究仍然在某種程度上證明了投放人工魚礁來改善漁業(yè)資源的可行性。

第二, 研究同一生態(tài)系統(tǒng)不同時期的能量流動結(jié)構(gòu)與功能差異。許禎行等[49]利用Ecopath模型研究比對了2010—2012年夏季3個時期的獐子島人工魚礁區(qū)海域生態(tài)系統(tǒng)的能量流動結(jié)構(gòu)和功能變化。生態(tài)系統(tǒng)整體特征參數(shù)表明, 獐子島人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)3年來總體規(guī)模逐漸增大, 生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部物種的多樣性以及結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性都逐年提升, 總體來看, 該生態(tài)系統(tǒng)有著較高的成熟度。模型模擬結(jié)果顯示, 研究海域部分海珍品種群年齡結(jié)構(gòu)有著低齡化的趨勢, 其原因可能與人類活動有著極大的關(guān)系, 研究建議應(yīng)合理控制海域內(nèi)生物的采捕規(guī)格, 以保證人工魚礁區(qū)資源的可持續(xù)發(fā)展。

第三, 研究外界因素對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的影響程度, 為漁業(yè)政策提供科學(xué)的理論指導(dǎo)。許思思等[51]建立了渤海Ecopath生態(tài)通道模型并研究了不同時期的漁業(yè)捕撈強度對漁業(yè)資源的影響, 研究發(fā)現(xiàn)過度的捕撈行為導(dǎo)致渤海生態(tài)系統(tǒng)長期處于不穩(wěn)定狀態(tài), 研究建議應(yīng)嚴(yán)格控制渤海漁業(yè)的捕撈量, 以防止?jié)O業(yè)資源的持續(xù)衰退以及生態(tài)系統(tǒng)的崩潰。

3 我國基于Ecopath的水域生態(tài)容量研究進(jìn)展

目前國內(nèi)學(xué)者基于Ecopath模型在不同水生生態(tài)環(huán)境中評估目標(biāo)物種的生態(tài)容量, 包括海洋、河口、湖泊、人工魚礁區(qū)等生態(tài)系統(tǒng), 評估種類包括三疣梭子蟹、中國明對蝦、刺參、日本蟳、脈紅螺以及常見的經(jīng)濟魚種, 如黑鯛、鰱、鳙等。本文將從典型生態(tài)系統(tǒng)和典型增殖物種兩個方面對生態(tài)容量的研究進(jìn)行討論。

3.1 典型生態(tài)系統(tǒng)

3.1.1 人工魚礁生態(tài)系統(tǒng)

人工魚礁生態(tài)系統(tǒng)是一種人為引導(dǎo)下特殊的生態(tài)系統(tǒng), 人工魚礁可以為海洋生物提供穩(wěn)定的棲息地, 有助于其躲避天敵。人工魚礁的投放現(xiàn)已成為緩解近海生態(tài)壓力以及確保漁業(yè)資源可持續(xù)發(fā)展的重要手段[52-53]。

目前一些礁區(qū)內(nèi)的放流活動缺乏科學(xué)的理論指導(dǎo), 時常會出現(xiàn)因放流密度過小而導(dǎo)致經(jīng)濟效益無法最大化或是放流密度過大而破壞了原有的生態(tài)結(jié)構(gòu)等現(xiàn)象[54-55]。因此, 人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中放流物種生態(tài)容量的科學(xué)評估, 對于實現(xiàn)礁區(qū)漁業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展有著重要意義。吳忠鑫等[56]利用俚島增殖型人工魚礁區(qū)2009年的資源調(diào)查數(shù)據(jù), 構(gòu)建了礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的Ecopath模型并對刺參和皺紋盤鮑的生態(tài)容量進(jìn)行了評估。研究表明, 該生態(tài)系統(tǒng)的總能流量為10 786.68 t/km2, 相比于嵊泗人工魚礁區(qū)[50]生態(tài)系統(tǒng)較高, 表明俚島人工魚礁區(qū)總體規(guī)模較大、總體活動性能較高, 原因可能是因為該研究是基于建礁后第四年所展開的調(diào)查, 而嵊泗人工魚礁區(qū)的調(diào)查數(shù)據(jù)僅為建礁1 a后, 生態(tài)系統(tǒng)還處于相對不穩(wěn)定的狀態(tài)。在生態(tài)容量評估方面, 模型得出俚島人工魚礁生態(tài)系統(tǒng)刺參和皺紋盤鮑的生態(tài)容量為309.4 t/km2和198.86 t/km2, 分別是現(xiàn)存生物量的3.16和3.79倍, 表明評估物種具有一定的增殖空間。研究建議增加礁區(qū)內(nèi)增值魚礁的投放量, 對礁區(qū)生產(chǎn)潛力進(jìn)行更深層次的挖掘。該研究為礁區(qū)經(jīng)濟物種的增殖放流提供一種可參照的生態(tài)容量計算方法, 并對增殖型人工魚礁區(qū)海珍品增養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)優(yōu)化提供參考性建議。

3.1.2 河口生態(tài)系統(tǒng)

河口生態(tài)系統(tǒng)由于其特殊地段導(dǎo)致了該生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境的復(fù)雜多變。以黃河口為例, 此處是黃河、小清河等河流的入?？? 是典型的生態(tài)交錯地帶, 同時這里也是眾多經(jīng)濟魚種極為重要的產(chǎn)卵場、育幼場和索餌場, 此處對我國海洋漁業(yè)資源的補充具有重要意義[57]。林群等[58]利用生態(tài)通道模型模擬了2013—2014年黃河口鄰近水域生態(tài)系統(tǒng)的總體特征, 并估算了該環(huán)境下貝類的生態(tài)容量。研究結(jié)果表明, 從生態(tài)系統(tǒng)總體特征參數(shù)可以看出黃河口鄰近水域生態(tài)系統(tǒng)處于發(fā)育階段, 生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部穩(wěn)定性較差, 易受外界干擾影響。這些結(jié)果符合河口生態(tài)系統(tǒng)的特征。較低的系統(tǒng)連接指數(shù)和循環(huán)指數(shù)則表明了該生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的單一化, 研究認(rèn)為造成此現(xiàn)象的原因是陸源污染的日益加重以及過度捕撈破壞了生物群落的結(jié)構(gòu)所導(dǎo)致的。生態(tài)容量評估顯示, 該生態(tài)系統(tǒng)下貝類理論生態(tài)容量值為18.22 t/km2, 約為當(dāng)前生物量的3.3倍, 仍存在一定的增值空間。文章指出, 通常情況下貝類在攝食時會加速有機顆粒的沉積, 導(dǎo)致底質(zhì)環(huán)境的厭氧現(xiàn)象, 大規(guī)模的貝類增養(yǎng)殖活動易引發(fā)一系列的生態(tài)環(huán)境問題[59]; 研究建議在實際的增養(yǎng)殖與捕撈活動中, 應(yīng)依照科學(xué)的理論指導(dǎo)限量、限規(guī)格地進(jìn)行漁業(yè)活動, 以此兼顧生態(tài)效益與經(jīng)濟效益。

3.1.3 海洋生態(tài)系統(tǒng)

我國近幾年基于Ecopath模型的海洋生態(tài)系統(tǒng)的研究正逐步增加, 在大亞灣[60]、海州灣[61]、三沙灣[62]、桑溝灣[63]等海洋生態(tài)系統(tǒng)都有利用Ecopath模型來確定增殖放流物種的生態(tài)容量的研究。以象山港為例, 楊林林等[64]基于2011—2014年在象山港的生物資源調(diào)查數(shù)據(jù), 構(gòu)建了象山港的生態(tài)通道模型, 并對黑棘鯛、黃姑魚以及日本囊對蝦等象山港常見的增殖放流物種的生態(tài)容量進(jìn)行了評估, 此外, 文章還討論了增殖放流前后象山港生態(tài)系統(tǒng)特征的變化。結(jié)果表明, 研究海域調(diào)查期間黑棘鯛、黃姑魚以及日本囊對蝦的現(xiàn)存生物量分別為0.096 t/km2、0.004 6 t/km2以及0.003 1 t/km2, 理論生態(tài)容量約為現(xiàn)存生物量的1.21、3.86以及41.6倍, 可見日本囊對蝦有著極大的增殖空間。研究還分別模擬了黑棘鯛、黃姑魚以及日本囊對蝦達(dá)到生態(tài)容量時象山港的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特征, 以此來對比增殖前后象山港生態(tài)系統(tǒng)的變化。研究發(fā)現(xiàn), 3種評估物種無論哪個達(dá)到了生態(tài)容量, 生態(tài)系統(tǒng)的特征參數(shù)都沒有大的變化, 這表明盡管黑棘鯛、黃姑魚以及日本囊對蝦的生物量已經(jīng)接近了生態(tài)承載力的極限, 但對生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定性并沒有產(chǎn)生太大的影響。研究建議, 對于生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的優(yōu)化和抗干擾能力的提升, 依據(jù)生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)前的發(fā)展程度與健康狀態(tài)來選擇放流魚種是必要的。該研究為象山港增殖放流活動的風(fēng)險管理以及實現(xiàn)資源的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

3.2 典型增殖物種

3.2.1 常見放流魚種

黑鯛是我國部分海灣主要的放流物種之一, 以大亞灣為例, 黃夢儀等[60]利用Ecopath模型評估了2015年大亞灣海域黑鯛的生態(tài)容量。結(jié)果表明, 研究海域現(xiàn)存黑鯛生物量為0.024 t/km2, 距理論生態(tài)容量值還有0.01 t的增殖空間。該研究在評估黑鯛放流尾數(shù)時做了2種假設(shè)。其一是在考慮到黑鯛的捕食死亡率和自然死亡率的前提下進(jìn)行計算, 另一種假設(shè)僅考慮自然死亡率來進(jìn)行計算, 研究發(fā)現(xiàn), 2種假設(shè)情景下黑鯛魚苗的可放流尾數(shù)分別為309.58和218.38萬尾, 對比該海域目前實際放流數(shù)目并綜合考慮捕撈量的因素, 認(rèn)為目前大亞灣黑鯛的增殖放流數(shù)目在合理范圍內(nèi)。該研究為大亞灣增殖放流策略的優(yōu)化提供了指導(dǎo)性建議。

淡水生態(tài)系統(tǒng)中, 鰱和鳙因其濾食性能而被廣泛放流, 是凈水漁業(yè)主要的增殖物種, 然而若不對放流尾數(shù)進(jìn)行科學(xué)的規(guī)劃, 反而會對生態(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重的負(fù)面影響。范澤宇等[47]根據(jù)2020—2021的漁業(yè)調(diào)查數(shù)據(jù), 建立了洈水水庫能量流動模型并估算了鰱和鳙的生態(tài)容量。研究表明, 洈水水庫鰱和鳙的生態(tài)容納量為分別為30.169 t/km2和236.217 t/km2。研究通過水庫總面積以及根據(jù)Mace[65]提出的最大可持續(xù)產(chǎn)量(MSY)理論, 即生態(tài)容量的一半可視為最大可持續(xù)產(chǎn)量, 此時目標(biāo)物種的增殖生長率最高。得出洈水水庫鰱、鳙的適宜產(chǎn)量為563.127 t和4 370.015 t。與實際情況相比目前洈水水庫鰱、鳙的現(xiàn)存量是不足的, 未充分發(fā)揮水庫生態(tài)利用效率。該研究為內(nèi)陸大水面生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)綠色發(fā)展模式提供指導(dǎo)性意見。此外, 我國放流魚種還包括許氏平鲉、大瀧六線魚、花鱸[66]等, 具體情況詳見表2。

3.2.2 甲殼類動物

三疣梭子蟹是我國海域沿岸增殖放流的主要品種之一, 然而目前三疣梭子蟹的合理放流量的確定仍缺乏有效的理論依據(jù), 科學(xué)合理的增殖生態(tài)容量研究是確定最佳放流數(shù)量的前提。我國學(xué)者研究了不同生態(tài)環(huán)境下三疣梭子蟹的生態(tài)容量。徐雪等[67]對舟山及長江口漁場臨近海域的三疣梭子蟹生態(tài)容量進(jìn)行了評估, 結(jié)果表明, 研究海域三疣梭子蟹的生態(tài)容量為1.125 t/km2, 從目前生物量情況來看, 仍有1 t的增殖空間。研究建議每年放流約6 174萬尾三疣梭子蟹是合適的, 即每平方千米放流800萬尾時理論上達(dá)到了生態(tài)平衡。研究為該海域三疣梭子蟹的放流活動提供了科學(xué)的評估依據(jù)。張明亮等[68]構(gòu)建了2011年萊州灣生態(tài)系統(tǒng)的Ecopath模型, 對該海域三疣梭子蟹的放流規(guī)模進(jìn)行了研究。研究表明, 1.107 t/km2時三疣梭子蟹達(dá)到了該海域理論生態(tài)容量值, 即萊州灣內(nèi)三疣梭子蟹總量為7 412 t時達(dá)到系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)下的最大生物量, 然而調(diào)查顯示現(xiàn)存的生物量僅約為生態(tài)容量的一半, 因此該海域三疣梭子蟹仍有較大的增殖放流空間。此研究為萊州灣三疣梭子蟹資源可持續(xù)發(fā)展提供了指導(dǎo)性建議。

中國明對蝦是我國許多海域經(jīng)濟蝦類的重要組成, 也是近年來資源衰退最嚴(yán)重的物種之一, 急需增殖放流對其資源量進(jìn)行修復(fù), 因此對增殖放流海域的生態(tài)容量的評估迫在眉睫。自海州灣成立了中國明對蝦資源保護區(qū)以來, 增殖放流對資源修復(fù)的效果得到了初步顯現(xiàn), 為了確保在不破壞生態(tài)系統(tǒng)的前提下進(jìn)行中國明對蝦的放流活動, 王騰[61]等分析并探討了海州灣中國明對蝦的增殖生態(tài)容量。結(jié)果表明, 該海域中國明對蝦的生態(tài)容量是當(dāng)前先存生物量的21倍, 還有很大的增殖空間。研究建議若中國明對蝦的生物量達(dá)到了生態(tài)容量, 那么10.33億尾的放流尾數(shù)是合適的。本研究為中國明對蝦增殖放流提供了科學(xué)參考。此外, 林群[1]等計算了萊州灣生態(tài)系統(tǒng)下的中國明對蝦的增殖生態(tài)容量。結(jié)果表明當(dāng)前中國明對蝦現(xiàn)存生物量約為生態(tài)容量的四分之一, 仍有增值空間。此研究通過死亡率回推的方法確定了理論放流尾數(shù), 即通過將中國明對蝦達(dá)到生態(tài)容量時的生物量值換算成尾數(shù), 研究根據(jù)死亡率推出放流3 cm的種苗需約14億尾, 養(yǎng)殖1 cm的種苗約23億尾是合理的。此研究為中國明對蝦資源增殖養(yǎng)護的可持續(xù)發(fā)展提供了指導(dǎo)性建議。

4 不同生態(tài)系統(tǒng)下的生態(tài)特征參數(shù)

每個生態(tài)系統(tǒng)都是獨一無二的, 不同類型的生態(tài)系統(tǒng)之間有著較大的差異。通過對比不同類型生態(tài)系統(tǒng)的總體特征參數(shù), 可以發(fā)現(xiàn)其生態(tài)特征上的異同。表2中已將生態(tài)系統(tǒng)的類型進(jìn)行了分類, 依照表2的劃分, 將各生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)參數(shù)值匯總于表3。

由表3可以得出, Pedigree指數(shù)在人工魚礁生態(tài)系統(tǒng)中為0.449, 略低于海洋生態(tài)系統(tǒng)(0.482)和河口生態(tài)系統(tǒng)(0.491)。總的來看, 我國模型質(zhì)量較高, 模型計算的結(jié)果較為貼近生態(tài)系統(tǒng)的真實狀況。

從TPP/TR來看, 人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)平均為1.806, 低于海洋生態(tài)系統(tǒng)的3.807和河口生態(tài)系統(tǒng)的3.652, 原因可能是人工魚礁區(qū)對海珍品和經(jīng)濟魚種的增養(yǎng)殖活動強度過大, 使得資源密度過高, 導(dǎo)致人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的總呼吸量較高, 使得TPP/TR值較低。

從生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)來看, 海洋生態(tài)系統(tǒng)的CI值和SOI值相對較高, 表明海洋生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)較為多樣, 物種復(fù)雜程度相對較高, 生態(tài)系統(tǒng)整體較為成熟。河口生態(tài)系統(tǒng)SOI值平均為0.171, 低于海洋生態(tài)系統(tǒng)(0.221)和人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)(0.240), 表明河口生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)簡單, 趨向于線性結(jié)構(gòu), 生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較差, 原因可能是由于過度捕撈破壞了原有生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu), 導(dǎo)致高營養(yǎng)級的捕食者數(shù)量急劇減少, 逐漸被短生命周期的低營養(yǎng)級生物取代。

5 不足與展望

基于Ecopath模型計算物種的生態(tài)容量, 因其使用相對較少的數(shù)據(jù)就能較為準(zhǔn)確地反映出真實情況, 逐漸被廣泛應(yīng)用。有人認(rèn)為Ecopath模型將成為水生生態(tài)系統(tǒng)管理、漁業(yè)研究的核心工具。盡管如此, Ecopath模型也存在著局限性和不足。

首先, 由于人工魚礁區(qū)生態(tài)環(huán)境不適宜大范圍的拖網(wǎng)取樣, 因此地籠網(wǎng)和刺網(wǎng)等是其主要漁業(yè)捕撈方式[28]。然而地籠網(wǎng)等作業(yè)方式存在著捕撈效率低、取樣面積小等問題, 從而導(dǎo)致礁區(qū)生物量數(shù)據(jù)的誤差, 為了減少數(shù)據(jù)上的誤差, 豐富捕撈物種類型是必要的, 因此需要對不同水層的海洋物種進(jìn)行調(diào)查。在地籠網(wǎng)的基礎(chǔ)上搭配定置刺網(wǎng)是一種可取的方法, 該方法擴大了可捕撈對象的范圍, 可豐富調(diào)查數(shù)據(jù)[52-53]。

其次, Ecopath模型是以物質(zhì)和能量守恒為原理的基礎(chǔ)之上構(gòu)建的靜態(tài)模型, 因此對于動態(tài)的系統(tǒng)內(nèi)部各營養(yǎng)層次生物生長變化的過程以及環(huán)境因子變動對模型的影響都沒有考慮到, 使數(shù)據(jù)結(jié)果過于理論化, 難以反映生態(tài)系統(tǒng)的實時變化。因此在今后應(yīng)用模型時須注意將模型預(yù)測的結(jié)果與研究區(qū)域?qū)嶋H的調(diào)查結(jié)果相結(jié)合。除了要考慮氣候以及環(huán)境因素所帶來的潛在影響之外, 充分利用種群的動態(tài)數(shù)據(jù)也是模型的發(fā)展方向之一[67, 69]。

再次, 在構(gòu)建Ecopath模型時, 一些數(shù)據(jù)缺乏足夠的理論支持。比如食物矩陣的數(shù)據(jù)對各功能組的營養(yǎng)級評定有著直接的關(guān)系, 若輸入的數(shù)據(jù)出現(xiàn)偏差, 則相應(yīng)功能組的營養(yǎng)級也隨之改變, 因此, 準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)來源是提高模型質(zhì)量必不可少的條件?，F(xiàn)階段對于物種食性的研究多見于胃含物分析法, 然而此方法會因樣本數(shù)量大小以及食物殘留程度等因素影響結(jié)果的準(zhǔn)確度, 進(jìn)而影響模型的整體質(zhì)量, 因此更為科學(xué)的食性分析方法亟待提出。穩(wěn)定同位素技術(shù)是一種可行的食性分析方法, 基于穩(wěn)定同位素技術(shù)可以較為全面地反映功能組的食物來源, 使得食物矩陣數(shù)據(jù)更為準(zhǔn)確, 進(jìn)而使得模型預(yù)測的結(jié)果更為真實可靠[36, 59]。

最后, 模型模擬出的目標(biāo)物種的最大生態(tài)容量僅為理論上限, 是僅從生態(tài)效益的角度出發(fā)所得到的數(shù)值, 在實際的養(yǎng)殖和增殖放流活動中, 情況通常會有所不同。例如, 通過最大可持續(xù)產(chǎn)量理論可知, 若要使放流種群的生長率保持在一個較高的水平, 取理論最大生態(tài)容量值的一半是合適的。因此, 僅從生態(tài)效益的角度出發(fā)是不完善的, 如何在利用模型評估生態(tài)容量的基礎(chǔ)上加入經(jīng)濟、社會效應(yīng)模塊, 是未來研究中需注意的地方[64, 68]。

[1] 林群, 李顯森, 李忠義. 基于Ecopath模型的萊州灣中國對蝦增殖生態(tài)容量[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2013, 24(4): 1131-1140.

LIN Qun, LI Xiansen, LI Zhongyi. Ecological carrying capacity of Chinese shrimp stock enhancement in Lai-zhou Bay of East China based on Ecopath model[J]. Chi-nese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(4): 1131-1140.

[2] 程家驊, 姜亞洲. 海洋生物資源增殖放流回顧與展望[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2010, 17(3): 610-617.

CHENG Jiahua, JIANG Yazhou. Marine stock enhance-ment: Review and prospect[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2010, 17(3): 610-617.

[3] Odum EP. The strategy of ecosystem development[J]. Science, 1969, 164(3877): 262-270.

[4] 林群, 金顯仕, 張波, 等. 基于營養(yǎng)通道模型的渤海生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)十年變化比較[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2009, 29(7): 3613-3620.

LIN Qun, JIN Xianshi, ZHANG Bo, et al.Comparative study on the changes of the Bohai Sea ecosystem stru-c-ture based on Ecopath model between ten years[J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(7): 3613-3620.

[5] 仝齡, 唐啟升, PAULY Daniel. 渤海生態(tài)通道模型初探[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2000, 11(3): 435-440.

TONG Ling, TANG Qisheng, PAULY Daniel. A prelimi-nary approach on mass-balance Ecopath model of the Bohai Sea[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2000, 11(3): 435-440.

[6] 仝齡. Ecopath-一種生態(tài)系統(tǒng)能量平衡評估模式[J]. 海洋水產(chǎn)研究, 1999, 20(2): 104-108.

TONG Ling. Ecopath Model-a mass-balance mode-ling for ecosystem estimatiom[J]. Marine Fisheries Resea-r-ch, 1999, 20(2): 104-108.

[7] Christensen V, Pauly D. A guide to the ECOPATH software system(version)[CP]. ICLARM So-f-t-ware 6.72, 1992.

[8] 林群, 單秀娟, 王俊, 等. 渤海中國對蝦生態(tài)容量變化研究[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2018, 39(4): 19-29.

LIN Qun, SHAN Xiujuan, WANG Jun, et al. Changes in Chinese Shrimp () car-r-ying capacity of the Bohai Sea[J]. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(4): 19-29.

[9] Christensen V, Walters C J, Pauly D. ECOPATH with ECOSIM: a user’s guide[R]. Vancouver: Fisheries Centre, University of British Columbia, 2005.

[10] 劉慧, 蔡碧瑩. 水產(chǎn)養(yǎng)殖容量研究進(jìn)展及應(yīng)用[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2018, 39(3): 158-166.

LIU Hui, CAI Biying. Advance in research and appli-ca-tion on aquaculture carrying capacity[J]. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(3): 158-166.

[11] Kashiwai M. History of carrying capacity concept as anindex ofecosystem productivity (Review)[J]. Bul-le-tin ofHokkaido National Fisheries Research Institute, 1995, 59: 81-100.

[12] 唐啟升. 關(guān)于容納量及其研究[J]. 海洋水產(chǎn)研究, 1996, 17(2): 1-6.

TANG Qisheng. On the carrying capacity and itsstu-dy[J]. Marine Fisheries Research, 1996, 17(2): 1-6.

[13] Luis O, Carrie B, Ronaldo A. Ecosystem matu-rity as a proxy of mussel aquaculture carrying capacity in Ria de Arousa (NW Spain): A food web modeling perspective[J]. Aquaculture, 2018, 496: 270-284.

[14] Jiang W, Gibbs M T. Predicting the carrying capacity of bivalve shellfish culture using a steady, linear food web model[J]. Aquaculture, 2005, 244(1/4): 171-185.

[15] 劉學(xué)海, 王宗靈, 張明亮, 等. 基于生態(tài)模型估算膠州灣菲律賓蛤仔養(yǎng)殖容量[J]. 水產(chǎn)科學(xué), 2015, 34(12): 733-740.

LIU Xuehai, WANG Zongling, ZHANG Mingliang, et al. Carrying capacity ofin Jiaozhou Bay estimated by an ecosystem model[J]. Fisheries Science, 2015, 34(12): 733-740.

[16] 方建光, 張愛君. 桑溝灣櫛孔扇貝養(yǎng)殖容量的研究[J]. 海洋水產(chǎn)研究, 1996, 17(2): 18-31.

FANG Jianguang, ZHANG Aijun. Study on the carrying capacity of Sanggou Bay for the culture of scallop[J]. Marine Fisheries Research, 1996, 17(2): 18-31.

[17] 張繼紅. 濾食性貝類養(yǎng)殖活動對海域生態(tài)系統(tǒng)的影響及生態(tài)容量評估[D]. 青島: 中國科學(xué)院海洋研究所, 2008.

ZHANG Jihong. Effect of filter feeding shellfish mari-culture on the ecosystem and the evaluation of ecology carrying capacity[D]. Qingdao: Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, 2008.

[18] 詹力揚, 鄭愛榕, 陳祖峰. 廈門同安灣牡蠣養(yǎng)殖容量的估算[J]. 廈門大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2003, 42(5): 644-647.

Zhan Liyang, Zheng Airong, Chen Zufeng. Esti-mation of carrying capacity of the oyster in Xiamen Tongan Bay[J]. Journal of Xiamen University (Natural Science), 2003, 42(5): 644-647.

[19] 徐姍楠, 陳作志, 鄭杏雯, 等. 紅樹林種植-養(yǎng)殖耦合系統(tǒng)的養(yǎng)殖生態(tài)容量[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2010, 17(3): 393-403.

XU Shannan, CHEN Zuozhi, ZHENG Xingwen, et al. Assessment of ecological carrying capacity of intertidal mangrove planting-aquaculture ecological coupling sy-stem[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2010, 17(3): 393-403.

[20] Polovina J J. Model of a coral reef ecosystem[J]. Coral Reefs, 1984, 3(1): 1-11.

[21] Ulanowicz R E. Growth and development: Ecosy-s-temsphenomenology[M]. New York: Springer-Verlag, 1986.

[22] Christensen V, Pauly D. ECOPATH II - a soft-ware for balancing steady-state ecosystem models and calcula-tingnetworkcharacteristics[J].Ecological Modelling, 1992, 61(3/4): 169-185.

[23] Christensen V, Walters C J. Ecopath with Eco-sim: methods, capabilities and limitations[J]. Ecolo-gi-cal Model-ling, 2004, 172( 2/4): 109-139.

[24] Walters C, Christensen V, Pauly D. Struc-tu-ring dynamic models of exploited ecosystems from trophic mass-balance assessments[J]. Reviews in Fish Biology & Fisheries, 1997, 7(2): 139-172.

[25] Walters C, Pauly D, Christensen V. Ecospace: prediction of mesoscale spatial patterns in trophic rela-tionships of exploited ecosystems, with emphasis on the impacts of marine protected areas[J]. Ecosy-stems, 1999, 2(6): 539-554.

[26] Christensen V, Pauly D. Trophic models of aqua-tic ecosystems[M]. Manila, Phillipines: International Center for Living Aqua-tic Resources Manage-ICLARM, 1993.

[27] 劉鴻雁, 楊超杰, 張沛東, 等. 基于Ecopath模型的嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能研究[J].生態(tài)學(xué)報, 2019, 39(11): 3926-3936.

LIU Hongyan, YANG Chaojie, ZHANG Peidong, et al. Ecopath evaluation of system structure and function for the Laoshan Bay artificial reef zone ecosystem[J]. Acta Ecologica Sinica, 2019, 39(11): 3926-3936.

[28] 張紫軒, 張繼紅, 吳文廣, 等. 獐子島海域蝦夷扇貝底播增殖生態(tài)容量評估[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2021, 28(7): 878-887.

ZHANG Zixuan, ZHANG Jihong, WU Wenguang, et al. Assessment of ecological carrying capacity of bottom culture Yezo scallop Patinopecten yessoensis in Zhang-zi Island[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2021, 28(7): 878-887.

[29] 韓瑞, 陳求穩(wěn), 王麗, 等. 基于生態(tài)通道模型的長江口水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與能量流動分析[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2016, 36(15): 4907-4918.

HAN Rui, CHEN Qiuwen, WANG Li, et al. Analysis of the ecosystem structure and energy flow of the Yangtze River estuary and adjacent seas, based on the Ecopath model[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(15): 4907-4918.

[30] Wolff M. A trophic model for Tongoy Bay—a system exposed to suspended scallop culture (Northern Chile)[J]. Journal of Experimental Marine Biology & Ecology, 1994, 182(2): 149-168.

[31] 戴媛媛, 吳會民, 張韋, 等. 基于Ecopath模型的我國海洋漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)研究概況[J]. 海洋湖沼通報, 2020(6): 150-157.

DAI Yuanyuan, WU Huimin, ZHANG Wei, et al. Current researching status of marine fishery ecosystem in china outlined basing on Ecopath model[J]. Transactions of Oceanology and Limnology, 2020(6): 150-157.

[32] 崔鵬輝. 基于EwE的海洋平臺生態(tài)效應(yīng)評估[D]. 舟山: 浙江海洋大學(xué), 2020.

CUI Penghui. Assessment of the ecological effects of offshore platform based on EwE model[D]. Zhoushan: Zhejiang Ocean University, 2020.

[33] 莫寶霖, 秦傳新, 陳丕茂, 等. 基于Ecopath模型的大亞灣海域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能初步分析[J]. 南方水產(chǎn)科學(xué), 2017, 13(3): 9-19.

MO Baolin, QIN Chuanxin, CHEN Pimao, et al. Preli-minary analysis of structure and function of Daya Bay ecosystem based on Ecopath model[J]. South China Fisheries Science, 2017, 13(3): 9-19.

[34] 馬孟磊, 陳作志, 許友偉, 等. 基于Ecopath模型的膠州灣生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和能量流動分析[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2018, 37(2): 462-470.

MA Menglei, CHEN Zuozhi, XU Youwei, et al. Analy-sis of structure and energy flow in Jiaozhou Bay eco-system based on Ecopath model[J]. Chinese Journal of Ecology, 2018, 37(2): 462-470.

[35] 楊林林, 姜亞洲, 袁興偉, 等. 象山港生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的Ecopath模型評價[J]. 海洋漁業(yè), 2015, 37(5): 399-408.

YANG Linlin, JIANG Yazhou, YUAN Xingwei, et al. Evaluation on the ecosystem structure and function of Xiangshan Bay based on Ecopath model[J]. Marine Fisheries, 2015, 37(5): 399-408.

[36] 陳作志, 邱永松, 賈曉平. 北部灣生態(tài)通道模型的構(gòu)建[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2006, 17(6): 1107-1111.

CHEN Zuozhi, QIU Yongsong, JIA Xiaoping. Mass-balance ecopath model of Beibu Gulf ecosystem[J].Chinese Journal of Applied Ecology, 2006, 17(6): 1107-1111.

[37] 徐姍楠, 陳作志, 何培民. 杭州灣北岸大型圍隔海域人工生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和網(wǎng)絡(luò)分析[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2008, 28(5): 2065-2072.

XU Shannan, CHEN Zuozhi, HE Peimin. Energy flux and network analysis for an artificial ecosystem of a large enclosed sea area in North Hangzhou Bay[J]. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(5): 2065-2072.

[38] 馮劍豐, 朱琳, 王洪禮. 基于EwE的渤海灣近岸海洋生態(tài)系統(tǒng)特性研究[J]. 海洋環(huán)境科學(xué), 2010, 29(6): 781-784.

FENG Jianfeng, ZHU Lin, WANG Hongli. Study on cha-racters of coastal ecosystem in Bohai Bay with EwE[J]. Marine Environmental Science, 2010, 29(6): 781-784.

[39] 賈佩嶠, 胡忠軍, 武震, 等. 基于ecopath模型對滆湖生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的定量分析[J]. 長江流域資源與環(huán)境, 2013, 22(2): 189-197.

JIA Peiqiao, HU Zhongjun, WU Zhen, et al. Quanti-ta-tive analysis on the structure and function of the Gehu Lake ecosystem based on Ecopath modeling[J]. Resou-rces and Environment in the Yangtze Basin, 2013, 22(2): 189-197.

[40] 咸義, 葉春, 李春華, 等. 竺山灣湖泊緩沖帶濕地生態(tài)系統(tǒng)EWE模型構(gòu)建與分析[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2016, 27(7): 2101-2110.

XIAN Yi, YE Chun, LI Chunhua, et al. Construction and analysis of the EWE model of the wetland ecosystem in lake buffering zoneof Zhushan Bay, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(7): 2101-2110.

[41] 李云凱, 宋兵, 陳勇, 等. 太湖生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的Ecopath with Ecosim動態(tài)模擬[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2009, 16(2): 257-265.

LI Yunkai, SONG Bin, CHEN Yong, et al. Simulation of ecosystem dynamics of Lake Taihu using Ecopath with Ecosim model[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2009, 16(2): 257-265.

[42] 劉恩生, 李云凱, 臧日偉, 等. 基于Ecopath模型的巢湖生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能初步分析[J]. 水產(chǎn)學(xué)報, 2014, 38(3): 417-425.

LIU Ensheng, LI Yunkai, ZANG Riwei, et al. A preli-minary analysis of the ecosystem structure and func-tioning of Lake Chaohu based on Ecopath model[J]. Journal of Fisheries of China, 2014, 38(3): 417-425.

[43] 黃孝鋒.五里湖生態(tài)系統(tǒng)ECOPATH模型的構(gòu)建與評估[D]. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2011.

HUANG Xiaofeng. Construction andevaluation of Eco-path model of the ecosystem of Lake Wuli[D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2011.

[44] 趙旭昊, 徐東坡, 任瀧, 等. 基于Ecopath模型的太湖鰱鳙生態(tài)容量評估[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 28(6): 785-795.

ZHAO Xuhao, XU Dongpo, REN Long, et al. Asses-s-ment of the ecological carrying capacity of silver and bighead carp in the Taihu Lake based on Ecopath mo-del[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 28(6): 785-795.

[45] 王瑞, 米瑋潔, 李睿, 等. 基于Ecopath模型的南灣水庫生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能定量分析[J]. 三峽生態(tài)環(huán)境監(jiān)測, 2018, 3(4): 37-46.

WANG Rui, MI Weijie, LI Rui, et al. Quantitative analysis of the ecosystem structure and function of the Nanwan Reservoir based on Ecopath model[J]. Ecology and Environmental Monitoring of Three Gorges, 2018, 3(4): 37-46.

[46] 武震, 賈佩嶠, 胡忠軍, 等. 基于Ecopath模型分析分水江水庫生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2012, 23(3): 812-818.

WU Zhen, JIA Peiqiao, HU Zhongjun, et al. Structure and function of Fenshuijiang Reservoir ecosystem based on the analysis with Ecopath model[J].Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(3): 812-818.

[47] 范澤宇, 白雪蘭, 徐聚臣, 等. 基于Ecopath模型的洈水水庫生態(tài)系統(tǒng)特征及鰱, 鳙生態(tài)容量分析[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2021, 28(6): 773-784.

FAN Zeyu, BAI Xuelan, XU Juchen, et al. Analysis of ecological system characteristics and ecological capa-ci-ty ofandin the Weishui Reservoir based on Ecopath model[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2021, 28(6): 773-784.

[48] 吳忠鑫, 張秀梅, 張磊, 等. 基于Ecopath模型的榮成俚島人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能評價[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2012, 23(10): 2878-2886.

WU Zhongxin, ZHANG Xiumei, ZHANG Lei, et al. Structure and function of Lidao artificial reef ecosystem in Rongcheng of Shandong Province, East China: An evaluation based on Ecopath model[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(10): 2878-2886.

[49] 許禎行, 陳勇, 田濤, 等. 基于Ecopath模型的獐子島人工魚礁海域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能變化[J]. 大連海洋大學(xué)學(xué)報, 2016, 31(001): 85-94.

XU Zhenxing, CHEN Yong, TIAN Tao, et al. Structure and function of an artificial reef ecosystem in Zhangzi Island based on Ecopath model[J]. Journal of Dalian Ocean Univercity, 2016, 31(1): 85-94.

[50] 李永剛, 汪振華, 章守宇. 嵊泗人工魚礁海區(qū)生態(tài)系統(tǒng)能量流動模型初探[J]. 海洋漁業(yè), 2007, 29(3): 226-234.

LI Yonggang, WANG Zhenhua, ZHANG Shouyu. A preliminary approach on the ecosystem model of the artificial reef in Shengsi[J]. Marine Fisheries, 2007, 29(3): 226-234.

[51] 許思思, 宋金明, 李學(xué)剛, 等. 漁業(yè)捕撈對渤海漁業(yè)資源及生態(tài)系統(tǒng)影響的模型研究[J]. 資源科學(xué), 2011, 33(6): 1153-1162.

XU Sisi, SONG Jinming, LI Xuegang, et al. Modeling of fishing effects on fishery resources and rcosystems of the Bohai Sea[J]. Resources Science, 2011, 33(6): 1153-1162.

[52] 楊昊陳. 基于Ecopath模型的唐山海洋牧場人工魚礁區(qū)生態(tài)效果評估[D].大連: 大連海洋大學(xué), 2019.

YANG Haochen. Ecological effect evaluation of Artifi-cial reef area in tangshan ocean pasture based on Eco-path model[D]. Dalian: Dalian Ocean Univercity, 2019.

[53] 楊超杰, 吳忠鑫, 劉鴻雁, 等. 基于Ecopath模型估算萊州灣朱旺人工魚礁區(qū)日本蟳、脈紅螺捕撈策略和刺參增殖生態(tài)容量[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2016, 46(11): 168-177.

YANG Chaojie, WU Zhongxin, Liu Hongyan, et al. The fishing strategy ofandand the carrying capacity ofin Zhuwang, Laizhou artificial reef ecosystem based on Ecopath model[J]. Periodical of Ocean Unive-r-sity of China, 2016, 46(11): 168-177.

[54] Byron C, Link J, Pierce B C, et al. Calculating ecological carrying capacity of shellfish aquaculture using mass-balance modeling: Narragansett Bay, Rhode Island[J]. Ecological Modelling, 2011, 222: 1743-1755.

[55] Molony B W, Lenanton R, Jackson G, et al. Stock enhancement as a fisheries management tool[J]. Reviews in Fish Biology Fisheris, 2003, 13: 409-432.

[56] 吳忠鑫, 張秀梅, 張磊, 等. 基于線性食物網(wǎng)模型估算榮成俚島人工魚礁區(qū)刺參和皺紋盤鮑的生態(tài)容納量[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2013, 20(2): 327-337.

WU Zhongxin, ZHANG Xiumei, ZHANG Lei, et al. Predicting the ecological carrying capacity of the Lidao artificial reef zone of Shandong Province for the sea cucumber,, (Selenck) and the abalone,, using a linear food web model[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2013, 20(2): 327-337.

[57] 林群, 王俊, 李忠義, 等. 黃河口鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)能量流動與三疣梭子蟹增殖容量估算[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2015, 26(11): 3523-3531.

LIN Qun, WANG Jun, LI Zhongyi, et al. Assessment of ecosystem energy flow and carrying capacity of swim-ming crab enhancement in theYellow River Estuary and adjacent waters[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2015, 26(11): 3523-3531.

[58] 林群, 王俊, 李忠義, 等. 黃河口鄰近水域貝類生態(tài)容量[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2018, 29(9): 3131-3138.

LIN Qun, WANG Jun, LI Zhongyi, et al. Ecological car-r-ying capacity of shellfish in the Yellow River Es-tuary and its adjacent waters[J].Chinese Journal of Applied Ecology, 2018, 29(9): 3131-3138.

[59] 張繼紅, 方建光, 王巍. 淺海養(yǎng)殖濾食性貝類生態(tài)容量的研究進(jìn)展[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2009, 16(4): 626-632.

ZHANG Jihong, FANG Jianguang, WANG Wei. Pro-gress in studies on ecological carrying capacity of mari-culture for filterfeeding shell fish[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2009, 16(4): 626-632.

[60] 黃夢儀, 徐姍楠, 劉永, 等. 基于Ecopath模型的大亞灣黑鯛生態(tài)容量評估[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2019, 26(1): 1-13.

HUANG Mengyi, XU Shannan, LIU Yong, et al. Asses-s-ment of ecological carrying capacity of Sparus macroce-phalus in Daya Bay based on an ecopath model[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2019, 26(1): 1-13.

[61] 王騰, 張賀, 張虎, 等. 基于營養(yǎng)通道模型的海州灣中國明對蝦生態(tài)容納量[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2016, 23(4): 965-975.

WANG Teng, ZHANG He, ZHANG Hu, etal. Ecological carrying capacity of Chinese shrimp stock enhancement in Haizhou Bay of EastChina based on Ecopath mo-del[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2016, 23(4): 965-975.

[62] 楊彬彬. 基于Ecopath模型的三沙灣能量流動分析及大黃魚試驗性增殖放流[D].廈門: 廈門大學(xué), 2017.

YANG Binbin. Studies on energy flows of Sansha Bay ecosystem and stcock enhancement of Large Yellow Croa-ker based on Ecopath[D]. Xiamen: Xiamen Uni-ve-rsity, 2017.

[63] GAO Y, FANG J, LIN F, et al. Simulation of oyster eco-lo-gical carrying capacity in Sanggou Bay in the ecosystem context[J]. Aquaculture International, 2020, 28(5): 2059-2079.

[64] 楊林林, 姜亞洲, 袁興偉, 等.象山港典型增殖種類的生態(tài)容量評估[J]. 海洋漁業(yè), 2016, 38(3): 273-282.

YANG Linlin, JIANG Yazhou, YUAN Xingwei, et al. Ecological carrying capacity of typical enhancement species in Xiangshan Bay[J]. Marine Fisheries, 2016, 38(3): 273-282.

[65] Mace P M. A new role for MSY in single-species and ecosystem approaches to fisheries stock assessment and management[J]. Fish and Fisheries, 2001, 2(1): 2-32.

[66] 劉巖, 吳忠鑫, 楊長平, 等. 基于Ecopath模型的珠江口6種增殖放流種類生態(tài)容納量估算[J]. 南方水產(chǎn)科學(xué), 2019, 15(4): 19-28.

LIU Yan, WU Zhongxin, YANG Changping, et al. Eco-lo--gical carrying capacity of six species of stock enha-n-ce-ment in PearlRiver estuary based on Ecopath model[J]. South China Fisheries Science, 2019, 15(4): 19-28.

[67] 徐雪, 唐偉堯, 王迎賓. 舟山漁場及長江口漁場臨近海域三疣梭子蟹增殖容量估算[J]. 南方水產(chǎn)科學(xué), 2019, 15(3): 126-132.

XU Xue, TANG Weiyao, WANG Yingbin. Releasing capacity ofenhancement in Zhoushan fishing ground and Yangtze river estuary fishing ground and their adjacent waters[J]. South China Fisheries Science, 2019, 15(3): 126-132.

[68] 張明亮, 冷悅山, 呂振波, 等. 萊州灣三疣梭子蟹生態(tài)容量估算[J]. 海洋漁業(yè), 2013, 35(3): 303-308.

ZHANG Mingliang, LENG Yueshan, LV Zhenbo, et al. Estimatingtheecological carrying capacityofin LaizhouBay[J]. Marine Fisheries, 2013, 35(3): 303-308.

[69] 洪小帆, 陳作志, 張俊, 等. 基于 Ecopath 模型的七連嶼礁棲性生物的生態(tài)承載力分析[J]. 熱帶海洋學(xué)報, 2021, 41(1): 15-27.

HONG Xiaofan, CHEN Zuozhi, ZHANG Jun, et al. Ana-lysis of ecological carrying capacity of reefs organisms enhancement in Qilianyu Islands based on Ecopath mo-del[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2021, 41(1): 15-27.

An review of the ecological carrying capacity of fishery resources in China based on the Ecopath model

YUAN Yang1, 2, XIAN Wei-wei1, ZHANG Hui1, 3

(1. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. College of Life Sciences Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

With the over-exploitation of marine resources by human activities, the declining trend in fishery resources has become prominent. Therefore, fishery resources urgently need scientific and reasonable theoretical guidance to protect and use the limited fishery resources. The Ecopath model is a classic model for studying the characteristics and changes of ecosystems. In addition to analyzing the structure and function of ecosystems and evaluating their degree of maturity and stability, the Ecopath model can evaluate the ecological carrying capacity of species and provide a scientific basis for fishery resource protection measures, such as proliferation and release activities. Therefore, it is widely used in the study of the ecological capacity of fishery resources. This paper reviews the concept of ecological carrying capacity and the common methods of evaluating the ecological carrying capacity along with the domestic research on the Ecopath model. Additionally, the paper briefly summarizes the development history, introduces the principle of the model, build, debug method, uses the Ecopath model assessment to determine the species’ ecological carrying capacity via the operation method, and later introduces the various parameter index model in detail. Next, the application of the Ecopath model in the fishery resources research in China is classified and discussed, and the current research progress in the ecological capacity of waters based on the Ecopath model is summarized. The differences and similarities in the ecological characteristic parameters among the different types of ecosystems are compared, and the limitations and development prospects of the Ecopath model are put forward. This review focuses on the assessment of the species’ ecological carrying capacity in different aquatic ecosystems, aiming to provide a scientific reference for aquaculture activities in different ecological environments.

Ecopath model; ecological carrying capacity; stock enhancement; artificial reef ecosystem

Agu.30, 2021

[National Key Research and Development Project of China, No. 2019YFD0902101; Youth Innovation Promotion Association CAS, No. 2020211]

P735

A

1000-3096(2022)07-0105-15

10.11759/hykx20210830002

2021-08-30;

2021-10-13

國家重點研發(fā)計劃“藍(lán)色糧倉科技創(chuàng)新”重點專項 (2019YFD0902101); 中國科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會(2020211)

袁旸(1996—)，男，河南鄭州人，碩士研究生，主要研究方向為漁業(yè)生態(tài)，E-mail: yy1147330304@163.com; 張輝(1986—),通信作者, 研究員, 主要研究方向為漁業(yè)生態(tài), E-mail: zhanghui@qdio.ac.cn

(本文編輯: 趙衛(wèi)紅)