鹽度和投餌頻次的不同對和平水母水螅體存活、固著、生長及生殖的影響研究

文/陳瑤君 方增冰 胡志杰 吳桂清 水柏年

水母姿態(tài)優(yōu)美，具有獨特的觀賞性。作為觀賞性生物，并適應(yīng)水族館展示及科普的要求，水母需要被穩(wěn)定飼養(yǎng)，人們應(yīng)當(dāng)了解其特性并滿足其繁殖條件。目前觀賞性水母的研究主要集中在缽水母綱水母，而水螅綱水母種類約為缽水母綱的15.7倍，具有重要的生態(tài)意義及研究價值，卻鮮有報道。

和平水母（sp.）隸屬于水螅綱（Hydrozoa），錐螅水母目（Leptothecata），和平水母科（Eirenidae）。和平水母水螅體為群體，通過匍匐莖相連輸送營養(yǎng)，其生活史主要分為有性世代和無性世代。有性世代是通過成熟水母體精子與卵子結(jié)合后發(fā)育為固著的水螅體，而無性世代則通過固著的水螅體經(jīng)一定條件刺激后產(chǎn)生水母體，在沒有外界條件刺激的情況下，水螅體又可以通過自身繁殖產(chǎn)生更多的水螅體，因此對水螅體的研究很有必要。

筆者通過研究不同鹽度及不同投餌頻次對和平水母水螅體的存活、固著、生長與生殖等方面的影響，對水螅綱水母進行了基礎(chǔ)性研究。

一、材料與方法

（一）試驗材料

水螅體為寧波神鳳海洋世界有限公司提供，使用海水為自來水加海水素配制，曝氣并沉淀24h以上。水螅體原飼養(yǎng)條件：水溫（22±1）℃，總氨＜0.02mg/L，亞硝酸鹽＜0.02mg/L，pH值為（8.1±0.1），溶氧＞5mg/L，避光飼養(yǎng)在1L玻璃燒杯中，每2d投喂一次未經(jīng)強化的鹵蟲無節(jié)幼體，喂食2h后換水?；谝陨蠗l件，設(shè)置鹽度及投餌頻次，對和平水母水螅體的存活、固著、生長和生殖開展試驗。

（二）試驗方法

1.鹽度

為試驗和平水母水螅體對不同鹽度的適應(yīng)性，在光照強度為0～100Lux、水溫20℃的條件下，設(shè)置了九個鹽度梯度（5、10、15、20、25、30、35、40和45），每個鹽度梯度設(shè)置三個平行試驗組。將大小基本一致的270株水螅體隨機分組，置于塑料培養(yǎng)皿（培養(yǎng)皿儲水40mL）中，每3d投喂一次未強化的鹵蟲無節(jié)幼體，2h后換水（海水素與自來水充分混勻，黑暗沉淀24h后取上清液）。記錄24h內(nèi)水螅體固著情況，48h內(nèi)水螅體存活情況，30d內(nèi)水螅體的無性生殖情況和飼養(yǎng)30d后各組水螅體個體大小等數(shù)據(jù)。

2.投餌頻次

為試驗投餌頻次對和平水母水螅體的存活、固著、生長和生殖的影響，設(shè)置了四組對照（無投喂、每天投喂一次、每3d投喂一次、每6d投喂一次），每組設(shè)置三個平行試驗，鹽度為25。將大小基本一致的120株水螅體隨機分組，置于塑料培養(yǎng)皿（培養(yǎng)皿儲水40mL）中，無投喂組別隨投喂組每天換水，其他條件同鹽度試驗。記錄30d內(nèi)水螅體存活情況，6d內(nèi)水螅體固著情況，30d內(nèi)水螅體的無性生殖情況和飼養(yǎng)30d后各組水螅體個體大小等數(shù)據(jù)。

和平水母

3.計數(shù)方法

對各組水螅體采用專業(yè)相機拍照，后使用電腦計數(shù)。計數(shù)時，水螅體形態(tài)清晰可見即記錄，否則舍棄。

4.測量方法

試驗結(jié)束后，采用體視顯微鏡連接工業(yè)數(shù)碼相機，測量水螅體垂唇至水螅體的柄狀體與杯口的交接處距離。不同鹽度實驗中每個平行組隨機選取3株～4株水螅體，三個平行組共選取10株水螅體。投餌頻次實驗中，每個平行組選取10株水螅體，三個平行組共30株水螅體均測量。

5.分析方法

運用非參數(shù)分析中的K個獨立樣本檢驗鹽度及投餌頻次的不同對和平水母水螅體存活、固著、生長及生殖的影響，以克魯斯卡爾-沃利斯檢驗（HK）檢測不同組別的差異程度，以＜0.05作為顯著性水平。本研究統(tǒng)計分析均采用SPSS 25.0軟件。

二、試驗結(jié)果

（一）鹽度對和平水母水螅體的影響

1.不同鹽度對水螅體存活的影響

在48h內(nèi)，不同鹽度對水螅體的存活有極顯著性影響（＜0.05）。在鹽度5和10的條件下，每組的水螅體均立即死亡，隨著鹽度升高，成活率有所升高，在鹽度20和25的條件下，水螅體存活率均達到100%。之后隨著鹽度升高，成活率逐漸下降。在鹽度45的條件下，水螅體存活率僅為6.7%（見圖1）。

圖1 不同鹽度下和平水母水螅體的存活率

2.不同鹽度對水螅體固著的影響

在24h內(nèi)，不同鹽度對水螅體的固著無顯著性影響。其中鹽度35的條件下水螅體固著數(shù)量最多，平均固著數(shù)為8.7株；鹽度20的條件下水螅體固著數(shù)量次之，平均固著數(shù)為8.3株；鹽度45的條件下水螅體固著數(shù)量最少，平均固著數(shù)為3.3株。

3.不同鹽度對水螅體生殖的影響

在30d的試驗中，不同鹽度對水螅體的匍匐莖生殖有極顯著性影響（＜0.05）。其中鹽度20的條件下，水螅體匍匐莖生殖的數(shù)量最多，平均每組為579株；鹽度15的條件下，水螅體匍匐莖生殖的數(shù)量次之，平均每組約為385.7株；鹽度45的條件下，水螅體匍匐莖生殖數(shù)量最少，平均每組約為42.7株（見圖2）。

圖2 不同鹽度下水螅體的繁殖數(shù)量（株，標(biāo)準(zhǔn)誤差：±2）

同時在鹽度15和20的條件下，除有匍匐莖生殖產(chǎn)生水螅體外，還發(fā)現(xiàn)水螅繁殖出水母的情況，并且鹽度與水螅體產(chǎn)生水母具有極顯著關(guān)系（＜0.05）。其中鹽度15的條件下平均每組無性生殖產(chǎn)生水母121.7只，鹽度20的條件下平均每組無性生殖產(chǎn)生水母62只。

4.不同鹽度對水螅體長度的影響

飼養(yǎng)30d后從各個試驗組隨機測量10株水螅體長度，不同鹽度對水螅體長度有極顯著性影響（＜0.05）。其中水螅體在鹽度25的條件下，長度最長，平均值在2.72mm；水螅體在鹽度15的條件下，長度最短，平均值在0.51mm（見圖3）。

圖3 不同鹽度下水螅體的平均生長長度（cm，標(biāo)準(zhǔn)誤差：±2）

實驗平行三組照片

（二）投餌頻次對和平水母水螅體的影響

1.投餌頻次對水螅體存活和固著的影響

在30d內(nèi)，各組水螅體存活均達到100%。在6d內(nèi)，投餌頻次對水螅體的固著無顯著影響，各組水螅體固著數(shù)均達為10株。

2.投餌頻次對水螅體生殖的影響

在30d的試驗中，投餌頻次的不同對水螅體的匍匐莖生殖有顯著性影響（＜0.05）。其中每天投喂的水螅體匍匐莖生殖數(shù)量最多，平均每組為652.7株；每3d投喂組生殖數(shù)量次之，平均每組為226.3株；不投喂組水螅體生殖數(shù)量最少，平均每組為52.3株（見圖4）。

圖4 不同投餌頻次下水螅體的繁殖數(shù)量（株，標(biāo)準(zhǔn)誤差：±2）

在試驗中發(fā)現(xiàn)，每6d投喂組和不投喂組均有發(fā)現(xiàn)水螅繁殖出水母情況，并且投餌頻次與水螅體橫裂成水母具有顯著性關(guān)系（＜0.05）。在30d的飼養(yǎng)期間，每6d投喂組共收集到水母幼體5只，不投喂組共收集到水母幼體23只。

3.投餌頻次對水螅體長度的影響

在30d的試驗中，從各個試驗組隨機測量30株水螅體長度，投餌頻次對水螅體長度有極顯著性影響（＜0.05）。水螅體在每3d投喂一次的試驗中長度最長，平均長度為2.78mm；每天投喂次之，平均長度為2.44mm；不投喂的水螅體最小，平均長度僅有0.46mm（見圖5）。

圖5 不同投餌頻次下水螅體的平均長度（cm，標(biāo)準(zhǔn)誤差：±2）

三、討論

本試驗選取鹽度范圍基于在海洋館內(nèi)，淡水管道與海水管道設(shè)計相近，工作人員在進行換水操作時，可能會發(fā)生未正確操作并加入淡水的意外，同時海洋館中生物管理事務(wù)繁雜，并非只有水螅體換水一個工作，在工作較忙時，可能無法照顧到水螅，因此在平時鹽度30的條件下，設(shè)置九個鹽度梯度，模擬水族館中水螅體生存的各種可能情況。

與上述原因相同，水螅體種類較多、工作人員不足時，喂食亦可能出現(xiàn)2d～3d內(nèi)無法滿足喂食需求的情況，在此基礎(chǔ)上新增加每6d喂食和不投喂試驗組，以獲得水螅體在饑餓條件下的耐受性。選取鹽度為25進行試驗，主要是因為鹽度15和20條件下的試驗組均會產(chǎn)生水母體，為避免此類干擾，特選取鹽度25開展投喂對比試驗。

以上實驗數(shù)據(jù)均未滿足單因素方差分析條件，即方差不齊，無法使用單因素方差進行分析，只能選用非參數(shù)檢驗，而魯斯卡爾-沃利斯檢驗（HK）是屬于非參數(shù)方差分析中的一種方式，所以本文采用了此法。

和平水母水螅體在鹽度20和25條件下存活率均為100%，徐兆禮觀察到東海的水螅水母適宜生長鹽度大多集中在30以上，我們認為，一方面徐觀察到的和平水母出現(xiàn)頻次較少，缺少大量的數(shù)據(jù)論證，另外一方面可能水螅與水母對環(huán)境的適應(yīng)條件不同。

從鹽度對水螅體無性生殖的影響上看，鹽度20的條件下，水螅體生殖數(shù)量最多，橫裂產(chǎn)生水母第二多，鹽度15的條件下，水螅體生殖數(shù)量次之，橫裂產(chǎn)生水母數(shù)量最多。孫明等認為鹽度對海月水母水螅體繁殖速度影響不顯著，但是鹽度22.5組的水螅體繁殖速度最高，董婧等認為鹽度對白色霞水母水螅體相對增長率影響極顯著，本試驗中鹽度20時得到水螅體繁殖量最多，但同時發(fā)現(xiàn)鹽度對和平水母水螅體的影響極為顯著，這可能是因為水螅體種類與地理環(huán)境不同等因素導(dǎo)致鹽度對它們的影響顯著性不同，由于和平水母水螅體在寧波采集，寧波地處長江入海口，鹽度約20～25，試驗也進一步證明了和平水母水螅體在較低鹽度的適應(yīng)性。但水螅體長度在鹽度25組最長，在鹽度15和20兩組長度均較短，我們認為在鹽度25以上的組主要營自身生長，同時兼顧匍匐莖繁殖，不用于產(chǎn)生水母，而在鹽度為15和20兩組中水螅體主要開展無性生殖（匍匐莖繁殖和橫裂產(chǎn)生水母），較少營自身生長。

隨著投餌頻次的增加，和平水母水螅體繁殖速度在增加，同孫明等研究投餌頻次增加對白色霞水母足囊繁殖增加相似，說明食物有利于水螅體自身生長，降低水螅橫裂發(fā)生的可能，但是在一定程度上，水螅體繁殖數(shù)量與個體大小可能存在某種聯(lián)系。我們發(fā)現(xiàn)每天投喂組水螅體匍匐莖生殖數(shù)量最多，約為652.7株；每3d投喂組生殖數(shù)量次之，約為226.3株，但是在每3d投喂組水螅體長度為2.78mm，每天投喂組僅為2.44mm。水螅體在不同投餌頻率情況下有一定的調(diào)控能力，可以自己選擇如何生長或繁殖，具體是什么機制，目前尚無法得知，需要后續(xù)深入研究討論。

四、結(jié)論

用于快速繁殖和平水母水螅體可選擇：水溫（20±1）℃，光照度0～100Lux，鹽度25，每天投喂一次足量的鹵蟲無節(jié)幼體并及時換水。

想要得到較大和平水母水螅體個體可選擇：水溫（20±1）℃，光照度0～100Lux，鹽度25，每3d投喂一次足量的鹵蟲無節(jié)幼體并及時換水。

想要得到較多和平水母水螅體的同時又得到較多水母幼體，可選擇：水溫（20±1）℃，光照度0～100Lux，鹽度15～20，每隔2d投喂一次足量的鹵蟲無節(jié)幼體并及時換水。