集團(tuán)化種豬企業(yè)基因組選育方案制定與基因組早期選擇

高 寧，黃 珍，謝水華，趙云翔，陳瑤生，劉小紅*

（1.中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東廣州 510006；2.廣東艾佩克科技有限公司，廣東廣州 510405；3.廣東省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，廣東廣州 510520；4.佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院生命科學(xué)與工程學(xué)院，廣東佛山 528000）

全基因組選擇（Genomic Selection，GS）技術(shù)近年來在畜禽養(yǎng)殖行業(yè)已經(jīng)家喻戶曉，但受制于基因芯片檢測(cè)成本較高、基因組選擇技術(shù)平臺(tái)不完善以及育種企業(yè)對(duì)該技術(shù)的性價(jià)比了解不足等多方面因素，該技術(shù)在我國(guó)種畜禽遺傳選育中的應(yīng)用相對(duì)滯后。國(guó)際上，丹育、PIC、Topigs、加拿大種豬遺傳評(píng)估中心等先進(jìn)種豬育種實(shí)體相繼于2010—2012 年間啟動(dòng)種豬全基因組選擇技術(shù)應(yīng)用，比奶?；蚪M選擇晚5～7 年。根據(jù)近年來國(guó)際種豬育種企業(yè)的報(bào)告，基因組選擇技術(shù)的應(yīng)用使種豬遺傳進(jìn)展提高30%～35%，效果非常顯著。我國(guó)部分種豬育種企業(yè)通過與高校或科研機(jī)構(gòu)合作，較早地開展了部分種豬的基因組SNP 芯片檢測(cè)和相關(guān)研究，啟動(dòng)了參考群構(gòu)建工作，但真正將該技術(shù)應(yīng)用于種豬選種，卻鮮見報(bào)道。

為促進(jìn)該技術(shù)在我國(guó)生豬育種中的應(yīng)用，全國(guó)生豬遺傳改良計(jì)劃領(lǐng)導(dǎo)小組于2017 年組織7 家科研單位和30 余家國(guó)家生豬核心育種場(chǎng)，啟動(dòng)了全國(guó)生豬基因組選擇工作，標(biāo)志著我國(guó)種豬育種進(jìn)入基因組時(shí)代。經(jīng)過5 年的積累，我國(guó)生豬基因組選擇參考群構(gòu)建工作已經(jīng)取得了較好的進(jìn)展，為基因組選擇應(yīng)用于種豬遺傳改良打下堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。《全國(guó)生豬遺傳改良計(jì)劃（2021—2035年）》提出，到2035 年，要培育區(qū)域性聯(lián)合育種實(shí)體8～10 個(gè)，預(yù)期基因組選擇技術(shù)將在區(qū)域聯(lián)合育種中發(fā)揮重要作用，其應(yīng)用效果以及在種豬聯(lián)合育種中的優(yōu)勢(shì)將得以體現(xiàn)?；诖吮尘?，種豬育種企業(yè)有必要根據(jù)自身情況，將基因組選擇技術(shù)納入公司育種方案，用該技術(shù)加快種豬遺傳進(jìn)展，同時(shí)為參與國(guó)家或區(qū)域聯(lián)合育種做好準(zhǔn)備。

1 種豬基因組選擇方案制定

1.1 基因組選擇與傳統(tǒng)育種的銜接 從技術(shù)層面來講，基因組選擇是對(duì)傳統(tǒng)BLUP 技術(shù)的升級(jí)，而非顛覆。傳統(tǒng)方法通過系譜計(jì)算個(gè)體間親緣關(guān)系，而基因組選擇采用覆蓋全基因組的遺傳標(biāo)記（通常為SNP），更準(zhǔn)確地反映了個(gè)體間的遺傳關(guān)系。育種企業(yè)以往積累的高質(zhì)量育種數(shù)據(jù)，為基因組選擇技術(shù)的應(yīng)用打下很好的基礎(chǔ)，也很容易實(shí)現(xiàn)基因組選擇技術(shù)與傳統(tǒng)育種技術(shù)的銜接，在現(xiàn)有的育種平臺(tái)下，通過對(duì)系統(tǒng)進(jìn)行升級(jí)，將基因芯片數(shù)據(jù)上傳到育種平臺(tái)，并完成質(zhì)控、填充、重編碼等過程，構(gòu)建基因組親緣關(guān)系矩陣并替代基于系譜構(gòu)建的親緣關(guān)系矩陣應(yīng)用于遺傳評(píng)估，即可完成對(duì)BLUP 技術(shù)的升級(jí)。當(dāng)然，對(duì)于沒有育種基礎(chǔ)的育種企業(yè)，直接采用基因組選擇技術(shù)搭建育種技術(shù)體系，也比傳統(tǒng)BLUP育種技術(shù)育種效率要高。

1.2 參考群建立 基因組選育參考群是指同時(shí)具有表型值和基因型的群體，參考群數(shù)據(jù)是候選群體基因組育種值估計(jì)的關(guān)鍵信息來源。參考群數(shù)據(jù)質(zhì)量、規(guī)模大小、與候選群體遺傳距離等多個(gè)因素會(huì)影響基因組選擇技術(shù)的實(shí)際應(yīng)用效果。一般而言，不同品種需要單獨(dú)建立參考群，根據(jù)當(dāng)前種豬育種企業(yè)基因組選育技術(shù)應(yīng)用經(jīng)驗(yàn)，單個(gè)品種參考群積累達(dá)2 000 頭以上時(shí)，可采用基因組綜合選擇指數(shù)對(duì)候選群進(jìn)行選種選配。當(dāng)核心群體數(shù)量超過1 000 頭時(shí)，參考群構(gòu)建約需要2 年時(shí)間，如1 000 頭規(guī)模的大白豬核心群體，經(jīng)過2 年有計(jì)劃的參考群積累，即可以推進(jìn)基因組選擇技術(shù)落地應(yīng)用；當(dāng)核心群體僅有300～400 頭時(shí)，如長(zhǎng)白豬和杜洛克等核心群規(guī)模較小的品種，基因組選育落地應(yīng)用需要積累的時(shí)間較長(zhǎng)，可通過區(qū)域聯(lián)合育種平臺(tái)實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)跨場(chǎng)聯(lián)合遺傳評(píng)估，加快基因組選育落地應(yīng)用。

1.2.1 育種基礎(chǔ)數(shù)據(jù)收集 基因組選擇成功應(yīng)用的前提是高質(zhì)量的育種基礎(chǔ)數(shù)據(jù)收集，主要包含以下內(nèi)容：

①種豬登記。主要包括系譜數(shù)據(jù)和性能測(cè)定數(shù)據(jù)，其中系譜數(shù)據(jù)包括耳號(hào)、品種、出生日期、性別、父母、初生重、乳頭數(shù)、遺傳缺陷等；性能測(cè)定數(shù)據(jù)包括繁殖性能測(cè)定和生長(zhǎng)性能測(cè)定數(shù)據(jù)，如：分娩日期、總產(chǎn)總仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、出生窩重、斷奶窩重、校正達(dá)120 kg體重日齡、校正達(dá)120 kg 體重背膘厚、30～120 kg 耗料增重比等。

②生長(zhǎng)性能數(shù)據(jù)測(cè)定。種豬體重達(dá)到85～130 kg 范圍時(shí)進(jìn)行生長(zhǎng)性能測(cè)定，測(cè)定終測(cè)體重、背膘、眼肌面積等，有條件的豬場(chǎng)可開展飼料轉(zhuǎn)化率測(cè)定。

③繁殖性能數(shù)據(jù)記錄。母豬分娩時(shí)，填寫母豬分娩登記表、后裔個(gè)體登記表，記錄母豬的繁殖數(shù)據(jù)，如：分娩日期、總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、出生窩重、斷奶窩重等。

④屠宰性能測(cè)定。采集種豬宰前活重、胴體重、胴體長(zhǎng)、后腿率、平均背膘厚、平均眼肌面積、肉色、大理石紋、pH 值、瘦肉率、骨率、皮率、脂肪率、系水力、肌內(nèi)脂肪含量等數(shù)據(jù)。

⑤公豬精液性狀數(shù)據(jù)記錄（備選）。記錄公豬個(gè)體號(hào)、采精日期、采精量、密度、活力、畸形率等指標(biāo)。

1.2.2 基因分型個(gè)體篩選 種豬基因組選擇參考群個(gè)體的選擇，不能只選擇性能優(yōu)秀的種豬。參考群生產(chǎn)性能數(shù)據(jù)測(cè)定個(gè)體要能夠充分代表群體的遺傳變異，才能獲得更加準(zhǔn)確的標(biāo)記效應(yīng)或者基因組遺傳參數(shù)估計(jì)值，進(jìn)而獲得準(zhǔn)確的候選群體基因組育種值，若只選擇生產(chǎn)性能優(yōu)異的種豬構(gòu)建參考群，顯然不能準(zhǔn)確反映群體遺傳變異和表型變異。為提高參考群體的使用效率，參考群個(gè)體盡量同時(shí)具備更多的生產(chǎn)性能測(cè)定數(shù)據(jù)，如生長(zhǎng)速度、繁殖性能、飼料轉(zhuǎn)化效率等，至少也要求具有生長(zhǎng)速度和繁殖性狀測(cè)定成績(jī)，且測(cè)定成績(jī)正常。其中，生長(zhǎng)性能測(cè)定要求結(jié)測(cè)體重85～130 kg，校正120 kg 體重日齡為120～210 d，校正120 kg 體重背膘厚范圍為5～30 mm。繁殖性能測(cè)定要求至少有1 胎繁殖數(shù)據(jù)，總仔數(shù)范圍為3～25 頭。參考群中全同胞一般不超過3 頭。

參考群構(gòu)建完成后，候選群體基因分型的篩選方式參考如下標(biāo)準(zhǔn)。公豬：根據(jù)育種計(jì)劃、父母親指數(shù)、血統(tǒng)和EBV 挑選優(yōu)秀的前30%公豬作為送測(cè)目標(biāo)，每窩約測(cè)定1～2 頭，且要求健康、無遺傳缺陷。母豬：核心群后備母豬（生長(zhǎng)性能測(cè)定后）全部采樣檢測(cè)，根據(jù)公司育種方向和預(yù)算決定出生小母豬是否采樣送檢，建議平均1～2 頭每窩。

1.2.3 樣品采集與基因組SNP 芯片檢測(cè)

1.2.3.1 血卡采集 ①采樣準(zhǔn)備。需要準(zhǔn)備一次性注射器及針頭、75%酒精棉球、保定器或保定繩、記號(hào)筆、采樣登記表、血卡等。

②編號(hào)核對(duì)。確定采樣編號(hào)（豬編號(hào)、性別、采集日期及其他需標(biāo)注信息），并在血卡上進(jìn)行標(biāo)識(shí)。

③采血。保定豬只，采用滅菌采血針采血。其中大豬一般通過耳緣靜脈或前腔靜脈采血，小豬一般通過前腔靜脈采血。

④血液涂卡。將血液均勻涂在血卡的點(diǎn)樣圈內(nèi)或小方格內(nèi)，以涂滿整個(gè)點(diǎn)樣圈為佳。

⑤樣本保存。采集好的血卡自然晾干3～4 h，血卡裝入自封袋常溫運(yùn)輸至檢測(cè)公司。

1.2.3.2 耳組織樣本采集 耳組織采樣可使用常規(guī)耳缺鉗或TSU 組織取樣鉗完成。其中TSU 組織取樣鉗配置的樣品管自帶編號(hào)，能夠高效、安全、準(zhǔn)確、便捷完成送測(cè)種豬耳樣組織的采取，采用類似打耳標(biāo)的方式避開大血管在耳朵邊緣采樣，TSU 取樣管保存于標(biāo)準(zhǔn)存儲(chǔ)架中，分裝打包后常溫運(yùn)輸至檢測(cè)公司。

1.2.3.3 樣本編號(hào)與保存 血卡：血卡一般自帶二維碼和編號(hào)，提前打印血卡編號(hào)列表用于現(xiàn)場(chǎng)登記種豬號(hào)。血液涂卡后分散自然晾干20 min，常溫保存運(yùn)輸。

組織樣：提前檢查取樣管編號(hào)，按順序整理管編號(hào)并打印好到現(xiàn)場(chǎng)登記種豬號(hào)。常溫保存運(yùn)輸。

1.2.3.4 DNA 樣本提取與SNP 芯片檢測(cè) DNA 提?。褐饕印⑾?、全自動(dòng)核酸提取儀提取DNA、濃度檢測(cè)、凝膠電泳、DNA 保存等過程。

SNP 芯片檢測(cè)：目前國(guó)內(nèi)廣泛應(yīng)用的種豬商業(yè)化SNP 檢測(cè)芯片主要有紐勤GGP 50K SNP 芯片（GeneSeek，US）和“中芯一號(hào)”，2 款芯片包含了較大比例（約35%，共17 967 個(gè)SNP）的共有位點(diǎn)，可通過相互填充實(shí)現(xiàn)不同芯片間數(shù)據(jù)的統(tǒng)一。此外，近年來在植物上廣泛應(yīng)用的DNA 原位雜交技術(shù)（液態(tài)芯片），也開始在種豬育種中得到應(yīng)用，其較低的檢測(cè)成本、靈活的標(biāo)記密度和較高的檢測(cè)效率，在種豬育種中具有較好的應(yīng)用前景。

1.2.4 基因型數(shù)據(jù)填充 基因型填充一般有2 種情況，在種豬基因組選擇技術(shù)實(shí)施過程中均有可能涉及。第1種情況是缺失基因型的填充。SNP 分型過程中，由于樣品制備、芯片生產(chǎn)或檢測(cè)過程等環(huán)節(jié)可能出現(xiàn)異常，導(dǎo)致部分SNP 位點(diǎn)不能成功分型，表現(xiàn)在最終的芯片數(shù)據(jù)中部分位點(diǎn)或個(gè)體基因型存在不同程度的缺失?；蚪M育種值計(jì)算過程中，需要完整的基因型，因此需要采用Beagle等專用軟件對(duì)缺失基因型進(jìn)行推斷，這一過程稱為缺失基因型的填充。第2 種情況是不同芯片之間（低密度到高密度或SNP 芯片到序列水平）的填充。目前國(guó)內(nèi)應(yīng)用較多的豬商業(yè)化基因芯片有紐勤公司的GGP 50K SNP（GeneSeek，US）和康普森公司的“中芯一號(hào)”，此外，還有早期Illumina 60K 芯片等，因此，同一企業(yè)不同時(shí)期或不同分公司可能出現(xiàn)芯片型號(hào)或版本不統(tǒng)一的情況，為了實(shí)現(xiàn)不同型號(hào)或版本芯片數(shù)據(jù)在同一平臺(tái)下開展基因組選擇，需要將不同芯片數(shù)據(jù)進(jìn)行相互填充。此外，有條件的企業(yè)，可以基于芯片數(shù)據(jù)，篩選部分關(guān)鍵個(gè)體（建議每個(gè)品種30～50 頭）開展重測(cè)序，并基于重測(cè)序數(shù)據(jù)檢測(cè)序列水平的SNP，通過填充技術(shù)將基因芯片數(shù)據(jù)填充到序列水平，該策略能以比較經(jīng)濟(jì)的方式獲得大群體超高密度的SNP 數(shù)據(jù)，應(yīng)用于基因組選擇等。

1.3 基因芯片數(shù)據(jù)管理 樣本采集、編碼、運(yùn)輸、基因組SNP 芯片檢測(cè)和數(shù)據(jù)導(dǎo)入育種管理系統(tǒng)進(jìn)行遺傳評(píng)估最快需要15 d，評(píng)估結(jié)果即可應(yīng)用于豬場(chǎng)進(jìn)行選種選配。

芯片檢測(cè)完畢后，檢測(cè)公司會(huì)返回基因分型結(jié)果等數(shù)據(jù)。原始數(shù)據(jù)包括芯片檢測(cè)的光信號(hào)和芯片位置對(duì)應(yīng)表等?；蚍中徒Y(jié)果一般包括分型報(bào)告、分型質(zhì)量分析、樣本基本信息、DNA 質(zhì)檢報(bào)告及多種存儲(chǔ)格式的SNP基因型數(shù)據(jù)等。

根據(jù)育種信息平臺(tái)的要求，將基因型數(shù)據(jù)和樣品編號(hào)-種豬個(gè)體號(hào)對(duì)照表等資料整理后導(dǎo)入到種豬育種分析平臺(tái)。SNP 數(shù)據(jù)質(zhì)控、缺失基因型填充和重編碼等工作一般由育種信息平臺(tái)自動(dòng)完成，繼而將常規(guī)育種數(shù)據(jù)與基因組育種數(shù)據(jù)相結(jié)合，進(jìn)行基因組遺傳評(píng)估并輸出評(píng)估結(jié)果。

1.4 基因組育種值估計(jì) 根據(jù)全國(guó)遺傳評(píng)估中心給出的建議，我國(guó)種豬基因組選擇采用一步法估計(jì)基因組育種值。一步法在充分利用系譜記錄、表型記錄和基因型數(shù)據(jù)的同時(shí)，可以實(shí)現(xiàn)對(duì)基因分型個(gè)體和未分型個(gè)體的遺傳評(píng)估，在豬育種中具有很大的優(yōu)越性。下面以動(dòng)物模型為例，簡(jiǎn)要概述BLUP、GBLUP、以及ssGBLUP 的關(guān)系。

基于動(dòng)物模型，Henserson提出了BLUP 方法，其模型為：

在BLUP 中，個(gè)體間的親緣系數(shù)由預(yù)期的親緣關(guān)系（Expected Relationship）來確定，即父母與子女間的親緣系數(shù)為1/2，全同胞之間親緣系數(shù)為1/2，半同胞之間親緣系數(shù)為1/4 等。

GBLUP與傳統(tǒng)BLUP 的區(qū)別僅在于親緣關(guān)系矩陣構(gòu)建方式，因此很容易在原有平臺(tái)上實(shí)施GBLUP，只需將A 陣替換為G 陣即可，極大地簡(jiǎn)化了基因組選擇的實(shí)施過程。研究表明，GBLUP 基因組選擇準(zhǔn)確性在多數(shù)性狀上明顯優(yōu)于傳統(tǒng)BLUP。

在GBLUP 中，可以通過遺傳標(biāo)記來準(zhǔn)確估計(jì)個(gè)體間的親緣系數(shù)。由于使用了覆蓋全基因組的遺傳標(biāo)記，能夠捕獲配子形成過程中的重組事件，基于遺傳標(biāo)記計(jì)算的親緣系數(shù)能更準(zhǔn)確地反映個(gè)體間真實(shí)的遺傳距離，因此也被稱為實(shí)現(xiàn)了的親緣關(guān)系。目前最常用的利用遺傳標(biāo)記構(gòu)建親緣關(guān)系矩陣的方法是VanRaden提出的，即：

其中，G 為基于遺傳標(biāo)記的親緣關(guān)系矩陣，M 為校正后的基因型矩陣，其元素為（0–2p），（1–2p）和（2–2p），分別代表3 種基因型，p為標(biāo)記的小等位基因頻率（Minor Allele Frequency，MAF）。

傳統(tǒng)BLUP 利用系譜來構(gòu)建親緣關(guān)系矩陣，而GBLUP 用標(biāo)記基因型來構(gòu)建親緣關(guān)系矩陣。通過一步法構(gòu)建親緣關(guān)系矩陣（一般用H 表示），可以同時(shí)利用系譜和基因型數(shù)據(jù)，其逆矩陣計(jì)算公式如下：

其中，A 為基于系譜的親緣關(guān)系矩陣，A為A 中有基因型個(gè)體對(duì)應(yīng)的分塊矩陣，G 為基因組親緣關(guān)系矩陣。針對(duì)部分種豬育種企業(yè)已經(jīng)積累了大量的歷史數(shù)據(jù)，但歷史個(gè)體無法獲得其遺傳物質(zhì)（無法開展SNP 芯片檢測(cè)）這一現(xiàn)實(shí)問題，一步法在我國(guó)種豬育種中具有很好的應(yīng)用前景。

1.5 參考群更新 參考群的建立不是一勞永逸的，而是需要在開展種豬基因組選擇技術(shù)應(yīng)用的同時(shí)，不斷補(bǔ)充和更新參考群。通過基因組早期選擇留測(cè)的種豬，應(yīng)保證較為優(yōu)越且盡量統(tǒng)一的飼養(yǎng)管理?xiàng)l件，如適宜的飼養(yǎng)密度、標(biāo)準(zhǔn)化的日糧、清潔且充足的飲水、干凈舒適的欄舍條件等，保證其各項(xiàng)生產(chǎn)性能充分發(fā)揮，獲得高質(zhì)量的性能測(cè)定數(shù)據(jù)。測(cè)定數(shù)據(jù)及時(shí)錄入到育種系統(tǒng)，一方面獲得更加準(zhǔn)確的遺傳評(píng)估結(jié)果，另一方面補(bǔ)充到參考群中，不斷更新參考群。

2 種豬基因組早期選擇

基因組早期選擇的主要優(yōu)勢(shì)在于種豬早期選留時(shí)，更準(zhǔn)確地選擇出遺傳潛力好的種豬。選留相同數(shù)量的種豬，通過早期選擇降低同批測(cè)定豬只數(shù)量，可大幅度降低測(cè)定成本，或者在測(cè)定設(shè)備和測(cè)定成本不增加的情況下，大大增加測(cè)定范圍。傳統(tǒng)的BLUP 方法，在完成個(gè)體登記后，也可以獲得初生個(gè)體的育種值，但由于同窩仔豬所有個(gè)體的遺傳評(píng)估信息（系譜與親屬測(cè)定成績(jī)）完全一致，同窩仔豬個(gè)體間育種值和綜合選擇指數(shù)是完全一致的，不能根據(jù)遺傳評(píng)估結(jié)果開展窩內(nèi)的早期選擇。通過基因組選擇在出生時(shí)進(jìn)行遺傳評(píng)估，由于個(gè)體間基因組信息的差異，同窩仔豬育種值和綜合選擇指數(shù)不同，可以實(shí)現(xiàn)窩內(nèi)個(gè)體間的早期選擇。

本文以某育種企業(yè)杜洛克種豬為例，模擬基因組選擇技術(shù)早期選種過程，探索基因組早期選擇的效果。以2017 年3 月至2017 年7 月出生的487 頭（全部進(jìn)行高密度基因芯片檢測(cè)）杜洛克公豬為候選群，模擬在3 個(gè)不同時(shí)間點(diǎn)，通過BLUP 和ssGBLUP 開展遺傳評(píng)估，3 個(gè)時(shí)間點(diǎn)如下：

早期選種（ST1）：遺傳評(píng)估數(shù)據(jù)截止2017 年7月31 日，候選個(gè)體本身、同胞和后裔均無測(cè)定成績(jī)。

測(cè)定后選留（ST2）：遺傳評(píng)估數(shù)據(jù)截止2018 年1 月6 日，包含候選個(gè)體本身及同胞測(cè)定成績(jī)。

后裔測(cè)定后選留（ST3）：遺傳評(píng)估數(shù)據(jù)截止2019年11 月29 日，包含候選個(gè)體本身、同胞及其后裔測(cè)定成績(jī)。

如圖1 所示，分別在3 個(gè)時(shí)間點(diǎn)采用BLUP 和ssGBLUP 開展遺傳評(píng)估，依據(jù)BLUP 父系指數(shù)和ssGBLUP 父系指數(shù)進(jìn)行3 個(gè)時(shí)間點(diǎn)的模擬留種。其中，基于2019 年11 月29 日（ST3）的基因組選擇遺傳評(píng)估結(jié)果進(jìn)行選種，因?yàn)榘撕蜻x群本身、同胞及其后裔測(cè)定數(shù)據(jù)和基因組數(shù)據(jù)，遺傳評(píng)估準(zhǔn)確性最高（圖2），可作為留種的最佳標(biāo)準(zhǔn)用來評(píng)價(jià)早期留種的準(zhǔn)確性。采用各階段育種值估計(jì)可靠性和頂級(jí)公豬選中比例來評(píng)價(jià)各階段選種的準(zhǔn)確性。

圖1 不同模擬選留階段數(shù)據(jù)情況

頂級(jí)公豬選中比例：以2019 年11 月29 日ssGBLUP遺傳評(píng)估結(jié)果為金標(biāo)準(zhǔn)，選出前5%、10%、20%、30%的種豬，然后評(píng)估BLUP 和ssGBLUP 早期選擇在不同留測(cè)比例下選中頂級(jí)公豬的比例。其中留測(cè)比例定義為在斷奶前根據(jù)遺傳評(píng)估結(jié)果進(jìn)行預(yù)選留，并對(duì)預(yù)選留的小種豬開展保育育肥和性能測(cè)定的種豬所占比例，模擬預(yù)選留過程中未選上的仔豬不進(jìn)行育肥和性能測(cè)定。

無論在哪個(gè)時(shí)間段開展遺傳評(píng)估，基因組育種值可靠性總是高于BLUP 育種值，且隨著時(shí)間推移，增加候選個(gè)體本身、同胞及其后代的測(cè)定成績(jī)后，可明顯提高候選個(gè)體育種值可靠性（圖2）。但相比于ST1，BLUP 和ssGBLUP 在ST2 和ST3 2 個(gè)階段的育種值可靠性差距下降。在仔豬出生時(shí)（ST1），ssGBLUP 基因組育種值的可靠性大大超過BLUP 育種值，表明如果在出生時(shí)進(jìn)行早期選擇，ssGBLUP 基因組選擇估計(jì)育種值較BLUP 育種值更加可靠。

圖2 不同時(shí)間點(diǎn)BLUP 和ssGBLUP 育種值估計(jì)可靠性

圖3 展示了以ST3 選留結(jié)果為金標(biāo)準(zhǔn)，不同留種率（5%、10%、20%和30%）需求下，EBV 指數(shù)和GEBV指數(shù)早期選擇（ST1）的頂級(jí)公豬選中比例與ST1 留測(cè)比例的變化關(guān)系。如圖3 所示，基于BLUP 在ST1 進(jìn)行早期選擇，需要很大的留測(cè)比例（90%或以上）才能以較高的概率（80% 以上）選出頂級(jí)公豬，這實(shí)際上失去了早期選擇的意義。而基于ssGBLUP 進(jìn)行早期選擇，只需根據(jù)評(píng)估結(jié)果在斷奶前預(yù)選排名靠前的55%小公豬開展育肥和性能測(cè)定，即可準(zhǔn)確選出top5% 和top10% 的種豬，降低45% 的公豬測(cè)定量。當(dāng)留種率為5%或10%時(shí)，BLUP 指數(shù)早期選擇準(zhǔn)確性遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于ssGBLUP，一方面是因?yàn)閟sGBLUP 育種值估計(jì)準(zhǔn)確性高于BLUP，另一方面則是因?yàn)閟sGBLUP 可以識(shí)別出同窩仔豬中的優(yōu)秀個(gè)體，而根據(jù)BLUP 指數(shù)進(jìn)行早期選擇，則基本上都是整窩留測(cè)或者整窩淘汰，因此在早期選出頂級(jí)公豬的準(zhǔn)確性會(huì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于ssGBLUP。留種率增加到20%，則需要在斷奶前根據(jù)ssGBLUP 評(píng)估結(jié)果預(yù)選留更大比例（85%）的小公豬，才能有效選出所需的頂級(jí)公豬；而要想準(zhǔn)確選出所有top30%的公豬，幾乎需要對(duì)所有候選公豬進(jìn)行測(cè)定，即無法開展早期選擇。

圖3 早期選擇（ST1）留測(cè)比例與頂級(jí)種豬選中比例變化關(guān)系

綜上所述，候選個(gè)體出生時(shí)，采用基因組選擇技術(shù)開展遺傳評(píng)估，ssGBLUP 育種值可靠性遠(yuǎn)大于BLUP育種值。通過基因組綜合選擇指數(shù)開展早期選擇，在降低45% 測(cè)定量的情況下，依然能準(zhǔn)確選出top5% 和top10% 的公豬，表明可以通過基因組早期選擇，同時(shí)達(dá)到準(zhǔn)確選出頂級(jí)公豬和降低測(cè)定量的雙重目標(biāo)。但隨著目標(biāo)留種率的提高，需要大大增加測(cè)定量，才能保證準(zhǔn)確選出所有頂級(jí)公豬。

3 總結(jié)

基因組選擇已經(jīng)成為我國(guó)種豬遺傳改良的一項(xiàng)關(guān)鍵技術(shù)，近幾年的推廣應(yīng)用已經(jīng)取得一定的成效。通過制定合理的基因組選擇方案，可快速推動(dòng)該項(xiàng)技術(shù)在集團(tuán)化種豬育種企業(yè)的落地應(yīng)用。在技術(shù)層面，基因組選擇可以與傳統(tǒng)育種技術(shù)和遺傳評(píng)估平臺(tái)實(shí)現(xiàn)很好的銜接，傳統(tǒng)育種扎實(shí)的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)是開展基因組選擇技術(shù)應(yīng)用并取得預(yù)期效果的重要保障。在種公豬早期選擇與留測(cè)方面，通過基因組綜合選擇指數(shù)開展早期選擇，在斷奶前閹割基因組綜合選擇指數(shù)排名靠后的45%小公豬的情況下，依然能準(zhǔn)確選出top5%和top10%的公豬，表明通過基因組早期選擇，可以在保證選出優(yōu)秀公豬的同時(shí)，大大降低公豬選育成本。