土壤石礫含量對(duì)掌葉木幼苗生長(zhǎng)和根系特征的影響

劉天鳳， 謝 川， 郭 松， 李在留

(廣西大學(xué) 林學(xué)院， 南寧 530004 )

石礫是土壤中常見的固體顆粒，可通過改變土壤內(nèi)部結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)影響苗木的生長(zhǎng)發(fā)育，同樣由于根系分泌物、根系共生微生物、死亡根系等作用可促進(jìn)土壤的形成和發(fā)育，因此植物亦可作為石礫和土壤之間的催化劑(王邵軍，2020)。植物根系對(duì)植物生長(zhǎng)非常重要，生長(zhǎng)環(huán)境的改變導(dǎo)致植物根系形態(tài)的變化，根系長(zhǎng)度、根表面積、根尖數(shù)以及根系分叉數(shù)等在一定程度上體現(xiàn)了植物根系探索土壤資源、吸收土壤養(yǎng)分和水分以及在土壤中的分布空間和生理代謝能力(杜明新等，2014；孫浩燕等，2014)。研究表明，不同土壤含石量對(duì)泡桐生長(zhǎng)量有極顯著影響，且土壤含石量為5%～15%時(shí)更適合泡桐生長(zhǎng)(劉俊龍，2015)；綠寶蘋果幼樹在多石礫黏壤土條件下種植更為適宜(張志曉等，2016)；降香黃檀在50%石礫含量土壤中生長(zhǎng)最佳(劉震等，2016)。因此，開展土壤石礫含量對(duì)植物幼苗生長(zhǎng)的影響研究對(duì)促進(jìn)苗木培育尤其是一些珍稀瀕危植物的苗木培育具有重要意義。

掌葉木()是中國(guó)特有珍稀瀕危單屬種孑遺植物(黃仕訓(xùn)等，2002)，僅分布于廣西、貴州以及云南交界喀斯特山區(qū)，是一種優(yōu)良的石漠化治理和木本糧油樹種(郭松等，2019)，但掌葉木種子因富含油脂，易被動(dòng)物采食，易受蟲害，自然狀態(tài)下更新能力極弱。因此，人工繁育對(duì)掌葉木種群擴(kuò)繁、保護(hù)和適度利用意義重大。但是，掌葉木種子難貯藏，易霉變，萌發(fā)率低，幼苗生長(zhǎng)弱，繁育較困難(周洪英和張著林，2000；李櫻花等，2016)。因此，本研究基于掌葉木喀斯特生境的地域性分布特點(diǎn)，探討不同土壤石礫含量對(duì)掌葉木幼苗生長(zhǎng)和根系形態(tài)、構(gòu)型特征的影響，并篩選最適宜其生長(zhǎng)的土壤石礫含量，以期為掌葉木的人工培育、種群擴(kuò)繁提供科學(xué)依據(jù)，為其喀斯特石山地區(qū)造林推廣和生態(tài)治理奠定科學(xué)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃(107°19′ E，22°12′ N)進(jìn)行。以苗高為(7.5±0.5)cm，地徑為(1.9±0.5)mm，主根長(zhǎng)為(5.0±1.0)cm的1個(gè)月生掌葉木幼苗為試驗(yàn)材料，根據(jù)前期試驗(yàn)基礎(chǔ)，采用規(guī)格為15 cm(口徑)×10.6 cm(底徑)×13.0 cm(高)的塑料盆栽植；土壤為喀斯特地區(qū)過篩去除石礫和枯枝落葉等雜物的壤土，pH為7.16，全氮含量為5.95 g·kg，全磷含量為2.02 g·kg，全鉀含量為0.28 g·kg，有機(jī)質(zhì)含量為33.07 g·kg，土壤田間持水量為26.2%；石礫為石山地區(qū)石灰?guī)r，加工成約0.5 cm的顆粒。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)時(shí)間為2018年4月至2019年9月，參考羅映虹等(2014)和楊昌儒等(2017)的研究方法，將土壤和石礫按照體積比配置成石礫含量為0(CK)，20%，40%，60%和80%的不同石礫含量土壤，并將掌葉木幼苗栽植到不同石礫含量土壤中，每盆1株，每個(gè)處理15株，重復(fù)3次。試驗(yàn)期間所有處理苗木采用統(tǒng)一的水肥管理。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 在試驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)使用直尺測(cè)量苗高，游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑，并計(jì)算各處理苗高和地徑相對(duì)增長(zhǎng)率。同時(shí)，在生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)采用手持激光葉面積儀，測(cè)定掌葉木幼苗功能葉片的葉面積。

1.3.3 生物量指標(biāo)測(cè)定 將各處理掌葉木幼苗莖、葉和測(cè)量后的根系分別裝入信封標(biāo)記后置于105 ℃殺青后溫度調(diào)至85 ℃烘干至恒重，用天平稱量樣品烘干后的質(zhì)量，得到各組織生物量。并計(jì)算根冠比[根冠比=(根干重)/(莖干重+葉干重)]和苗木質(zhì)量指數(shù)(qiality index，QI)(QI=總干質(zhì)量/[(苗高/地徑)+(莖干重/根干重)]。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤石礫含量對(duì)掌葉木幼苗地上部分生長(zhǎng)的影響

由表1可知，土壤石礫含量對(duì)掌葉木幼苗苗高和地徑相對(duì)增長(zhǎng)率、葉面積和苗木質(zhì)量指數(shù)均具有極顯著影響(<0.01)。其中，不同處理對(duì)幼苗苗高生長(zhǎng)影響不同，石礫含量20%和80%時(shí)苗高相對(duì)增長(zhǎng)率相比CK有所減小，但未達(dá)到顯著水平；而40%和60%時(shí)苗高相對(duì)增長(zhǎng)率顯著高于CK，且在40%時(shí)最大。各處理地徑相對(duì)增長(zhǎng)率隨石礫含量增加先增大后減小，其中20%、40%和60%處理顯著促進(jìn)地徑生長(zhǎng)，80%處理下地徑生長(zhǎng)受抑制。對(duì)葉面積而言，隨石礫含量增加影響作用先增大后減小，石礫含量40%處理下葉面積顯著高于CK，而80%處理下葉面積生長(zhǎng)受抑制，顯著低于CK。苗木質(zhì)量指數(shù)隨石礫含量增加呈先增大后減小的生長(zhǎng)趨勢(shì)，其中40%處理下苗木質(zhì)量指數(shù)顯著高于其余各處理。

2.2 土壤石礫含量對(duì)掌葉木幼苗生物量分配的影響

從表2可知，土壤石礫含量對(duì)掌葉木幼苗生物量(根、莖、葉和全株)和根冠比均有極顯著影響(<0.01)。根生物量隨石礫含量逐漸增加先增大后減小；相較于CK，石礫含量20%和40%處理下顯著促進(jìn)根生物量積累，而80%處理下顯著抑制根生物量積累。對(duì)莖生物量而言，40%和80%處理下顯著抑制莖生物量積累，僅有20%處理下顯著促進(jìn)其積累。相比于CK，20%、60%和80%處理下顯著抑制葉生物量積累，而40%處理下顯著促進(jìn)葉生物量積累。全株生物量隨石礫含量逐漸增加先增大后減小，在石礫含量40%處理下顯著高于其余各處理。對(duì)根冠比而言，添加不同石礫含量均顯著促進(jìn)其增大，且在石礫含量40%時(shí)根冠比最大。

表 2 不同土壤石礫含量下掌葉木幼苗的生物量分配表Table 2 Biomass distribution of Handeliodendron bodinieri seedlings with different gravel contents of soil

2.3 土壤石礫含量對(duì)掌葉木幼苗地下根系形態(tài)的影響

由表3可知，不同土壤石礫含量對(duì)掌葉木幼苗總根長(zhǎng)、根表面積、根平均直徑、根尖數(shù)均存在極顯著差異(<0.01)。隨著石礫含量的增加，總根長(zhǎng)和根表面積先增大后減小，且在石礫含量40%時(shí)達(dá)到最大； 根系平均直徑逐漸減小，當(dāng)石礫含量80%時(shí)最??；根尖數(shù)先增大后減小，且在石礫含量60%時(shí)最大，顯著高于其余各處理。

表 3 不同土壤石礫含量下掌葉木幼苗根系形態(tài)特征Table 3 Dynamics of root morphology characteristics of Handeliodendron bodinieri seedlings with different gravel contents in soils

2.4 土壤石礫含量對(duì)掌葉木幼苗根系構(gòu)型的影響

不同土壤石礫含量下掌葉木幼苗根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)特征如表4所示，幼苗根系拓?fù)渲笖?shù)(TI)和修正拓?fù)渲笖?shù)(和)在各處理間無顯著差異(>0.05)。TI隨石礫含量增加呈先增大后減小的趨勢(shì)，且在40%處理中TI最大，CK中TI最小。隨著石礫含量逐漸增加，和呈先增大后減小再增大的趨勢(shì)，其中 40%處理組的和均最大，分別為0.730和0.636；CK中和均最小，分別為0.692和0.606。各處理TI、和均趨近于1，說明掌葉木幼苗根系在不同土壤石礫含量中分支模式更趨近于魚尾形分支。從根系分形特征看，掌葉木根系分形維數(shù)和分形分度在不同土壤石礫含量中均無顯著差異(>0.05)，但二者均隨石礫含量增加呈先增大后減小再增大的趨勢(shì)，均在40%處理組中最大。另外，不同土壤石礫含量下掌葉木根系平均連接長(zhǎng)度和分叉數(shù)存在極顯著差異(<0.01)，前者隨土壤石礫含量增加呈先增大后減小趨勢(shì)，且40%處理組最大；后者隨石礫含量增加呈逐漸減小的趨勢(shì)，且均顯著低于CK。

表 4 不同土壤石礫含量下掌葉木幼苗根系構(gòu)型特征Table 4 Root architecture characteristics of Handeliodendron bodinieri seedlings with different gravel contents in soils

2.5 土壤石礫含量對(duì)掌葉木幼苗質(zhì)量影響綜合評(píng)價(jià)

為評(píng)價(jià)不同土壤石礫含量對(duì)掌葉木幼苗生長(zhǎng)的影響，對(duì)其生長(zhǎng)相關(guān)的19個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析(表5)，前5個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)90.400%，基本能反映掌葉木幼苗在不同土壤石礫含量中的生長(zhǎng)狀況。第一主成分(F1)貢獻(xiàn)率為39.891%，因子載荷較大的為苗高、地徑相對(duì)增長(zhǎng)率和生物量(根、葉和全株)，說明F1主要表征了掌葉木幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的信息。第二主成分(F2)貢獻(xiàn)率為22.043%，其中莖生物量和根系分叉數(shù)載荷因子較大，說明F2重點(diǎn)表征了幼苗生長(zhǎng)和根系構(gòu)型的信息。第三(F3)、第四(F4)和第五主成分(F5)貢獻(xiàn)率分別為15.149%、7.649%和5.667%，其中根表面積、根平均連接長(zhǎng)度、TI的因子載荷較高，表明F3、F4和F5重點(diǎn)表征幼苗根系形態(tài)和構(gòu)型特征。

表 5 掌葉木幼苗各指標(biāo)主成分分析的因子載荷Table 5 Factor loading of the principal component analysis on each index of Handeliodendron bodinieri seedlings

基于對(duì)不同土壤石礫含量中掌葉木幼苗生長(zhǎng)和根系特征相關(guān)指標(biāo)的主成分分析結(jié)果，對(duì)不同處理下掌葉木幼苗生長(zhǎng)效應(yīng)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)(表6)。掌葉木幼苗在土壤石礫含量40%中生長(zhǎng)狀況最好，綜合排名第一(2.134)；在土壤石礫含量80%中生長(zhǎng)狀況最差，綜合排名得分最低(-1.310)，其余土壤石礫含量中掌葉木幼苗生長(zhǎng)狀況綜合得分位于二者之間，說明土壤中混入適量石礫能夠促進(jìn)掌葉木幼苗生長(zhǎng)發(fā)育。

表 6 不同土壤石礫含量下掌葉木幼苗生長(zhǎng)效應(yīng)的綜合評(píng)價(jià)Table 6 Conprehensive evaluation on growth of Handeliodendron bodinieri seedlings with different gravel contents of soils

3 討論

3.1 土壤石礫含量對(duì)掌葉木幼苗生長(zhǎng)的影響

珍稀瀕危植物掌葉木是西南喀斯特石山地區(qū)特有的喜鈣樹種(Leng et al.，2020)，同時(shí)也是一種多功能潛力樹種，對(duì)石山生境具有一定的適應(yīng)性和依賴性，是喀斯特石山地區(qū)造林推廣和生態(tài)治理的理想物種。研究表明，植物根系分泌物中的有機(jī)酸以及其呼吸作用產(chǎn)生的無機(jī)酸能夠影響巖石的風(fēng)化速率，加快養(yǎng)分釋放(王邵軍，2020)。不同土壤石礫含量對(duì)掌葉木幼苗的生長(zhǎng)和生物量分配均具有極顯著影響，表現(xiàn)在苗高、地徑和葉面積均隨石礫含量的增加呈先增大后減小的變化趨勢(shì)，且均在石礫含量40%時(shí)達(dá)到最大值，這可能是由于根系分泌物的分泌促進(jìn)了石礫的風(fēng)化， 加快了養(yǎng)分的釋放，從而促進(jìn)了掌葉木幼苗生長(zhǎng)， 這與羅映虹等(2014)的研究結(jié)果類似。此外，Mokany等(2006)和龍毅等(2015)認(rèn)為植物能通過增大地下生物量的分配，增加根冠比獲取有限資源以適應(yīng)逆境。本試驗(yàn)中，隨石礫含量增加，土壤資源逐漸減少，掌葉木幼苗為生存，將更多生物量分配到根系，以探尋更多土壤資源，只是其探尋能力有限，故其根生物量與根冠比均先增加后減小，但各處理根生物量均大于地上部分生物量。

3.2 土壤石礫含量對(duì)掌葉木幼苗根系形態(tài)的影響

掌葉木幼苗總根長(zhǎng)、根表面積和根尖數(shù)均隨石礫的含量增加呈先增大后減小的變化趨勢(shì)，這可能是由于土壤透氣性和透水性增強(qiáng)，促進(jìn)了苗木根系的生長(zhǎng)，而石礫添加過多時(shí)，土壤含量過少，不足以提供苗木生長(zhǎng)所需而抑制苗木生長(zhǎng)。其中，總根長(zhǎng)和根表面積均在土壤含40%石礫含量時(shí)達(dá)最大，而根尖數(shù)則在60%石礫含量時(shí)達(dá)最大，說明40%石礫含量土壤有利于掌葉木幼苗根系對(duì)土壤資源的探索以及養(yǎng)分、水分的吸收，而60%石礫含量土壤則更有利于根系的生理代謝活動(dòng)，因此適量石礫具有促進(jìn)掌葉木根系發(fā)育的作用，這與倪周游等(2018)的研究結(jié)果類似。此外，隨石礫含量不斷增加，掌葉木幼苗根系直徑表現(xiàn)出逐漸減小，活躍性逐漸增加的環(huán)境變化適應(yīng)性，這與Yuan和Chen(2010)的結(jié)論一致。

3.3 土壤石礫含量對(duì)掌葉木根系構(gòu)型的影響

植物根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)特征決定了根系在土壤中的空間分布，同時(shí)也影響著根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和能量的固定(周元滿等，2013)。不同石礫含量土壤中掌葉木幼苗TI、和均趨近于1，即根系分支模式趨近于更好適應(yīng)貧瘠土壤環(huán)境的魚尾形分支，這與單立山等(2012)的研究結(jié)果相似。其中，40%石礫含量土壤中掌葉木幼苗TI、和均最大，說明該處理下其根系垂直向土層中延伸能力最強(qiáng)，從土壤中吸收養(yǎng)分和水分的能力亦最強(qiáng)，這可能是掌葉木能夠在喀斯特生境中生存的一大原因。根系分形維數(shù)、分形分度分別表征根系發(fā)育的差異性和對(duì)空間的占有能力(Pierce et al.，2013)。本研究結(jié)果表明，40%石礫含量土壤中掌葉木幼苗根系分形維數(shù)和分形分度均為最大，表現(xiàn)在其根系分支數(shù)最多，發(fā)育狀況最好，占有土壤空間和競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)的能力最強(qiáng)，與陳吉虎等(2006)的研究結(jié)果一致。

根系平均連接長(zhǎng)度和根系分叉數(shù)反映了根系在土壤中的分布空間、延伸范圍和對(duì)土壤資源的利用能力(孫浩燕等，2014)。本研究中，從CK至40%石礫含量處理中掌葉木幼苗根系平均連接長(zhǎng)度逐漸增大，根系分叉數(shù)則逐漸減小，二者之間呈現(xiàn)出“此消彼長(zhǎng)”的趨勢(shì)，這可能是因?yàn)殡S著石礫含量增加，掌葉木幼苗根系為適應(yīng)土壤資源貧瘠的環(huán)境，通過增加根系平均連接長(zhǎng)度、減少根系分叉數(shù)來減少根系內(nèi)部對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)并擴(kuò)大根系在貧瘠土壤中的有效空間范圍，這與張偉濤等(2017)的研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

土壤添加適量石礫能促進(jìn)掌葉木幼苗生長(zhǎng)，其中幼苗苗高和地徑相對(duì)增長(zhǎng)率、葉面積、生物量(根、葉和全株)、苗木質(zhì)量指數(shù)、總根長(zhǎng)、根表面積、平均連接長(zhǎng)度、根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和分形特征等指標(biāo)均在石礫含量為40%土壤中最大；且綜合評(píng)價(jià)幼苗生長(zhǎng)、根系形態(tài)和構(gòu)型指標(biāo)表明，掌葉木幼苗在40%石礫含量土壤中地下根系和地上莖葉生長(zhǎng)狀況最好。因此，土壤40%石礫含量處理下掌葉木幼苗生長(zhǎng)效果最好，苗木質(zhì)量指數(shù)最高，可為今后掌葉木的人工培育、種群擴(kuò)繁及其在喀斯特石山地區(qū)造林推廣和生態(tài)治理提供科學(xué)依據(jù)。