南亞熱帶濱海沙地3種林分類型凋落物的養(yǎng)分釋放動(dòng)態(tài)

劉 易，曹雨虹，張藝帆，謝偉東

(廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西 南寧 530004)

凋落物是連接生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)中植物-凋落物-土壤連續(xù)體的紐帶，是維持土壤生物生存的物質(zhì)和能量來源[1]，凋落物腐解則是養(yǎng)分歸還林地和地力恢復(fù)的主要途徑[2]。同時(shí)，凋落物也是森林生態(tài)系統(tǒng)重要的碳庫，在全球CO2變化過程中發(fā)揮復(fù)雜的源匯效應(yīng)，凋落物分解對溫室效應(yīng)的貢獻(xiàn)及全球變暖對凋落物分解動(dòng)態(tài)的影響已成為新的研究熱點(diǎn)[3]。植物吸收的養(yǎng)分中，90%以上的氮磷和60%以上的礦質(zhì)元素都來自植物歸還土壤的養(yǎng)分再循環(huán)[4]。因此，凋落物分解是生物地球化學(xué)循環(huán)過程的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，在維持生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能中占據(jù)著重要地位[5]。森林凋落物量、養(yǎng)分歸還量及凋落物分解速率，主要受立地條件、林分類型、林齡、林分密度、凋落物組分和凋落物基質(zhì)等多重因素影響[6-7]。目前有關(guān)森林凋落物的研究集中在不同森林生態(tài)系統(tǒng)和林分類型的年凋落物量及其組成、季節(jié)動(dòng)態(tài)變化、養(yǎng)分分解過程、營養(yǎng)元素計(jì)量和凋落物動(dòng)態(tài)影響因子等方面[8]，但上述研究大多是針對單一樹種凋落物進(jìn)行的，而僅依據(jù)單一凋落物分解研究結(jié)果來反映自然界中混合凋落物的實(shí)際分解特征具有局限性。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國有關(guān)凋落物分解的研究主要集中在森林生態(tài)系統(tǒng)，而對濕地生態(tài)系統(tǒng)(包括沼澤、河流、湖泊、濱海等)凋落物分解過程的研究較少[5]。

濱海海陸交錯(cuò)過渡帶生態(tài)系統(tǒng)具有典型的生態(tài)“邊緣效應(yīng)”和極強(qiáng)的生態(tài)脆弱性[9]。濱海地區(qū)土壤較為貧瘠，海岸沙地林分具有較高的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移率，林木較難直接從沙地獲取養(yǎng)分，因此濱海沙地在植被恢復(fù)、地力固持、水土保持、水源涵養(yǎng)等方面的生物地球化學(xué)循環(huán)和生態(tài)服務(wù)功能受到廣泛關(guān)注。由于濱海的經(jīng)濟(jì)開發(fā)造成生態(tài)系統(tǒng)退化、沙化嚴(yán)重，近年來我國濱海地區(qū)逐步引種木麻黃(Casuarinaequisetifolia)、巨尾桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis)等樹種對海防林進(jìn)行更新改造[10]，其中對木麻黃[11]、厚莢相思(Acaciacrassicarpa)[12]、吊絲竹(Dendrocalamusminor)[13]等人工純林的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移機(jī)制也有相關(guān)研究。這些樹種在海岸帶抵御臺風(fēng)方面起到了較好的作用，但其存在群落結(jié)構(gòu)單一、凋落物分解速度慢、水土固持和地力恢復(fù)效果欠佳等缺點(diǎn)。濱海地區(qū)以鄉(xiāng)土樹種為優(yōu)勢種的天然植被類型，具有更強(qiáng)的適應(yīng)性和防風(fēng)固沙能力，但我國對鄉(xiāng)土樹種的研究較晚，對其凋落物的動(dòng)態(tài)變化研究也較少[14]。溫遠(yuǎn)光等[15]研究發(fā)現(xiàn)，珍貴鄉(xiāng)土樹種紅錐和望天樹與桉樹混交林的生物量比純林提高13.97%～14.33%，而碳儲(chǔ)量比純林提高13.93%～14.89%。因此，繼續(xù)深入開展海岸沙地鄉(xiāng)土樹種天然林養(yǎng)分吸收和轉(zhuǎn)移的研究，對于揭示樹種間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移特性及濱海沙地的植被恢復(fù)具有重要意義[16]。

本試驗(yàn)對濱海沙地的高山榕(Ficusaltissima)/假蘋婆(Sterculialanceolata)天然林、紅鱗蒲桃(Syzygiumhancei)天然林、馬占相思(Acaciamangium)人工林純林的凋落物養(yǎng)分含量和養(yǎng)分歸還量變化動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究，剖析濱海特殊生境下天然林和人工林的養(yǎng)分循環(huán)過程及維持地力的能力，以期為濱海天然林保護(hù)、植被恢復(fù)和防護(hù)林建設(shè)樹種的選擇與配置提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于廣西防城港東興市北侖河口紅樹林保護(hù)區(qū)海岸帶(107°53′～108°15′E，21°31′～21°44′N)。東興市地處廣西壯族自治區(qū)南部，屬于南亞熱帶季風(fēng)性海洋氣候，全年氣候溫和，雨熱同期，春夏多雨，盛行臺風(fēng)，秋冬干旱；年平均氣溫23.2 ℃，年日照時(shí)數(shù)在1 500 h以上，年平均降雨量達(dá)2 822.9 mm。該區(qū)域?yàn)闉I海平原，地勢平坦，海拔一般在10 m以下。土壤類型為砂質(zhì)土，土壤易沙化，水分、養(yǎng)分流失嚴(yán)重。

高山榕+假蘋婆天然次生林(記為高山榕/假蘋婆，下同)喬木層平均高16.3 m，平均胸徑22.7 cm，郁閉度0.8，植被總蓋度92%，主要喬木樹種有高山榕、假蘋婆、紅鱗蒲桃、鴨腳木(Scheffleraoctophylla)、肉實(shí)樹(Sarcospermalaurinum)、密花樹(Rapaneaneriifolia)等；灌木層蓋度95%，主要種類有細(xì)枝龍血樹(Dracaenagracilis)、羅傘樹(Ar-disiaquinquegona)、南山花(Prismatomerisconnata)、九節(jié)(P.rubra)、龍船花(Ixorachinensis)等；草本層蓋度10%，主要種類有山姜(Alpiniachinensis)、沿階草(Ophiopogonbodinieri)、鴨跖草(Commelinacommunis)等。

紅鱗蒲桃天然林(記為紅鱗蒲桃，下同)喬木層平均高15.6 m，平均胸徑26.2 cm，郁閉度0.7，植被總蓋度86%，主要喬木樹種有紅鱗蒲桃、黑嘴蒲桃(S.bullockii)、嶺南山竹子(Garciniaoblongifolia)、鴨腳木等；灌木層蓋度95%，主要種類有山油柑(Acronychiapedunculata)、鴨公樹(Neolitseachui)、九節(jié)、龍船花、鴨腳木等；草本層蓋度10%，主要種類有沿階草和露兜樹(Pandanusaustrosinensis)等。

馬占相思人工林(記為馬占相思，下同)喬木層平均高13.7 m，平均胸徑15.9 cm，郁閉度0.5，植被總蓋度65%，主要喬木樹種是馬占相思(A.mangium)；灌木層蓋度75%，主要種類有烏藥(Linderaaggregata)、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、崗松(Baeckeafrutescens)、展毛野牡丹(Melastomanormale)、潺槁木姜子(Litseaglutinosa)等；草本層蓋度30%，主要種類有藎草(Arthraxonhispidus)、毛果珍珠茅(Scleriaherbecarpa)等。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 凋落物樣品采集 于2018年2月用收集網(wǎng)法采集凋落物。在3種不同林分類型內(nèi)植物分布均勻處分別設(shè)置20 m×30 m的樣方，采用對角線五點(diǎn)法各安裝5個(gè)1 m×1 m的孔徑0.833 mm(120目)的凋落物尼龍收集網(wǎng)，用PVC塑料管支撐使其最低點(diǎn)與地面隔離50 cm左右，為防止臺風(fēng)影響在收集網(wǎng)內(nèi)放一石塊。自2018年3月至2019年2月，每月月底固定時(shí)間收集凋落物。將收集到的凋落物按照枝、葉、花果以及雜物(樹皮、碎屑、動(dòng)物和昆蟲糞便及殘?bào)w等)進(jìn)行分組，并將同一林分的相同組分合并為一個(gè)樣品。

1.2.2 凋落物分解試驗(yàn) 凋落物分解試驗(yàn)用野外分解袋法。在每個(gè)林分類型內(nèi)隨機(jī)設(shè)置9個(gè)1 m×1 m的樣方，于2018年1月收集新鮮的凋落物去雜，按照枝、葉、花果以及雜物(樹皮、碎屑、動(dòng)物和昆蟲糞便及殘?bào)w等)進(jìn)行分組后自然風(fēng)干，一份樣品用于測定各組分初始化學(xué)養(yǎng)分含量；另取一份風(fēng)干樣品(20 g)裝入規(guī)格為15 cm×15 cm、孔徑1 mm的尼龍分解袋內(nèi)。根據(jù)前期試驗(yàn)測定的凋落物各組分的干質(zhì)量，確定葉、枝、花果、雜物放入分解袋的質(zhì)量比為16∶2∶1∶1，于當(dāng)月安裝凋落物收集網(wǎng)的同時(shí)將分解袋放回對應(yīng)的林分內(nèi)。每個(gè)林分內(nèi)按10 m間距放置3列分解袋作為3個(gè)處理，每列再按5 m間距放置12個(gè)分解袋，共36個(gè)分解袋。放置前先去除地表凋落物，將分解袋平放地上再按原狀覆蓋凋落物。在每個(gè)月收集凋落物的同時(shí)，從每種林分類型3列處理中各取回1個(gè)凋落物分解袋(3個(gè)重復(fù))。

1.2.3 凋落物養(yǎng)分含量測定 凋落物中全C含量采用濃硫酸-重鉻酸鉀法測定，全N含量采用凱氏定氮法測定，全P含量采用鉬銻抗比色法測定，全 K含量采用火焰光度計(jì)法測定， Ca、Mg含量采用原子吸收分光光度計(jì)測定[17]。

1.3 研究內(nèi)容

1.3.1 不同林分類型年凋落物量及各養(yǎng)分平均含量的比較 將每月收集的各林分類型的凋落物樣品，于80 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，稱其總干質(zhì)量(精確到0.01 g)，然后按收集網(wǎng)面積換算成每公頃凋落物量(kg/hm2)，即為月凋落物量，12個(gè)月凋落物量之和則為年凋落物量。將測定的每個(gè)月凋落物中C、N、P、K、Ca、Mg等養(yǎng)分含量進(jìn)行平均，計(jì)算不同林分各養(yǎng)分的平均含量及其變異系數(shù)。

(1)

1.3.2 不同林分類型凋落物各養(yǎng)分的月動(dòng)態(tài)變化 繪制3種林分類型凋落物C、N、P、K、Ca、Mg含量的月動(dòng)態(tài)變化曲線，比較不同林分凋落物各養(yǎng)分含量的月變化規(guī)律。

1.3.3 不同林分類型凋落物各養(yǎng)分年歸還量特征 清除每月取回的凋落物分解袋樣品中的土壤、樹根和其他雜物，在80 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，測定各月凋落物分解后的殘留質(zhì)量及C、N、P、K、Ca、Mg等養(yǎng)分殘留量，再利用凋落物收集網(wǎng)中各組分月凋落量平均值與月凋落物量的平均值之比、凋落物中各組分每種養(yǎng)分的初始含量與所有組分同一養(yǎng)分初始含量之和的比值，計(jì)算凋落物養(yǎng)分年歸還量和各組分養(yǎng)分年歸還量。凋落物各養(yǎng)分年歸還量是指12個(gè)月內(nèi)植物以凋落物形式向單位面積(m2或hm2)環(huán)境中歸還的凋落物各組分的同一養(yǎng)分之和，計(jì)算公式如下：

(2)

(3)

(4)

式中：X表示凋落物各養(yǎng)分年歸還量(kg/hm2)；Xi表示凋落物各組分同一養(yǎng)分年歸還量(kg/hm2)；i表示各組分，i=1～4；j表示各養(yǎng)分元素，j=1～6；n表示月份，n=1～12；Cin表示凋落物某一組分在n月養(yǎng)分含量(g/kg)；Cjn表示凋落物分解殘留物中n月某一養(yǎng)分含量(g/kg)；Cij0表示凋落物某一組分中某一養(yǎng)分的初始含量(g/kg)；Ci0表示凋落物中某一養(yǎng)分總初始含量(g/kg)；Mn表示第n月凋落物的殘留物量(g/m2)；M(n+1)表示第n+1月凋落物的殘留物量(g/m2)；Ci(n+1)表示凋落物某一組分在n+1月的養(yǎng)分含量(g/kg)。

1.3.4 不同林分類型凋落物各組分同一養(yǎng)分年歸還量特征 將不同林分葉、枝、花果、雜物各組分每個(gè)月的C、N、P、K、Ca、Mg歸還量相加，得到其各養(yǎng)分年歸還量(Xi，見公式(3))，比較不同林分類型各組分同一養(yǎng)分年歸還量的差異。

1.3.5 不同林分類型凋落物各養(yǎng)分歸還量的月動(dòng)態(tài)變化 繪制3種林分凋落物C、N、P、K、Ca、Mg歸還量的月動(dòng)態(tài)變化曲線，比較不同林分凋落物各養(yǎng)分歸還量的月變化規(guī)律。

1.3.6 不同林分類型凋落物養(yǎng)分含量及其C、N、P化學(xué)計(jì)量比與凋落物養(yǎng)分歸還量的相關(guān)性 通過3種林分凋落物的 C、N、P 含量計(jì)算C/N、C/P和N/P，對各林分C、N、P、K、Ca、Mg含量，C/N、C/P、N/P以及C、N、P歸還量進(jìn)行相關(guān)性分析。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 26.0對凋落物養(yǎng)分含量和養(yǎng)分歸還量進(jìn)行單因素方差分析和多重比較分析，采用R軟件ggplot 2包對凋落物養(yǎng)分含量及其C、N、P化學(xué)計(jì)量比和養(yǎng)分歸還量進(jìn)行相關(guān)性分析并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林分類型年凋落物量及各養(yǎng)分平均含量的比較

表1結(jié)果表明，3種林分年凋落物量表現(xiàn)為高山榕/假蘋婆>紅鱗蒲桃>馬占相思，且高山榕/假蘋婆與紅鱗蒲桃間不存在顯著差異(P>0.05)，但二者均顯著高于馬占相思(P<0.05)。3種林分類型凋落物各養(yǎng)分含量大小均表現(xiàn)為C>Ca>N>K>Mg>P，變異系數(shù)在5.24%～71.78%，其中Mg含量的變異系數(shù)相對較大(54.39%～66.93%)，C含量的變異系數(shù)最小(5.24%～6.69%)；紅鱗蒲桃K含量的變異系數(shù)(71.78%)明顯大于高山榕/假蘋婆(32.67%)和馬占相思(27.18%)。在3種林分類型凋落物的養(yǎng)分中，C含量差異不顯著(P>0.05)；N含量存在顯著差異(P<0.05 )，表現(xiàn)為高山榕/假蘋婆>紅鱗蒲桃>馬占相思；馬占相思與紅鱗蒲桃和高山榕/假蘋婆間P含量存在顯著差異(P<0.05)，表現(xiàn)為高山榕/假蘋婆>紅鱗蒲桃>馬占相思；K含量在3種林分類型間均存在顯著差異(P<0.05)，表現(xiàn)為紅鱗蒲桃>高山榕/假蘋婆>馬占相思；馬占相思的Ca含量最高，紅鱗蒲桃的Ca含量最低且與高山榕/假蘋婆、馬占相思間存在顯著差異(P<0.05)；3種林分類型Mg含量均較低且不存在顯著差異(P>0.05)。

表1 濱海沙地不同林分類型的年凋落物量及各養(yǎng)分平均含量

2.2 不同林分類型凋落物各養(yǎng)分的月動(dòng)態(tài)變化

3種森林類型凋落物各養(yǎng)分含量的月動(dòng)態(tài)變化呈雙峰型、三峰型或多峰型(圖1)。由圖1-A可以看出，各林分類型凋落物中C含量變化相對穩(wěn)定，呈多峰型變化趨勢，其中高山榕/假蘋婆凋落物C含量為456.46～550.52 g/kg，在4月和12月各出現(xiàn)一個(gè)較大的峰值，其中12月為最大峰值；紅鱗蒲桃凋落物C含量在2月達(dá)到最大(490.6 g/kg)；馬占相思凋落物C含量在4月出現(xiàn)最大峰值(524.57 g/kg)。由圖1-B可見，高山榕/假蘋婆和馬占相思凋落物的N含量變化模式均呈雙峰型，紅鱗蒲桃凋落物的N含量變化模式呈多峰型，三者的最大峰值均出現(xiàn)在11月，分別為23.15，11.72和15.24 g/kg，第2峰出現(xiàn)在4月。圖1-C顯示，各林分類型凋落物P含量在12個(gè)月內(nèi)波動(dòng)變化較大，高山榕/假蘋婆的P含量從7月至次年2月呈持續(xù)下降趨勢，呈雙峰型變化，變化幅度為0.21～1.55 g/kg；紅鱗蒲桃和馬占相思凋落物P含量呈三峰型變化趨勢，其中紅鱗蒲桃的最大值和最小值分別出現(xiàn)在4月和7月，變化幅度為0.32～1.78 g/kg，而馬占相思的P含量最大值和最小值分別出現(xiàn)在12月和2月，變化幅度為0.45～1.15 g/kg。紅鱗蒲桃凋落物K含量變幅最大，總體上呈遞減的趨勢，分別在3月(17.56 g/kg)和11月(8.86 g/kg)出現(xiàn)較大的峰值；高山榕/假蘋婆和馬占相思在1年中凋落物K含量較低且變化平穩(wěn)，變化范圍分別為1.38～5.44 g/kg和1.23～3.54 g/kg(圖1-D)。由圖1-E可知，高山榕/假蘋婆、紅鱗蒲桃及馬占相思凋落物的Ca含量變化規(guī)律基本一致，呈先升后降的變化趨勢，最高值分別出現(xiàn)在9月、8月和7月，分別為49.00，33.38和39.03 g/kg，其中高山榕/假蘋婆的Ca含量變化幅度較大。3種林分類型的凋落物Mg含量變化趨勢也基本一致，3-9月處于較高水平，而后呈快速下降趨勢，12月至次年2月達(dá)到最低值(圖1-F)。

圖1 濱海沙地不同林分類型凋落物各養(yǎng)分含量的月動(dòng)態(tài)變化

2.3 不同林分類型凋落物各養(yǎng)分的年歸還量特征

由表2可知，凋落物各養(yǎng)分年歸還量與其養(yǎng)分含量大小排序相同。3個(gè)林分類型的N、K、Mg歸還量間均存在顯著差異(P<0.05)，表現(xiàn)為高山榕/假蘋婆>紅鱗蒲桃>馬占相思；馬占相思凋落物的C、P、Ca歸還量顯著小于紅鱗蒲桃和高山榕/假蘋婆(P<0.05)，但紅鱗蒲桃與高山榕/假蘋婆間均不存在顯著差異(P>0.05) 。

表2 濱海沙地不同林分類型凋落物各養(yǎng)分年歸還量特征

2.4 不同林分類型凋落物各組分同一養(yǎng)分的年歸還量特征

3種林分類型葉、枝、花果、雜物的N、K、Mg，葉、枝、雜物的Ca以及枝、花果和雜物C的年歸還量間均存在顯著差異(P<0.05) (圖2)；高山榕/假蘋婆和紅鱗蒲桃葉及雜物P的年歸還量與馬占相思存在顯著差異(P<0.05)；高山榕/假蘋婆和紅鱗蒲桃各組分養(yǎng)分年歸還量順序均表現(xiàn)為葉>枝>雜物>花果，而馬占相思凋落物各組分養(yǎng)分年歸還量順序均為葉>花果>枝>雜物，其中葉的養(yǎng)分歸還量比重占絕對優(yōu)勢，其他組分的養(yǎng)分歸還量均極低；葉的C、N、K、Mg歸還量表現(xiàn)為高山榕/假蘋婆>紅鱗蒲桃>馬占相思，P和Ca歸還量則表現(xiàn)為紅鱗蒲桃>高山榕/假蘋婆>馬占相思。

圖2 濱海沙地不同林分類型凋落物各組分同一養(yǎng)分的年歸還量特征

2.5 不同林分類型凋落物各養(yǎng)分歸還量的月動(dòng)態(tài)變化

由圖3可以看出，2種天然林各養(yǎng)分歸還量的月變化趨勢基本相似，呈雙峰型或三峰型。高山榕/假蘋婆除P外(6月)，C、N、K、Ca、Mg的歸還量第1峰出現(xiàn)在5月，歸還量分別為1 802.55，54.14，14.13，106.45和10.88 kg/hm2，第2峰均出現(xiàn)在8月，隨后逐漸遞減；紅鱗蒲桃各養(yǎng)分歸還量第1峰均出現(xiàn)在5月，C、N、P、K、Ca、Mg歸還量分別為1 593.28，47.70，5.05，10.26，124.75和8.80 kg/hm2，第2峰出現(xiàn)在8月；馬占相思各養(yǎng)分歸還量均處于較低水平，呈雙峰型，除K外(11月)，C、N、P、Ca、Mg歸還量最高峰均出現(xiàn)在5月，分別為651.59，31.40，1.14，39.96和1.63 kg/hm2，第2峰均出現(xiàn)在11月。

圖3 濱海沙地不同林分類型凋落物各養(yǎng)分歸還量的月動(dòng)態(tài)變化

2.6 不同林分類型凋落物養(yǎng)分含量及其C、N、P化學(xué)計(jì)量比與凋落物養(yǎng)分歸還量的相關(guān)性

由表3～表5可知，不同林分類型中凋落物養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量特征與養(yǎng)分歸還量在一定程度呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)相關(guān)。

表3 高山榕/假蘋婆天然次生林凋落物養(yǎng)分含量及其C、N、P化學(xué)計(jì)量比和養(yǎng)分歸還量間的相關(guān)性

表4 紅磷蒲桃天然林凋落物養(yǎng)分含量及其C、N、P化學(xué)計(jì)量比和養(yǎng)分歸還量間的相關(guān)性

表5 馬占相思人工林凋落物養(yǎng)分含量及其C、N、P化學(xué)計(jì)量比和養(yǎng)分歸還量間的相關(guān)性

高山榕/假蘋婆凋落物C含量與K含量呈顯著負(fù)相關(guān)，N含量與C/N呈極顯著負(fù)相關(guān)，P含量與Mg含量、N歸還量、P歸還量均呈極顯著正相關(guān)。C/P與P含量、Mg含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，C/P與N/P呈極顯著正相關(guān)，N/P與P含量、Mg含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。C歸還量與P含量、Mg含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，N歸還量和P歸還量均與C/P、N/P呈顯著負(fù)相關(guān)，N歸還量和P歸還量均與Mg含量呈極顯著正相關(guān)。

紅鱗蒲桃凋落物C含量與Mg含量及C、N、P歸還量均呈顯著負(fù)相關(guān)，N含量與C/N呈極顯著負(fù)相關(guān)，P含量與K含量呈極顯著正相關(guān)，P含量與C/P、N/P均呈極顯著負(fù)相關(guān)。C/P與N/P呈極顯著正相關(guān)，C/P和N/P均與K含量呈顯著負(fù)相關(guān)。C、N、P歸還量均與P、K、Mg含量存在顯著正相關(guān)關(guān)系。

馬占相思凋落物P含量與K含量呈顯著正相關(guān)，C/N與N含量、N/P呈極顯著負(fù)相關(guān)，C/P和N/P均與P含量、K 含量極顯著負(fù)相關(guān)，N/P與N含量、C/P存在顯著正相關(guān)關(guān)系。

3 討 論

3.1 不同林分類型凋落物養(yǎng)分含量及動(dòng)態(tài)特征

凋落物養(yǎng)分含量的高低可以反映植物對養(yǎng)分的利用效率，養(yǎng)分通常通過轉(zhuǎn)移機(jī)制得到再利用。在同一氣候條件下，林分類型是造成凋落物養(yǎng)分含量差異的主要因素，其他諸如林齡、林分密度、植被生產(chǎn)力狀況、凋落物元素初始含量等亦是影響凋落物養(yǎng)分含量的重要因素[18-19]。本研究中3種林分類型凋落物養(yǎng)分含量大小均為C>Ca>N>K>Mg>P，其中N、P、K、Ca的養(yǎng)分含量在林分類型間存在不同程度的顯著差異(P<0.05),這與齊澤民等[20]對川西亞高山林線交錯(cuò)帶植被養(yǎng)分含量的研究結(jié)果一致，而與福建沿海紋莢相思人工林(N>K>Ca>Mg>P)[21]、廣東鼎湖山常綠闊葉林(N>K>Ca>Mg>P)[22]、湖南亞熱帶典型的針闊混交林(C>N>Ca>K>S>Mg>P)[23]有所不同，但均存在P含量較低的特點(diǎn)，可能與樹種組成和立地條件有關(guān)。

3種林分類型凋落物的C含量大小表現(xiàn)為高山榕/假蘋婆>馬占相思>紅鱗蒲桃，均高于四川官司河流域5種植被類型[24]、福建濱海沙地尾巨桉和木麻黃人工林[25]，表明本區(qū)域高溫、多雨，林木生長周期長，具有較高的生產(chǎn)力。

3種林分類型凋落物的N含量均低于Han等[26]報(bào)道的全國753種陸地植物的N平均含量(18.6 g/kg)，紅鱗蒲桃和馬占相思凋落物N含量均低于福建濱海沙地肯氏相思凋落物(15.49 g/kg)[27]。濱海沙地林分凋落物較低的N含量可能與濱海沙地養(yǎng)分涵養(yǎng)能力較差和較強(qiáng)的養(yǎng)分重吸收有關(guān)，當(dāng)植物體內(nèi)和生境養(yǎng)分含量較低時(shí)，在葉片脫落之前部分養(yǎng)分會(huì)轉(zhuǎn)移到植物體內(nèi)其他部位，以維持植物體的正常生長發(fā)育[26]；另外該區(qū)域年降雨量大，也會(huì)對凋落物產(chǎn)生高強(qiáng)度的淋溶作用[28]。本研究區(qū)夏季雨熱同期，林木生長旺盛，N的消耗量和降雨淋溶作用都較大，在5-10月凋落物N含量均處于較低水平，但在11 月出現(xiàn)N元素的快速積累，并達(dá)到最大峰值，說明凋落物N含量與植物生物學(xué)特性存在密切的關(guān)系，可能這一時(shí)期是養(yǎng)分再吸收的主要節(jié)點(diǎn)，這有待下一步深入研究。

3種林分類型凋落物的P平均含量均低于全球范圍內(nèi)森林生態(tài)系統(tǒng)的P平均含量(1.77 g/kg)[29]，也低于我國753種陸地植物的P平均含量(1.21 g/kg)[26]，但高于福建濱海沙地尾巨桉和木麻黃人工純林的凋落物P含量[25]。植物在較貧瘠生境和衰老過程中P元素存在較高的轉(zhuǎn)移率，養(yǎng)分再吸收明顯[30]，本研究結(jié)論支持這一觀點(diǎn)。3種林分類型凋落物的P含量月變化表現(xiàn)為雙峰型和三峰型，變化幅度和規(guī)律差異較大，高山榕/假蘋婆的P含量變化規(guī)律不同于另外2種林分，7月后一直呈遞減趨勢，未表現(xiàn)出因養(yǎng)分的再吸收而再次形成峰值，這是因?yàn)樵诘蚵湮锓纸馇捌赑還不能被微生物利用，所以發(fā)生暫時(shí)積累，但隨著分解的進(jìn)行，凋落物內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，在微生物作用下被礦化，因此P含量表現(xiàn)出下降趨勢。本研究中2種天然林凋落物的P含量和變異系數(shù)均顯著高于馬占相思人工林，反映了同一區(qū)域中林分類型是凋落物P含量的主要影響因素之一。相關(guān)研究表明，濱海沙地土壤P含量偏低，林業(yè)發(fā)展受到P限制[27,31]，表明在濱海沙地利用鄉(xiāng)土樹種營造近自然的混交林或復(fù)層林，更有利于地力恢復(fù)。

K在植物體內(nèi)既不是有機(jī)質(zhì)的組分, 也不是代謝的中間產(chǎn)物，主要以離子狀態(tài)存在，因此再轉(zhuǎn)運(yùn)能力強(qiáng)[32]。植株快速生長階段需要吸收大量N、K合成蛋白質(zhì)，以增強(qiáng)光合作用[33]及提高對惡劣環(huán)境的抗性[34]。高山榕/假蘋婆和馬占相思凋落物全年K含量均處于較低水平且較平穩(wěn)，而紅鱗蒲桃凋落物K含量呈夏季快速下降冬季回升的趨勢。高山榕/假蘋婆(3.45 g/kg)和紅鱗蒲桃(7.60 g/kg)凋落物K平均含量均高于神農(nóng)架巴山冷杉天然林凋落物K含量(2.92 g/kg)[35]和福建沿海沙地吊絲竹林凋落物K含量(2.84 g/kg)[36]，馬占相思凋落物K含量(2.43 g/kg)與其相近。馬占相思凋落物K含量較低，可能與其林齡有關(guān)，植株在生長較快階段細(xì)胞代謝增強(qiáng)，需要合成大量的蛋白質(zhì)和核酸[33]，因此葉片在脫落前將養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到植株其他器官，造成凋落物中K含量較低。

3種林分的凋落物Ca含量均在7-10月間出現(xiàn)最大峰值。Ca是移動(dòng)性相對較低的元素，在成熟葉片中積累較多，導(dǎo)致凋落葉中Ca含量較高[20,37]。而Mg是可移動(dòng)的生物元素，是構(gòu)成葉綠素的主要礦質(zhì)元素，3種林分Mg含量在3-9月的生長季節(jié)維持較高水平，隨后急劇下降。

3.2 不同林分類型凋落物養(yǎng)分歸還量及動(dòng)態(tài)特征

3種林分類型凋落物的各養(yǎng)分年歸還量大小排序均為C>Ca>N>K>Mg>P，與川西亞高山林線交錯(cuò)帶群落凋落物養(yǎng)分歸還量結(jié)果一致[20]，與福建沿海紋莢相思人工林(N>K>Ca>Mg>P)[21]、亞熱帶7種常綠闊葉林優(yōu)勢樹種落葉[38]的養(yǎng)分年歸還量結(jié)果存在一定差異。各養(yǎng)分元素歸還量受凋落物養(yǎng)分含量的影響，均在5月出現(xiàn)最大峰值，隨后呈遞減的趨勢，在8月出現(xiàn)第2峰，這與當(dāng)?shù)氐乃疅釛l件和林木生物學(xué)特性的季節(jié)變化同步。由于葉片是森林地上凋落物的主要組成部分，凋落物的養(yǎng)分歸還量及變化規(guī)律與凋落葉量變化一致。3種林分類型養(yǎng)分年歸還總量表現(xiàn)為高山榕/假蘋婆>紅鱗蒲桃>馬占相思，其中，三者N、K、Mg歸還量間均存在顯著差異，馬占相思凋落物C、P、Ca歸還量顯著低于紅鱗蒲桃和高山榕/假蘋婆，而紅鱗蒲桃與高山榕/假蘋婆間不存在顯著差異，表現(xiàn)出天然林在養(yǎng)分循環(huán)中存在較大的優(yōu)勢。

3種林分凋落物各組分養(yǎng)分年歸還量平均值大小均表現(xiàn)為C>Ca>N>K>Mg>P。就各組分而言，高山榕/假蘋婆和紅鱗蒲桃均表現(xiàn)為葉>枝>雜物>花果，馬占相思表現(xiàn)為葉>花果>枝>雜物，這與李潔冰等[39]對湖南樟樹林凋落物的研究結(jié)果相似。本研究結(jié)果表明，凋落葉養(yǎng)分歸還量占有較大的比例，與川西亞高山林線交錯(cuò)帶養(yǎng)分歸還特征相似[20]，經(jīng)由落葉的養(yǎng)分歸還是本研究中養(yǎng)分歸還的主要形式。從馬占相思凋落物各組分的養(yǎng)分歸還量來看，凋落枝中養(yǎng)分歸還量明顯低于葉、繁殖器官等組分。與枝和繁殖器官相比，葉中各養(yǎng)分歸還量最高，原因在于葉是植物生命活動(dòng)中最活躍的器官，是植物進(jìn)行光合作用的主要場所，其中C是葉片合成有機(jī)物質(zhì)的主要原料，在維持植物生長和代謝方面具有重要作用。

3.3 凋落物養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比與養(yǎng)分釋放的關(guān)系

植物C∶N∶P值反映了生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、氮磷元素相互作用與制約的變化規(guī)律[40]。凋落物質(zhì)量和C/N被認(rèn)為是影響凋落物分解和養(yǎng)分歸還的主要因素之一，C/N 越低，凋落物分解速率越快[41]。紅鱗蒲桃和馬占相思的凋落物C/N分別為49.43和64.84，與中國4種不同林型的平均值44.76和6種生態(tài)系統(tǒng)的平均值52.9相近[42]，而高山榕/假蘋婆凋落物C/N(30.15)則偏低，但3種林分均高于典型喀斯特峰叢洼地常綠落葉闊葉林(22)和頂極群落(18)的C/N[43]，表明本研究中2種天然次生林凋落物的分解速率相對較慢，更有利于濱海沙地的養(yǎng)分存儲(chǔ)和水源涵養(yǎng)。研究表明，N/P值越高，凋落物的分解受P的限制越強(qiáng)，特別是N/P值大于25和P含量低于0.22 g/kg的狀況下[43]。本研究中高山榕/假蘋婆、紅鱗蒲桃和馬占相思的凋落物N/P分別為22.31，12.67和11.82，紅鱗蒲桃和馬占相思凋落物N/P低于全國36個(gè)地點(diǎn)的平均值(21.35)和全球范圍內(nèi)的平均值(18.3)及25的閾值，P平均含量分別為1.03，0.99和0.69 g/kg，表明凋落物的分解受P的限制較小。

對于不同的林分類型，凋落物的P、K、Mg與C/P和N/P之間存在不同程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系。研究表明，P添加可提高葉凋落物分解速率30%，而微量元素(如B、Ca、Cu、Fe、Mg、Mn、Mo、S、Zn)的添加則可提高81%，表明除P之外這些微量元素參與并促進(jìn)凋落物的分解[5]，本研究支持這一結(jié)果，認(rèn)為凋落物的分解與養(yǎng)分釋放受多種元素的共同影響。然而，不同的林分類型、結(jié)構(gòu)、密度和立地條件，以及凋落物養(yǎng)分含量和化學(xué)計(jì)量比對養(yǎng)分歸還量的影響也存在較大差異，高山榕/假蘋婆凋落物P、Mg含量與C、N、P的歸還量呈顯著或極顯著正相關(guān)，C/P、N/P與N、P的歸還量呈顯著負(fù)相關(guān)；紅鱗蒲桃的凋落物C含量與C、N、P的歸還量呈顯著負(fù)相關(guān)，P、K、Mg含量均與C、N、P歸還量呈顯著正相關(guān)；而各養(yǎng)分元素含量及化學(xué)計(jì)量比對馬占相思的C、N、P歸還量無顯著影響。凋落物的分解及養(yǎng)分釋放除受各養(yǎng)分元素含量及化學(xué)計(jì)量比的影響外，還受氣溫、濕度、微生物種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量及凋落物基質(zhì)等因素的影響，因此對不同森林生態(tài)系統(tǒng)還需結(jié)合群落類型、環(huán)境因子、凋落物和微生物特性等進(jìn)行研究，以進(jìn)一步探明生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)機(jī)制。

4 結(jié) 論

3種林分類型的年凋落物量和總養(yǎng)分歸還量表現(xiàn)為高山榕/假蘋婆>紅鱗蒲桃>馬占相思，凋落物的各養(yǎng)分含量和各養(yǎng)分歸還量均表現(xiàn)為C>Ca>N>K>Mg>P；與其他生態(tài)系統(tǒng)相比，凋落物各養(yǎng)分含量和歸還量相對較低。凋落物養(yǎng)分含量和歸還量的月變化曲線以三峰型為主，其次是雙峰型和多峰型，峰值主要出現(xiàn)在5、8、11月。在各組分中，凋落葉的養(yǎng)分歸還量比重占絕對優(yōu)勢。研究區(qū)不同林分類型凋落物分解及養(yǎng)分釋放受各養(yǎng)分元素含量及化學(xué)計(jì)量比影響差異較大，其中凋落物分解受P的限制較小。相對于馬占相思人工純林，高山榕/假蘋婆和紅鱗蒲桃2種天然次生林凋落物的分解速率相對較慢，更有利于濱海沙地養(yǎng)分存儲(chǔ)和水源涵養(yǎng)。因此，在南亞熱帶濱海地區(qū)根據(jù)鄉(xiāng)土樹種特性采用近自然混交模式進(jìn)行植被恢復(fù)和防護(hù)林建設(shè)，同時(shí)結(jié)合科學(xué)合理的森林經(jīng)營方式，更有利于改善濱海沙地生態(tài)系統(tǒng)和土壤質(zhì)量，提高土壤的碳匯能力。