民勤綠洲邊緣白刺群落種間關聯(lián)研究

高德才，趙 鵬，張逸君，李雪嬌

(1.古浪縣海子灘林場，甘肅 古浪 733100；2.甘肅省荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室，蘭州 730070)

植物群落由相互作用的不同生活型植物組成，種間關系決定著植物群落的發(fā)展和變化，是認識群落結構、功能、動態(tài)以及分類的重要基礎[1]。依據(jù)群落內不同種類共同出現(xiàn)的程度就能推測植物種的種間關系。作為重要的群落結構和數(shù)量特征之一，植物種間聯(lián)結指由生境差異引起的不同植物種在空間分布上的相關性。相同環(huán)境條件下，種間正聯(lián)結體現(xiàn)了相互作用的存在對一方或雙方是有利的，如互惠共生；負聯(lián)結體現(xiàn)了物種間的排斥性，如競爭[2]。植物種在空間聯(lián)結程度的客觀測定對研究群落格局和演替、植被恢復與重建具有重要的理論意義和應用價值[3]。

白刺(Nitrariatangutorum)是亞洲中部荒漠特有的一種灌木，耐鹽堿、耐旱、抗風蝕和沙埋，生于荒漠和半荒漠的湖盆沙地、河流階地、山前平原積沙地、有風積沙的粘土地，防風固沙功能優(yōu)良[4]，果實營養(yǎng)物質豐富，根部可寄生鎖陽，具有重要的生態(tài)經濟價值[5]。武威市以白刺為優(yōu)勢種和建群種的荒漠草地面積達19.93萬公頃，占甘肅省武威市荒漠草地可利用面積的27.24%[6]。白刺灌叢是石羊河下游存活面積最大的天然植被類型，國內外學者圍繞其與降水及地下水的關系[7]、演替過程[8]、空間分布[9]等開展了大量研究，但種間關聯(lián)研究未見報道。因此，為給民勤綠洲邊緣白刺群落科學保護提供理論依據(jù)和參考，我們通過野外樣地調查，研究了白刺群落種間關聯(lián)特性。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

民勤縣位于石羊河流域下游，屬典型的大陸性荒漠氣候。區(qū)域多年日平均氣溫7.6 ℃，年均日較差15.2 ℃；≥10 ℃積溫為3 036.4 ℃，年均無霜期189 d；多年平均降水量115.41 mm，主要集中在7-9月(占年降水量60%以上)，年均蒸發(fā)量2 664.00 mm；主導風向為西北風，年平均風速2.5 m·s-1，年均大風日數(shù)25.1 d，年均沙塵暴日數(shù)25.6 d。年≥8級大風日數(shù)27.8 d。天然分布植物有灌木白刺(Nitrariatangutorum) 、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、紅砂(Reaumuriasoongarica)、霸王(Zygophyllumxanthoxylon)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、沙蒿(Artemisiaarenaria)，多年生草本有蘆葦(Phragmitesaustralis)，一年生草本沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、豬毛菜(Salsolacollina)、碟果蟲實(Corispermumpatelliforme)等。

1.2 野外調查

2018年8月，在民勤泉山鎮(zhèn)沿綠洲—荒漠梯度共設置3條白刺群落調查樣帶。每條樣帶上每間隔500 m設置1個100 m×100 m樣地，每個樣地平行設置間隔30 m的10 m×10 m灌木樣方3個，同時在每個灌木樣方內沿對角線設置3個1 m×1 m的草本樣方，共調查灌木樣方17個，草本樣方51個。統(tǒng)計記錄樣方內植物種的種類、個體數(shù)、冠幅、蓋度、高度；用GPS記錄樣地經緯度、海拔。在統(tǒng)計各樣地植物高度、蓋度、密度及頻度的基礎上，計算樣方內各物種重要值，具體計算公式如下：

重要值=(相對密度+相對頻率+相對蓋度+相對高度)/4

(1)

表1 調查樣帶地理位置

1.3 總體聯(lián)結性檢驗

采用Schuler創(chuàng)立的方差比率法(VR)測定種間總體關聯(lián)性[10]，并用統(tǒng)計量W檢驗測定其關聯(lián)的顯著性，計算公式：

W=VR×N

式中，Pi=ni/N，ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)；N為樣方總數(shù)；S為總的物種數(shù)；Tj為樣方j中出現(xiàn)的研究物種總數(shù)；t為樣方中物種的平均數(shù)。

VR=1表示種間無關聯(lián)；VR>1或VR<1，表示物種間總體上呈凈的正關聯(lián)或負關聯(lián)。若χ2(0.95，N)< W<χ2(0.05，N)，則種間關聯(lián)不顯著；反之，種間關聯(lián)顯著。

1.4 種間聯(lián)結性分析

種間聯(lián)結采用χ2定性檢驗，根據(jù)2×2列聯(lián)表的χ2統(tǒng)計量測定成對種間的聯(lián)結性[11]。選取調查樣地內優(yōu)勢物種，將M×N(M為物種數(shù)，N為樣方數(shù))的原始矩陣轉化為0，1形式的二元數(shù)據(jù)矩陣，然后分別構建2×2聯(lián)列表，并統(tǒng)計a、b、c、d的值。其中，a為含有2個種A和B的樣方數(shù)；b為只含有種B的樣方數(shù)；c為只含種A的樣方數(shù)；d為2個種都不存在的樣方數(shù)；N為樣方總數(shù)。當某個種的頻度為100%時，b與d值加權為1。

校驗2個種群關聯(lián)與否一般采用χ2校驗，由于取樣為非連續(xù)的，非連續(xù)數(shù)據(jù)的χ2值計算采用Yates的連續(xù)校正公式：

式中，N為樣方總數(shù)；a表示2個物種同時出現(xiàn)的樣方數(shù)；b、c表示有且僅有1個物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，d表示兩個物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。當ad>bc時為正聯(lián)結，ad6.635，表示種對間聯(lián)結性極顯著(P<0.01)。

1.5 Spearman秩相關系數(shù)

χ2檢驗無法區(qū)分聯(lián)結強度的大小，不能清楚地表達物種間聯(lián)結性的差異性[19]。而Spearman秩相關檢驗則是基于數(shù)量數(shù)據(jù)，能比較準確客觀地反映物種間的線性關系，從而能對χ2檢驗進行有效的補充和完善。

式中，N為總樣方數(shù)，dk=(xik-xjk)，xik和xjk分別為種i和種j在樣方k中的秩。

基于R語言種間聯(lián)結分析程序包spaa中的函數(shù)sp.pair、sp.assoc，計算χ2檢驗、Spearman秩相關系數(shù)。

2 結果與分析

2.1 白刺群落組成

野外調查結果顯示(表2)，白刺群落共有植物種21種，灌木共10種，優(yōu)勢植物種有白刺、梭梭、檉柳。多年生草本植物4種，優(yōu)勢種有沙生針茅、蘆葦，一年生草本植物有7種，優(yōu)勢種有沙蓬、霧冰藜、豬毛菜。根據(jù)植物種累計重要值，白刺群落可命名為白刺-沙蒿-霧冰藜群叢，群叢旱生特征明顯。白刺群落層片結構簡單，以一年生和多年生草本植物為主，占總物種數(shù)的52.4%，生境多為礫質戈壁，貓頭刺、沙生針茅為該種生境的指示植物。

表2 民勤綠洲邊緣白刺群落物種重要值

2.2 總體關聯(lián)性

根據(jù)物種之間的二元數(shù)據(jù)矩陣，采用方差比率法(VR)檢驗所有物種的總體相關性。對照多物種間關聯(lián)性判別標準[13]，白刺群落總體方差比率VR<1，W為15.74，介于8.67與27.59 區(qū)間，植物種總體上存在不顯著負聯(lián)結(表3)。

表3 民勤綠洲邊緣白刺群落總體關聯(lián)性

2.3 種間關聯(lián)

從Yates校正公式的χ2檢驗半矩陣圖(圖1)可知，白刺群落21個植物種組成的210個種對，正關聯(lián)種對143個，占總對數(shù)的75.26%。其中，不顯著、顯著、極顯著正聯(lián)結的種對分別有142、1、0個，分別占總對數(shù)的74.74%、0.53%、0.0%。負關聯(lián)種對67個占總物種對數(shù)35.26%，無不顯著負聯(lián)結的種對67個。正負聯(lián)結種對的比值為2.13，正聯(lián)結占優(yōu)勢。顯著聯(lián)結種對有1個，檢驗顯著率為0.53%；有209個種對不顯著聯(lián)結，占總種對數(shù)的92.63%。

+：不顯著正相關；▲：顯著正相關；■：極顯著正相關；◇：極顯著負相關；△：顯著負相關；-：不顯著負相關，下同。圖1 民勤綠洲邊緣白刺群落種間關聯(lián)χ2檢驗半矩陣圖

從Spearman秩相關系數(shù)半矩陣圖可知(圖2)，210個種對中，正關聯(lián)種對79個，占總對數(shù)的37.62%。其中，不顯著、顯著、極顯著正聯(lián)結的種對分別有52、9、18個，分別占總物種數(shù)的24.76%、4.29%、8.57%；負關聯(lián)種對131個，占總物種對數(shù)的62.38%；不顯著、顯著、極顯著負聯(lián)結的種對分別有113、12、6個，分別占總對數(shù)的53.81%、5.71%、2.86%。正負聯(lián)結種對的比值為0.70，負聯(lián)結占優(yōu)勢。該結論與物種總體聯(lián)結性呈正聯(lián)結的判斷一致。顯著聯(lián)結種對有45個，檢驗顯著率為21.43%；有165個種對不顯著聯(lián)結，占總種對數(shù)的78.57%。

圖2 民勤綠洲邊緣白刺群落種間關聯(lián)Spearman檢驗半矩陣圖

χ2和Spearman秩相關檢驗結果各異，Spearman秩相關檢驗結果的顯著率明顯高于χ2檢驗。白刺植被群落χ2相關和Spearman秩相關檢驗的正聯(lián)結顯著、極顯著種對數(shù)分別為0、9個和1、18個。負聯(lián)結顯著、極顯著種對數(shù)分別為0、12個和0、6個，顯著性差異較大(表4)。由于Spearman秩相關分析是以物種重要值為原始數(shù)據(jù)，對種間關聯(lián)性進行定量表達，而χ2檢驗是基于物種有無數(shù)據(jù)的定性判斷，造成了二者檢驗結果的判斷不一致[15]。

表4 白刺群落物種間χ2檢驗和Spearman秩相關分析結果比較

3 討論

作為群落結構的重要數(shù)量參數(shù)之一，種間聯(lián)結是不同植物種在空間分布上的相互關聯(lián)性，也是群落結構形成和演化的重要基礎。井岡山自然保護區(qū)栲屬群落優(yōu)勢種群的190個種對中，絕大多數(shù)種對聯(lián)結關系未達到顯著水平，種對間的獨立性相對較強[12]。秦嶺山地油松天然次生林灌木層主要植物種群種對間聯(lián)結較松散，物種之間存在一定的獨立性，處于動態(tài)演替的中期階段，群落穩(wěn)定性較差[13]。由于受生物學特性及生境需求的影響，五臺山藍花棘豆群落大多數(shù)種群之間關系松散[14]。新疆塔里木河中下游荒漠河岸林群落喬木樹種胡楊與灌木之間、灌木和灌木之間趨向獨立分布[15]。由于種間占有共同的生態(tài)位，胡楊和多枝檉柳幼苗種群之間呈現(xiàn)出了強的正關聯(lián)，現(xiàn)處于穩(wěn)定分布格局[16]。荒漠草原帶鹽堿地優(yōu)勢植物種總體聯(lián)結性為極顯著的正聯(lián)結，群落相對穩(wěn)定，但種間關聯(lián)程度表現(xiàn)為不緊密[17]。元謀干熱河谷Savanna草地的物種間存在較高的資源競爭或生態(tài)關系的相互排斥[18]。本研究白刺群落由于受土壤干旱化、病蟲害及人類干擾等外界環(huán)境因素的影響，群落總體上呈不顯著負聯(lián)結關系。由此可見，種間關聯(lián)隨特定區(qū)域氣候生境因子、物種生物學特性以及人類干擾而變化，決定著植被群落的演替格局。

白刺群落物種間存在對資源的競爭，整體上處于波動演替狀態(tài)，群落總體上不穩(wěn)定。白刺種群是民勤綠洲邊緣荒漠植物群落的建群種[19]。白刺灌叢植被演替過程中土壤種子庫共出現(xiàn)9科18種植物，其中草本植物是土壤種子庫的主體，占到55%～80%，[20]。土壤水分收支不平衡所導致的土壤水分減少是白刺沙堆退化的主要原因[21]。0～140 cm范圍內土壤水分條件的優(yōu)劣是白刺灌叢生存生長的關鍵因素之一，改善該范圍內沙丘內部水分條件對白刺灌叢的復壯具有重要的意義[22]。民勤綠洲只有當連續(xù)兩年降水量年均超過 140 mm時，降水對白刺生長發(fā)育才有明顯的促進作用[7]。發(fā)育階段和活化階段土壤水分補給最大深度為50 cm，雛形階段和穩(wěn)定階段土壤水分補給最大深度為30 cm。不同演化階段土壤水分補給總量差異較大，發(fā)育階段補給總量占總降雨量的74.66%～90.06%，穩(wěn)定階段補給總量占總降雨量的12.27%～12.86%[23]。地下水埋深和樣方與綠洲之間的距離對白刺群落空間分布有極顯著的影響[9]。民勤綠洲邊緣不同演替階段白刺灌叢選擇性利用降水、土壤水和地下水，水分利用策略由地下水埋深、結皮覆蓋度、農田側滲等環(huán)境因子以及植株枯枝程度共同決定[24]。青土湖人工濕地，隨樣地與人工湖面距離的增加，白刺灌叢逐漸利用更深層次的土壤水及地下水[25]。綜上所述，石羊河下游白刺灌叢退化明顯、群落處于波動演替狀態(tài)，亟需開展科學保護。

4 結論

白刺—沙蒿—霧冰藜群落共有植物種21種，包括10種灌木、7種一年生草本植物、4種多年生草本植物。方差比率法結果表明，白刺群落植物種總體上存在不顯著負聯(lián)結。 210個種對中，正關聯(lián)種對79個、占總對數(shù)37.62%；負關聯(lián)種對131個、占總物種對數(shù)62.38%，正負聯(lián)結種對的比值為0.70，負聯(lián)結占優(yōu)勢。白刺群落物種間存在對資源的競爭，整體上處于波動演替狀態(tài)，不穩(wěn)定。