李樹橋小流域濕地松生長規(guī)律及Verhaulst 預測模型的建立與討論

夏衛(wèi)兵

（江西省德安縣水利局，江西 德安，330400）

0 引 言

濕地松（Pinus elliottin Engelm）是20 世紀90 年代以來江南紅壤區(qū)大面積推廣的優(yōu)良水土保持樹種。為客觀反映濕地松的水土保持效益與經(jīng)濟效益，必須了解濕地松的生長發(fā)育規(guī)律，掌握其生物學特性，為生產(chǎn)實踐提供科學依據(jù)。構建濕地松幼樹的樹高、地圍徑、冠幅生長預測模型是了解幼樹生長動態(tài)的有效途徑，生物生長軌跡一般呈“S”型，而Verhaulst 模型對數(shù)據(jù)系列沒有嚴格要求，在喬木樹種等生物生長預測方面的有著廣闊的應用前景。

l 數(shù)據(jù)的測定與分析方法

1.1 觀測區(qū)概況

李樹橋小流域位于江西省德安縣中部的愛民鄉(xiāng)紅巖村，小流域出露的地層主要為下古生界志留系泥質砂巖、泥質頁巖，成土母質主要是泥質巖風化物，山丘坡地的土壤類型主要為紅壤和紅壤性土，土層薄，有機質含量少。小流域氣候屬北亞熱帶濕潤性季風氣候，多年平均降雨量1 366mm，多年平均蒸發(fā)量為1 557.6mm，多年平均氣溫為16.7℃，多年平均無霜期為248d。小流域的頂極群落為北亞熱帶常綠闊葉林，但由于長期以來人為破壞，致使原生植被幾乎破壞殆盡，現(xiàn)僅在局部山丘上殘存有次生常綠闊葉林，大部分山丘崗地為針葉疏林或灌木草叢，局部地方甚至淪為裸地。小流域的主要植被類型有針闊混交林、針葉林、荒山灌草叢、毛竹林等，其中以馬尾松純林分布最廣，主要樹草種有馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）、濕地松（pinus elliottii）、刺槐（Robinia pseudoacacia L.）、白櫟（Quercus fabri Hance）、胡 枝 子（Lespedeza bicolor Turcz.）、柏 木（Cupressus funebris Endl.）、楓香（Liquidambar formosana Hance）、檵木（Loropetalum chinense（R. Br.）Oliver）、黃檀（Dalbergia hupeana Hance）、算盤 子（Glochidion puberum（L.）Hutch.）、金櫻子（Rosa laevigata Michx.）、鹽膚木（Rhus chinensis Mill.）、枸骨（Ilex cornuta）、黃荊（Vitex negundo L.）、映 山 紅（Rhododendron simsii Planch.）、黃梔子（Gardenia jasminoides Ellis）、小山竹（Phyllostachys glauca McClure）、扭鞘香茅（Cymbopogon tortilis（Presl）A. Camus）、野古草（Arundinella anomala Steud.）、菝契（Smilax china L.）、鐵芒萁（Dicranopteris dichotoma（Thunb.）Berhn.）等。

1.2 觀測方法

李樹橋小流域濕地松幼林觀測樣地位于愛民鄉(xiāng)老糧管所西面，樣地面積約0.3hm2，1988 年植苗法造林。采用定株觀測的方法測定李樹橋小流域內僅采取封禁措施的人工栽植濕地松幼樹的樹高、地圍徑和冠幅直徑，測量工具為測樹鋼卷尺，每季度固定月份觀測一次，考慮到觀測時間步距相等，觀測時間為1989年12 月至1992 年6 月每年的3 月、6 月、9 月和12月份。

1.3 統(tǒng)計分析方法

統(tǒng)計李樹橋小流域觀測樣地內濕地松l#～7#定株樹高、地圍徑和冠幅直徑觀測數(shù)據(jù)，進行濕地松生長的規(guī)律分析、生長差異性t 檢驗和Verhaulst 預測模型建模。依據(jù)生長差異性t 檢驗確定l#～7#株是混合平均建模還是分別建模：若l#～7#株兩兩之間差異性t 檢驗均無顯著差異，則采用混合平均建模；若l#～7#株兩兩之間差異性t 檢驗均存在顯著差異或部分存在顯著差異，則采用l#～7#株分別建模。

2 濕地松生長規(guī)律的定性分析

2.1 生長的周期性規(guī)律分析

1989 年12 月至1992 年6 月，l#～7#株濕地松幼樹的樹高、地圍徑、冠幅生長過程見圖1、圖2、圖3。由圖1、圖2、圖3 可見，濕地松連季生長曲線為臺階形，具有一定的周期性，多數(shù)植株3 月至9 月為生長季，3 月至6 月生長速度較快，而9 月至次年3 月生長非常緩慢，有時甚至出現(xiàn)負增長，冠幅直徑負增長尤為明顯。

圖1 樹高生長過程線

圖2 地圍徑生長過程線

圖3 冠幅直徑生長過程線

2.2 株間生長差異性t 檢驗[1]

各株濕地松樹高、地圍徑、冠幅生長差異性t 檢驗見表l。

由表1 可知1#、5#、7#濕地松樹高、地圍徑、冠幅直徑生長過程無顯著差異，3#與5#、6#與7#濕地松生長差異性也不顯著。2#與3#、2#與4#、4#與6#濕地松間則樹高、地圍徑、冠幅直徑的生長均存在顯著差異。而其它株間生長過程既有生長過程差異不顯著的方面，也有差異顯著的方面。

表1 濕地松株間生長差異性t 檢驗數(shù)

3 濕地松生長Verhaulst 模型

3.1 建模方法

生物生長軌跡一般都呈“S”型，傳統(tǒng)的建模擬合模型有“S”型曲線回歸模型、Logistic 模型、計劃生育模型、恒增長率模型等。經(jīng)典“S”模型要求實測數(shù)據(jù)多、正態(tài)、齊性、等方差等苛刻條件，實際工作中很難滿足，而Verhaulst 模型對數(shù)據(jù)系列沒有嚴格要求，適合于數(shù)據(jù)系列較短建模[2]。因此，本處選用Verhaulst 模型，對濕地松幼樹各指標生長過程進行建模。

3.1.1 Verhaulst 模型簡介

1837 年，德國數(shù)學—生物學家費爾哈斯[3]（Verhaulst）將1798 年英國傳教士T. J. Malthus“人口論”中構造的Malthusian 模型[4]作了修正，即認為生物繁殖生長或人口變化不可能完全按照指數(shù)關系無限制地增長，因為生物繁殖生長受環(huán)境約束，人口變化受政治、經(jīng)濟、社會等多種因素限制，所以他在Malthusian 模型中加入了一個限制發(fā)展的項，得到Verhaulst 模型[2-5]。

式中：p（t）為生物的繁殖生長量；a，b 為常數(shù)；bp2為競爭項。

這是一個非線性微分方程，其解為

式中：p0為p（t）的初始值；t0為初始時刻。

Verhaulst 模型適合于人口增長、生物繁殖、植物生長、市場發(fā)展、商品銷售、能源消耗等許多方面模型的建立。

3.1.2 Verhaulst 模型擬合方法

對原始數(shù)據(jù)列

進行累加處理（1-AGO），得

以x（1）（i）數(shù)據(jù)為基礎的Verhaulst 模型微分方程為

有待辯識參數(shù)列

則a 可按下述算式求?。?/p>

數(shù)學模型（微分方程的解）為：

3.2 生長模型擬合

3.2.1 濕地松幼樹生長模型

李樹橋小流域濕地松幼樹的樹高、地圍徑、冠幅直徑生長過程觀測值即為累計生長值，無需進行一次累加；yn中進行一次累減生成即可。由差異性檢驗可知，上述濕地松幼樹不宜混合平均各生長指標實測值，分別建立模型才是適當?shù)摹?/p>

經(jīng)過Excel 運算，得到濕地松幼樹樹高、地圍徑、冠幅直徑的Verhaulst 預測模型分別見表2、表3、表4（t=1，2，3，…）。

表2 樹高Verhaulst 模型 cm

表3 地圍徑Verhaulst 模型 cm

表4 冠幅直徑Verhaulst 模型 cm

3.2.2 精度檢驗

上述Verhaulst 預測模型的后驗差精度檢驗[2-6]見表5。

由表5 可知，全為1 級（GOOD），結果很好，可以利用這些模型進行生長預測。

表5 Verhaulst 生長模型精度檢驗

3.3 預測結果與分析

3.3.1 生長上限值

生長上限值（L=a/b），指濕地松在生長發(fā)育過程中，由于受環(huán)境變化、營養(yǎng)不足和生物種間反饋作用等約束條件的影響，使其生長速率逐漸降低以至停止，生長量隨時間推移而趨于一個相對穩(wěn)定值，這個值的林學意義就是樹木的極限生長量，亦即生長上限值。

由表2、表3、表4 可知，上述濕地松樹高生長上限值為129.2 ～463.9cm，地圍徑生長上限值為12.1 ～34.2cm，冠幅直徑生長上限值為84.6～162.0cm。

3.3.2 停止生長時間

如用理論計算值（計算精度10-9）衡量，濕地松各生長指標停止生長時間較長，可在20 齡以上。實際上，在到達上述林齡之前，雖然計算值略有變化，觀測值已反映不出這種微小變化。根據(jù)可觀測的精度（樹高、冠幅直徑精確到0.5cm，地圍徑精確到0.1cm），可以認為在達到某一樹齡之后，生長值不再發(fā)生變化，生長已基本停止。據(jù)此，上述濕地松樹高停止生長樹齡大致為3.8～10.3 年，地圍徑停止生長樹齡大致4.5～10.3 年，冠幅直徑停止生長樹齡大致為3.0～6.5 年。

3.3.3 結果分析

由以上預測結果可知，李樹橋小流域幼樹，如果僅采取封禁措施，其生長上限值較小，最大樹高不超過5m，停止生長時間較短，大部分生長指標在3～7 年范圍內，也就是說，很有可能會成為“小老樹”。必須把封禁措施同撫育管理，最好包括施肥等增加地力措施結合起來。

4 討 論

王彬等“油松幼樹樹高生長預測的不確定性貝葉斯分析”文中的幼樹樹高生長模型是林木大?。⊿IZE）、林分競爭因子（COMP）和立地條件（SITE）的函數(shù)，在建模前采用逐步回歸法從初始變量林木大小（樹高）、競爭因子（樹冠競爭因子、大于對象木的林分斷面積和、光截留）和立地因子（坡度、坡向、坡位、海拔、林分優(yōu)勢高）中選擇最優(yōu)變量，并在建模時直接采用最終變量[7]，需要多因子大量的觀測數(shù)據(jù)；夏曉運等“基于3-PG 模型的長白落葉松生物量生長預測”文中的3-PG（physiological principles in predicting growth）模型是由Landsberg 等（1997）研發(fā)的機理模型，是以月為時間尺度、以林分為空間尺度、基于生理生態(tài)過程的林分生長預測模型，基于5 塊長白落葉松密度試驗林連續(xù)28 年監(jiān)測數(shù)據(jù)和24 塊長白落葉松固定樣地3 期調查數(shù)據(jù)[8]，也是需要大量的觀測數(shù)據(jù)；張英凱等“基于空間聚類的杉木生長預測方法”以杉木分布的16 個省區(qū)為研究區(qū)，基于杉木全國范圍的一類樣地數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)（氣候、土壤、地形），采用隨機森林一遞歸特征消除（random forest-recursive feature elimination，RF-RFE）算法選擇環(huán)境因子，利用空間聚類方法，根據(jù)環(huán)境相似性對研究區(qū)進行分組，建立反映環(huán)境差異的杉木生長預測模型[9]，更是需要海量的觀測數(shù)據(jù)；歐強新等“基于隨機森林算法的落葉松-云冷杉混交林單木胸徑生長預測”以吉林省汪清林業(yè)局20 塊落葉松-云冷杉混交林固定樣地25 年（1986-2010 年）間連續(xù)調查數(shù)據(jù)作為研究材料，候選氣候和林分因子52 個，利用隨機森林算法建立了包含氣候和林分的單木胸徑生長模型，分析氣候和林分因子對單木胸徑年平均生長量的影響：基于52 個超參數(shù)組合構建了52 個隨機森林模型[10]，也是基于大量的觀測數(shù)據(jù)。

Verhaulst 預測模型則適合于數(shù)據(jù)系列較短、數(shù)據(jù)量較少建模，沒有回歸模型等經(jīng)典預測模型所要求的實測數(shù)據(jù)多、正態(tài)、齊性、等方差等苛刻條件，對數(shù)據(jù)系列要求不嚴格，預測精度較高，在喬木樹種等生物生長預測方面的有著廣闊的應用前景。

李樹橋小流域濕地松幼樹的上述生長預測結果，由于觀測時間不長，加之Verhaulst 模型是假定生長過程呈“S”形為基礎的，與實際生長過程呈階梯形有一定的誤差，因此，預測結果與實際情況肯定會存在一定的差距，有待今后進一步改進。

5 結 論

（1）李樹橋小流域濕地松多年生長過程曲線為階梯形，具有一定的周期性。如不加強撫育管理，僅采取封禁措施，很有可能會成為“小老樹”。

（2）Verhaulst 模型適合于建立數(shù)據(jù)系列較短的濕地松生長過程模型，數(shù)據(jù)要求低、精度較高，宜在江南紅壤丘陵區(qū)推廣。