松材線蟲病媒介昆蟲的天敵及其應(yīng)用研究進(jìn)展

張彥龍，王小藝，楊忠岐，魏可，曹亮明

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國(guó)家林業(yè)和草原局生物防治工程技術(shù)研究中心，北京 100091)

松材線蟲病也稱松樹枯萎病，是由松材線蟲Bursaphelenchus xylophilus侵染健康松樹導(dǎo)致其枯萎的一種病害[1－2]。 病原松材線蟲原產(chǎn)北美洲，在加拿大、美國(guó)和墨西哥等國(guó)均有廣泛分布[3]，后傳播到亞洲和歐洲多地[4－6]。 在傳入地定殖以后，廣泛擴(kuò)散蔓延，給當(dāng)?shù)氐乃闪衷斐闪藲缧云茐摹?松材線蟲是生活在樹木木質(zhì)部的植物寄生線蟲，只限于在木質(zhì)部活動(dòng)，無(wú)法自行從病樹傳播到健康樹，它的傳播擴(kuò)散與媒介昆蟲緊密相關(guān)[7－8]。 利用病樹中媒介昆蟲羽化飛出特性，松材線蟲可在特定時(shí)期主動(dòng)附著在媒介昆蟲體表或體內(nèi)，隨媒介昆蟲一同傳播到健康樹[9]。 可見媒介昆蟲是松材線蟲病傳播鏈條上必不可少的一環(huán)，通過(guò)防治媒介昆蟲切斷傳播鏈也是國(guó)內(nèi)外公認(rèn)有效的松材線蟲病防治措施。目前已知的媒介昆蟲均為天牛類，此類昆蟲大部分時(shí)間隱蔽在樹體內(nèi)營(yíng)鉆蛀生活，因常規(guī)防治措施很難接觸蟲體而防效不佳；天敵作為自然控制因子可以自行找到天牛并發(fā)揮控制作用，是防治該類害蟲的最佳途徑之一。

1 松材線蟲病媒介昆蟲及其天敵種類

1.1 媒介昆蟲種類

全球范圍內(nèi)能夠攜帶松材線蟲的昆蟲很多，但已證實(shí)可作為傳播媒介的昆蟲只有7 種，全部為墨天牛屬M(fèi)onochamus種類(表1)。 日本是松材線蟲在亞洲的最早傳入國(guó)[4]，松褐天牛M.alternatus和云杉花墨天牛M.saltuarius[8－10]是當(dāng)?shù)氐闹饕浇槔ハx。 朝鮮半島上松材線蟲的媒介昆蟲和日本一致。中國(guó)最主要的媒介昆蟲種類與日韓相同，在以馬尾松Pinus massoniana、黑松P.thunbergii、赤 松P.densiflora等為主的林區(qū)內(nèi)，松褐天牛是最主要的媒介昆蟲[11]，以樟子松P.sylvestrisvar.mongolica、紅松P.koraiensis為主的林區(qū)內(nèi)，云杉花墨天牛是最主要的媒介昆蟲[12－13]。 在松材線蟲原產(chǎn)地北美地區(qū)，有4 種墨天牛是傳播媒介，最主要的媒介是卡羅萊納墨天牛Monochamus carolinesis，其次是松墨斑墨天牛M.mutator、白點(diǎn)墨天牛M.scutellatus[14－15]和南美墨天牛M.titillator[16]。 在歐洲的葡萄牙和西班牙，加洛墨天牛M.galloprovincialis是當(dāng)?shù)厮刹木€蟲最主要的媒介昆蟲[17－18]。 北美洲、亞洲和歐洲的松材線蟲分布區(qū)均有1 ～2 種與本地寄主樹緊密相關(guān)的媒介昆蟲是主要傳播媒介。 除已被證實(shí)的7 種媒介昆蟲外，鈍角墨天牛M.obtusus、香樅墨天牛M.marmorator、墨點(diǎn)墨天牛M.notatus、粗點(diǎn)墨天牛M.clamator[19－20]和白斑墨幽天牛M.nitens[21]、巨墨天牛M.grandis[19]、云杉小墨天牛M.sutor[22－23]、云杉大黑天牛M.urussovi[24]均可攜帶松材線蟲，最有可能成為新的傳播媒介，但是目前還沒有證據(jù)顯示它們能夠傳播松材線蟲。

表1 已證實(shí)可傳播松材線蟲的媒介昆蟲Tab.1 Vector insects proved can transmit pine wood nematode

1.2 媒介昆蟲的天敵種類

在松材線蟲原產(chǎn)地北美洲地區(qū)，對(duì)松材線蟲媒介昆蟲的天敵幾乎沒有研究；亞洲的中國(guó)、日本和韓國(guó)是研究和利用天敵防治媒介昆蟲最多的國(guó)家，主要防控對(duì)象是松褐天牛，其次是云杉花墨天牛；歐洲的葡萄牙和西班牙有一些關(guān)于加洛墨天牛天敵的調(diào)查工作，但無(wú)應(yīng)用的實(shí)例。

據(jù)記載，松褐天牛在全世界的天敵約有100 種，包括白僵菌在內(nèi)的13 種病原真菌，1 種細(xì)菌，2 種線蟲，1 種微粒子蟲，27 種捕食性昆蟲，包括花絨寄甲Dastarcus helophoroides、腫腿蜂Sclerodermusspp.在內(nèi)的22 種寄生性天敵，33 種食蟲鳥類，還有一些捕食性的蜘蛛[25－26]。 其中，松褐天牛卵金小蜂Callimomoides monochaphagae是寄生松褐天牛卵的新天敵，該蜂在野外對(duì)松褐天牛卵的寄生率最高達(dá)12.6%，是一種有利用前景的天敵昆蟲[27]。 作為生防資源正在利用的天敵僅有球孢白僵菌Beauveria bassiana、金龜子綠僵菌Metarhizium anisopliae[28]、花絨寄甲和腫腿蜂等。

關(guān)于云杉花墨天牛的天敵，日本記載了捕食性的茶色叩甲Stenagostus umbratilis，寄生性的短頰金小蜂Cleonymus serrulatus和幾種柄腹繭蜂Spathiusspp.[29－30]；我國(guó)記載有花絨寄甲[31]、腫腿蜂[32]和暗姬蜂Rhimphoctona lucida[33]等。 在韓國(guó)發(fā)現(xiàn)了龜蟻兜姬蜂Dolichomitus cephalotes、章紅天牛兜姬蜂D.curticornis和納喀兜姬蜂D.nakamurai3 種兜姬蜂，還發(fā)現(xiàn)了西伯利亞端脊姬蜂Echthus reluctator、2 種捕食性天敵日本谷盜Trogossita japonica和擬蟻態(tài)郭公蟲Thanasimus lewisi[34－36]。 除中國(guó)嘗試?yán)没ńq寄甲和腫腿蜂防治云杉花墨天牛外，其他國(guó)家均未將天敵應(yīng)用于該天牛防治。 僅見韓國(guó)開展了利用云杉花墨天牛繁育哈氏腫腿蜂Sclerodermus harmandi的研究[37]。

在歐洲的葡萄牙記載了加洛墨天牛幼蟲期的幾種天敵。 最早發(fā)現(xiàn)了3 種幼蟲期繭蜂，中脊繭蜂Cyanopterus flavator數(shù)量最多，其次是赤腹深溝繭蜂Iphiaulax impostor和刻鞭繭蜂Coeloides sordidator[38]；后來(lái)又發(fā)現(xiàn)了烏黑刻柄繭蜂Atanycolus denigrator和伊氏刻柄繭蜂A.ivanowi2 種刻柄繭蜂，1種矛繭蜂Doryctes striatellus，1 種鑿姬蜂Xorides depressus，1 種懸繭蜂Meteorus corax[39－40]。 在目前沒有松材線蟲病分布的西班牙，從加洛墨天牛身上分離出3 株蟲生真菌，其中假性球孢白僵菌Beauveria pseudobassiana被認(rèn)為是加洛墨天牛重要的自然種群調(diào)控因子[41]；另外，葡萄牙南部存在啄木鳥捕食該天牛的現(xiàn)象[42]。

2 媒介昆蟲天敵資源的應(yīng)用

各松材線蟲病入侵地記載的媒介天敵主要包括寄生性、捕食性和病原微生物3 類，但是真正用于媒介昆蟲防治的天敵類型只有寄生性天敵(花絨寄甲、腫腿蜂)和少量的病原微生物(白僵菌)，還未見應(yīng)用捕食性天敵。 白僵菌使用最多的國(guó)家是日本和中國(guó)，利用腫腿蜂和花絨寄甲主要集中在中國(guó)，韓國(guó)有少量應(yīng)用引進(jìn)中國(guó)腫腿蜂的情況。

2.1 白僵菌的應(yīng)用

白僵菌在自然界分布廣泛，據(jù)記載，其可侵染6目15 科200 多種昆蟲和螨。 日本是最早發(fā)現(xiàn)和利用白僵菌控制松褐天牛的國(guó)家。 1980 年，Shimazu等從松褐天牛尸體上分離到了球孢白僵菌，做成制劑噴灑在有松褐天牛幼蟲的木段上，對(duì)天牛幼蟲的致死率最高可達(dá)75%，后來(lái)還發(fā)現(xiàn)該菌能感染松褐天牛成蟲[43]。

發(fā)現(xiàn)球孢白僵菌對(duì)松褐天牛的作用后，尋找高致病力菌株、開發(fā)菌株發(fā)酵技術(shù)和高效施用方法成為主要研究方向。 Shimazu 篩選出日本本土高致病力菌株F－263，發(fā)現(xiàn)溫度對(duì)其發(fā)育有較大影響[44]。我國(guó)也發(fā)現(xiàn)并篩選了多個(gè)優(yōu)質(zhì)菌株；丁珊 等篩選出8 株培養(yǎng)性狀好的菌株[45]；張立欽 等采集6 個(gè)球孢白僵菌自然菌株，發(fā)現(xiàn)菌株Bxs 對(duì)松褐天牛幼蟲的毒力最強(qiáng)[46]；胡加付 等篩選出對(duì)松褐天牛毒力較高的白僵菌菌株Bb202[47]；韓兵 等篩選出白僵菌菌株226[48]。 Motobayashi 等嘗試了不同培養(yǎng)基對(duì)白僵菌產(chǎn)孢的影響，找到了高效繁育的配比[49]。 馬良進(jìn) 等篩選出菌株F－263 優(yōu)質(zhì)載體和適合的培養(yǎng)液[50－51]。 利用生物和非生物介質(zhì)攜帶白僵菌可提高防治效果。 最早是利用無(wú)紡布攜帶白僵菌孢子纏繞受害樹干，提高防治效果[52]；在寄主樹皮下埋植含有白僵菌的麥麩可提高感染率[43]；利用小蠹蟲攜帶白僵菌孢子能提高其對(duì)天牛的侵染率[53－54]；利用腫腿蜂攜帶白僵菌主動(dòng)傳染松褐天牛，可提高傳播效率[55－56]。

日本森林綜合研究所利用白僵菌防治松褐天牛的研究工作也取得初步成效。 其操作方法是將白僵菌菌絲塊(含瓊脂)涂抹于無(wú)紡布條上，將帶菌布條覆蓋于林間的伐倒木上，進(jìn)而感染松褐天牛；或?qū)捉┚z塊制成條狀固體，直接塞入天牛蟲孔，防治效果可達(dá)80%以上[57]。

我國(guó)借鑒日本的經(jīng)驗(yàn)，將白僵菌無(wú)紡布條用于松褐天牛的生物防治，也取得了一定的防治效果，但在使用白僵菌過(guò)程中也存在一些問(wèn)題。 首先白僵菌的自行傳播能力較差，天牛不接觸就不會(huì)被侵染，如在一些小枝以及樹頂端的天牛很少被侵染。 其次，無(wú)紡布菌條在野外懸掛時(shí)耗費(fèi)人力物力，在一些山高路遠(yuǎn)的地方以及主干很高的樹上難以實(shí)現(xiàn)。 如何提高白僵菌在林間的傳播范圍，降低無(wú)紡布懸掛的成本，以及如何更好的利用昆蟲攜帶白僵菌提高天牛的感染率，是將來(lái)需要研究解決的問(wèn)題，同時(shí)也必須考慮對(duì)其他昆蟲的毒性[58]。

2.2 花絨寄甲的應(yīng)用

花絨寄甲是天牛類昆蟲的寄生性天敵，在防治松褐天牛上應(yīng)用最廣，作用于松褐天牛的預(yù)蛹和蛹，是防治松褐天牛最有效的天敵之一[59]。 1982 年日本的Okamoto 首先記載花絨寄甲能導(dǎo)致松褐天牛蛹的高死亡率[60]，1986 年我國(guó)在浙江省蕭山也發(fā)現(xiàn)花絨寄甲對(duì)松褐天牛幼蟲的寄生率為20% ～30%[61]。

日本發(fā)現(xiàn)花絨寄甲后，初步研究了花絨寄甲的人工飼料，并開展了一些室內(nèi)試驗(yàn)和野外小規(guī)模試驗(yàn)，但沒有規(guī)?；庇蛻?yīng)用。 Ogura 等利用制成的人工飼料喂養(yǎng)花絨寄甲，其羽化率約12.5%[62]。Ishii 在試驗(yàn)室研究了花絨寄甲產(chǎn)卵和發(fā)育狀況，并在野外開展了小規(guī)模試驗(yàn)[63－64]。 釋放花絨寄甲成蟲到松褐天牛侵害的木段上，70%的松褐天牛被寄生；在松材線蟲危害的赤松林中釋放花絨寄甲后，松褐天牛的死亡率顯著提高[65－66]。

中國(guó)自1986 年在松褐天牛上發(fā)現(xiàn)花絨寄甲以來(lái)，利用其防治松褐天牛的研究取得很大進(jìn)展。 首先，確定了寄生不同天牛的花絨寄甲生物型不同，發(fā)現(xiàn)了松褐天牛生物型花絨寄甲——花斑花絨寄甲，其個(gè)體攻擊和寄生松褐天牛的效率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他天牛生物型[67]。 其次，開發(fā)了松褐天牛生物型花絨寄甲成蟲和卵的規(guī)?；庇椒?，為野外大量釋放奠定了基礎(chǔ)，促進(jìn)了花絨寄甲在防治松褐天牛上的應(yīng)用?；ò呋ńq寄甲人工大量繁殖技術(shù)，包括替代寄主篩選、成蟲飼料開發(fā)、成蟲的儲(chǔ)藏和飼養(yǎng)技術(shù)，誘導(dǎo)成蟲產(chǎn)卵技術(shù)，卵塊收集儲(chǔ)藏技術(shù)等一系列技術(shù)的解決[26，68]，為生產(chǎn)上提供了可用于防治的大量成蟲和卵。 基于花絨寄甲的規(guī)?；斯し庇夹g(shù)，中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所與全國(guó)多地合作建立了天敵繁育中心，進(jìn)一步促進(jìn)了花絨寄甲在各地防治松材線蟲媒介昆蟲上的應(yīng)用。

自2006 年起，花絨寄甲開始在全國(guó)應(yīng)用于松褐天牛防治上，在規(guī)?；乐沃蟹e累了經(jīng)驗(yàn)。 利用花斑花絨寄甲成蟲和卵防治松褐天牛，釋放方式、釋放時(shí)間和釋放量是保證野外防治效果的關(guān)鍵[26]。 通過(guò)設(shè)誘木引誘松褐天牛成蟲集中產(chǎn)卵，第二年在誘木上釋放花絨寄甲提高了防治效果[69]。 秦瑞豪 等確定了利用花絨寄甲防治松褐天牛的最佳釋放條件是3 月初釋放成蟲，5 月初釋放卵[70]。 張彥龍 等認(rèn)為將受害樹伐倒釋放花絨寄甲的卵，效果最優(yōu)[71－72]，將死樹罩網(wǎng)并釋放花絨寄甲，網(wǎng)罩內(nèi)的木段作為天敵自然繁育場(chǎng)，提供了林間死樹處理的新方法[72]。 楊遠(yuǎn)亮 等確定在湖南5 月是釋放花絨寄甲最佳時(shí)間[73]。 大面積釋放花絨寄甲成蟲和卵，成蟲的釋放量為3 000 頭/hm2[74]，卵與害蟲數(shù)量比例為15∶1[75]，防治效果最好。

花絨寄甲作為松褐天牛的天敵，對(duì)松褐天牛有著較好的寄生和控制作用，在野外規(guī)模化應(yīng)用中，對(duì)媒介天牛控制效果好。 花絨寄甲在九華山、張家界等地示范點(diǎn)對(duì)松褐天牛的平均寄生率達(dá)88.6%[76]，已經(jīng)是我國(guó)松褐天牛生物防治的主要天敵。 以利用花絨寄甲為主，生物防治松褐天牛的技術(shù)前景廣闊。但是利用其防治松褐天牛仍有多個(gè)環(huán)節(jié)需要完善，例如，如何提高規(guī)?；庇?，全人工飼料的研發(fā)，野外釋放技術(shù)優(yōu)化，天敵寄生能力的提高等是以后需進(jìn)一步研究的內(nèi)容。

2.3 腫腿蜂的應(yīng)用

腫腿蜂是天牛類害蟲的重要天敵，我國(guó)利用腫腿蜂防治松褐天牛最早且較普遍，常用于松褐天牛防治的有管氏腫腿蜂Sclerodermus guani、川硬皮腫腿蜂S.sichuanensis、松褐天牛腫腿蜂Sclerodermussp. 、白蠟吉丁腫腿蜂S.pupariae。

我國(guó)最先用于防治松褐天牛的腫腿蜂是管氏腫腿蜂[77]，最早由蕭剛?cè)嵯壬l(fā)現(xiàn)，其寄生于粗鞘雙條杉天牛Semanotus sinoauster[78]。 蕭剛?cè)嵯壬髞?lái)發(fā)現(xiàn)的川硬皮腫腿蜂和海南硬皮腫腿蜂S.hainanica[79]，原始寄主也不是松褐天牛。 后來(lái)?xiàng)钪裔l(fā)現(xiàn)了寄生松褐天牛的松褐天牛腫腿蜂Sclerodermussp.[80]。 日本1997 年才見使用腫腿蜂S.nipponica防治松褐天牛的報(bào)道[81]。

自1991 年張連芹 等[77]利用管氏腫腿蜂防治松褐天牛后，各地相繼開展腫腿蜂防治松褐天牛的研究和應(yīng)用。 首先是提升繁育技術(shù)。 例如，利用松褐天牛幼蟲轉(zhuǎn)管繁育管氏腫腿蜂可提高繁育量[82]；揭示了溫度對(duì)管氏腫腿蜂的寄生成功率、產(chǎn)卵量、子代蜂的數(shù)量的影響[83]；增加腫腿蜂母蜂數(shù)量，可顯著提高繁育效率[84]。 其次，開發(fā)了新的可用于松褐天牛防治的腫腿蜂種類。 張犀 等通過(guò)寄主天牛馴化、寄主植物馴化，提高了川硬皮腫腿蜂對(duì)松褐天牛的選擇性和寄生能力[85－86]；楊忠岐和段兆堯共同發(fā)現(xiàn)了寄生于松褐天牛身上的松褐天牛腫腿蜂，它是專門寄生松褐天牛的腫腿蜂[80]；張彥龍還發(fā)現(xiàn)了白蠟吉丁腫腿蜂S.pupariae對(duì)松褐天牛最高寄生率可達(dá)56.9%[72]。 第三，開發(fā)以腫腿蜂為載體的生物制導(dǎo)“炸彈”，即利用腫腿蜂攜帶病原微生物防治松褐天牛。 楊希 等利用管氏腫腿蜂及其攜帶球孢白僵菌防治松褐天牛幼蟲，幼蟲死亡率顯著高于不帶菌處理[87]；劉洪劍 等使用攜帶白僵菌的腫腿蜂可導(dǎo)致松褐天牛幼蟲死亡率達(dá)到61.1%[56]；楊春平等研究了川硬皮腫腿蜂攜帶松褐天牛2 種致病菌的4 個(gè)菌株的效力及對(duì)自身的毒性，表明了2 種菌均會(huì)對(duì)腫腿蜂產(chǎn)生毒性[58]。

張連芹 等利用管氏腫腿蜂防治松褐天牛，在林間當(dāng)代的寄生率為40.05%，3 個(gè)月后持續(xù)寄生率達(dá)56.86%[88]。 陳沐榮 等在深圳林場(chǎng)釋放50 萬(wàn)頭管氏腫腿蜂防治松褐天牛，當(dāng)代寄生率為25.6% ～42.9%，平均35.2%[89]。 徐克勤 等發(fā)現(xiàn)管氏腫腿蜂的釋放技術(shù)以點(diǎn)株式放蜂法為優(yōu)，最佳放蜂時(shí)間為7 月，放蜂量以5 000 頭/hm2為宜[90]。 康文通等在廈門利用管氏腫腿蜂防治松褐天牛，天牛的防治效果為30%左右，確定最佳放蜂時(shí)間為6—7 月，放蜂密度以蜂蟲比為3∶1 為宜[91]。

腫腿蜂類天敵的寄生時(shí)期是松褐天牛低齡幼蟲期，野外對(duì)媒介昆蟲的防治效果在30% ～50%，是一種有效的天敵昆蟲。 在野外應(yīng)用時(shí)要想達(dá)到良好的防治效果需要注意以下幾點(diǎn):首先應(yīng)注意對(duì)蜂種的選擇，把松褐天牛腫腿蜂作為防治的首選，它的原始寄主是松褐天牛。 其次，釋放時(shí)期應(yīng)與松褐天牛的低齡幼蟲期相一致，超過(guò)3 齡的松褐天牛幼蟲很難被寄生。 另外，統(tǒng)計(jì)防效時(shí)不能僅統(tǒng)計(jì)寄生率，腫腿蜂是兼捕食和寄生為一體的天敵昆蟲，其在寄生前，會(huì)取食天牛的體液補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，完成生殖發(fā)育，此階段會(huì)導(dǎo)致一部分天牛死亡；然后才會(huì)在合適的天牛上產(chǎn)卵寄生，還會(huì)導(dǎo)致另一部分天牛死亡。 因此，以天牛蟲口減退率統(tǒng)計(jì)防治效果可真實(shí)反映腫腿蜂的防效。

3 問(wèn)題與展望

3.1 存在問(wèn)題

松材線蟲媒介昆蟲的多種天敵資源從發(fā)現(xiàn)、利用至今已超過(guò)40 年，在調(diào)控媒介昆蟲的蟲口數(shù)量方面起到了重要作用。 由于種種原因，生物防治在媒介昆蟲防治方面一直處于邊緣化的地帶，占比低，主要存在以下原因。

1)天敵質(zhì)量未實(shí)現(xiàn)標(biāo)準(zhǔn)化控制。 在文獻(xiàn)中常?？梢姷?，釋放了同一種天敵后，出現(xiàn)了極低的控制效果與高控制效果并存的現(xiàn)象，基本是由于天敵質(zhì)量的控制不統(tǒng)一造成。 天敵的質(zhì)量取決于規(guī)?；曫B(yǎng)、天敵貯藏、運(yùn)輸和釋放多個(gè)環(huán)節(jié)，一旦其中一個(gè)環(huán)節(jié)出了問(wèn)題，就會(huì)導(dǎo)致質(zhì)量出現(xiàn)大的差異。 以花絨寄甲的卵為例，隨著儲(chǔ)藏時(shí)間的延長(zhǎng)，孵化率逐漸降低，30 d 后孵化率為49.39%，60 d 后為36.93%，90 d 后為0[92]；使用30 d 以內(nèi)的卵防治是有效的，超過(guò)90 d 就會(huì)完全無(wú)效。 所以應(yīng)由生產(chǎn)企業(yè)對(duì)每種天敵各個(gè)生產(chǎn)環(huán)節(jié)制定相關(guān)質(zhì)量控制標(biāo)準(zhǔn)，使得低于標(biāo)準(zhǔn)的產(chǎn)品無(wú)法進(jìn)入市場(chǎng)銷售。

2)天敵釋放窗口把握不準(zhǔn)，釋放地域不適生。大部分寄生性昆蟲和病原微生物僅會(huì)出現(xiàn)在媒介天牛的特定發(fā)育階段，例如，腫腿蜂僅在低齡幼蟲期寄生，花絨寄甲僅寄生老熟幼蟲末期、預(yù)蛹和蛹期。 一些應(yīng)用中，利用腫腿蜂防治3 齡以上松褐天牛，在幼蟲期利用花絨寄甲防治，幾乎沒有效果。 因此，在野外釋放天敵時(shí)，應(yīng)準(zhǔn)確把握寄主的發(fā)育時(shí)期，才能達(dá)到最好的控制效果。 除準(zhǔn)確把握釋放時(shí)間外，還要考慮天敵適生范圍，管氏腫腿蜂在南方地區(qū)(廣東)防治松褐天牛上起到了重要作用，但是在山東、遼寧等地效果卻不佳，根本原因是釋放在北方的種群是在南方采集的管氏腫腿蜂種群繁育的后代，對(duì)于北方氣候不適應(yīng)。 因此在選擇天敵時(shí)還應(yīng)選擇同緯度的天敵種群。

3)對(duì)天敵資源期望值過(guò)高。 從國(guó)家層面到基層應(yīng)用單位，均存在對(duì)天敵資源期望值過(guò)高的問(wèn)題。希望某一種天敵一旦使用就能立竿見影，僅靠一種天敵就解決松材線蟲病防治的所有問(wèn)題，因此在生產(chǎn)上，一旦不能完全控制住松褐天牛就會(huì)否定天敵的作用。 天敵作為諸多自然控制因子中的一員，在人類的協(xié)助下才可以最大限度的發(fā)揮壓制媒介昆蟲種群數(shù)量的作用，但是天敵也不會(huì)把賴以生存的食物資源全部消滅殆盡。 應(yīng)認(rèn)識(shí)到單一種的天敵對(duì)媒介昆蟲的控制是有限的。

3.2 展望

新的關(guān)鍵天敵的開發(fā)仍是未來(lái)的緊迫任務(wù)。 松材線蟲在我國(guó)發(fā)生40 年以來(lái)，僅有少數(shù)幾種天敵用于媒介昆蟲的防治，與當(dāng)前龐大的需求不相適應(yīng)。因此，一方面科研人員需要不斷尋找新天敵，拓展媒介昆蟲的天敵資源庫(kù)；另一方面還需在已知的天敵資源庫(kù)中篩選有可能作為新的天敵產(chǎn)品的資源，攻克規(guī)?；庇夹g(shù)，使其早日應(yīng)用于防治實(shí)踐。

鼓勵(lì)現(xiàn)有天敵資源配合使用，對(duì)媒介昆蟲進(jìn)行全生活史防控，最大程度發(fā)揮天敵作用。 目前對(duì)媒介昆蟲的防治一般僅使用一種天敵，很難達(dá)到預(yù)期效果。 媒介昆蟲的不同發(fā)育階段有著不同的天敵資源，松褐天牛的低齡幼蟲階段可使用腫腿蜂，老熟幼蟲、預(yù)蛹和蛹期可使用花絨寄甲成蟲和卵，成蟲期可使用白僵菌。 這樣不同的天敵可在媒介昆蟲的不同發(fā)育階段降低蟲口數(shù)量，形成防控合力。

天敵的使用還要與其他措施深度融合，進(jìn)一步提高防效。 天敵在森林中一般為聚集分布，因此需要有目標(biāo)的釋放，例如將“誘木”技術(shù)和“罩網(wǎng)”技術(shù)與天敵釋放相結(jié)合。 媒介昆蟲會(huì)受到衰弱木氣味的強(qiáng)烈吸引，趨向于集中在衰弱木上產(chǎn)卵。 人為將少部分松樹致衰弱，衰弱樹就會(huì)變成“誘木”，可吸引大量的媒介昆蟲產(chǎn)卵，在衰弱木上產(chǎn)生大量的后代，減少了在健康樹產(chǎn)卵的機(jī)會(huì)。 此時(shí)，根據(jù)媒介昆蟲的發(fā)育階段，向誘木上投放不同天敵，就會(huì)減少天敵在林間尋找耗能，提高對(duì)媒介昆蟲的控制效果。 另外，還可利用一定目數(shù)的鐵絲網(wǎng)將誘木或死樹罩住，在媒介昆蟲特定發(fā)育階段，將天敵釋放到網(wǎng)罩內(nèi)。天敵將網(wǎng)罩內(nèi)木段里的天牛作為寄主進(jìn)行繁育，網(wǎng)罩內(nèi)的木段變成了天敵的“自然繁育場(chǎng)”，這樣既阻止了天牛從中羽化逸出，又增加了林間天敵的數(shù)量，對(duì)于進(jìn)一步自然控制媒介昆蟲數(shù)量起到重要作用。

天敵釋放技術(shù)需進(jìn)一步提升。 我國(guó)的松林資源多存在于山區(qū)，面積大，地形復(fù)雜，當(dāng)前依靠全人力釋放天敵不僅成本高，而且效率低，因此加強(qiáng)對(duì)天敵釋放技術(shù)的研究是亟需的任務(wù)。 在農(nóng)業(yè)上，已開始利用植保無(wú)人機(jī)釋放玉米螟赤眼蜂Trichogramma ostriniae，林業(yè)上還未開始使用。 林業(yè)可借助農(nóng)業(yè)植保無(wú)人機(jī)技術(shù)，一方面需要研制合適的釋放包裝，以滿足無(wú)人機(jī)自動(dòng)釋放裝置的裝載；另一方面還要對(duì)釋放后天敵的存活率和控制效果進(jìn)行評(píng)估，實(shí)現(xiàn)對(duì)天敵的高效利用。