不同放牧方式下防除黃帚橐吾對(duì)高寒草地植物群落的影響

周 睿， 宋梅玲， 王玉琴， 王宏生*，馬戈亮，孔海蘇

(1.省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院(青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院), 青海 西寧 810016；2.青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院, 青海 西寧 810016； 3.青海省河南蒙古族自治縣草原專業(yè)綜合隊(duì)， 青海 黃南 811500)

青藏高原高寒草地是我國(guó)陸地生態(tài)安全的重要屏障以及草地畜牧業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵物質(zhì)基礎(chǔ)，在氣候調(diào)節(jié)、水源涵養(yǎng)和水土保持等方面作用重大[1-2]。隨著全球變暖的影響，青藏高原高寒草甸生態(tài)環(huán)境日漸惡化，加之當(dāng)?shù)啬撩衩つ吭黾由髷?shù)量，導(dǎo)致草地過(guò)度利用、超載嚴(yán)重，表現(xiàn)為產(chǎn)草量下降，優(yōu)勢(shì)牧草比例降低，裸露草地面積增加，天然草原的優(yōu)勢(shì)種逐漸由優(yōu)質(zhì)牧草變?yōu)槎倦s草[3]。黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)為菊科橐吾屬多年生草本植物，被認(rèn)為是指示一個(gè)地區(qū)草地植被退化的重要物種，種群數(shù)量越多，表明該地區(qū)草地退化現(xiàn)象越嚴(yán)重[4]。近年來(lái)，由于黃帚橐吾自身對(duì)極端環(huán)境具有較強(qiáng)的耐受和適應(yīng)能力，以及黃帚橐吾植株有刺激性氣味，家畜很少采食，使其不斷快速擴(kuò)張繁殖，成為青藏高原高寒草甸的優(yōu)勢(shì)毒草[5]。據(jù)調(diào)查，青海省橐吾屬植物危害面積為19.4×104hm2，黃帚橐吾的危害面積占總毒草面積的24%，嚴(yán)重危害區(qū)密度高達(dá)60株·m-2[6-7]。有研究表明，黃帚橐吾引起家畜中毒均發(fā)生在季節(jié)性轉(zhuǎn)場(chǎng)的過(guò)程中[6]，且即使病愈后的家畜也失去了養(yǎng)殖價(jià)值[8-9]。因此，如不控制黃帚橐吾型草地的危害和蔓延，將給畜牧生產(chǎn)帶來(lái)一系列問(wèn)題，嚴(yán)重阻礙草地畜牧業(yè)的發(fā)展。

近年來(lái)，學(xué)者們對(duì)黃帚橐吾型退化草地的治理進(jìn)行了大量研究[10-11]。藥物防除是目前最高效的方法，青海畜牧獸醫(yī)科學(xué)院草原所課題組研制的防除黃帚橐吾高效專用除草劑——“清橐 1號(hào)”效果較佳[12]。同時(shí)有研究表明，通過(guò)禁牧封育可以促進(jìn)草地中禾本科等優(yōu)良牧草的生長(zhǎng)，是阻止草地退化、保護(hù)草地生態(tài)資源的重要方式[13]。但長(zhǎng)期圍封會(huì)降低草地植物多樣性，抑制優(yōu)勢(shì)牧草的生長(zhǎng)，同時(shí)由于植被蓋度增加，植物光合作用被削弱，導(dǎo)致植物中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累不足[14-15]。因此，考慮到草地植被更新、資源利用以及草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展等問(wèn)題，大多學(xué)者并不建議完全禁牧[16]。研究顯示，適度放牧能夠顯著增加祁連山高寒草甸的物種數(shù)目、優(yōu)勢(shì)牧草相對(duì)生物量[17]。這主要是由于放牧家畜的采食、踐踏及排泄物會(huì)影響土壤養(yǎng)分含量和草地植被生長(zhǎng)，且一定程度的采食有助于植物生長(zhǎng)[18]。可見(jiàn)，季節(jié)性禁牧不僅能保持植物群落多樣性還能為家畜提供充足的牧草，有生態(tài)與生產(chǎn)兼顧的效果。因此，將季節(jié)性禁牧與藥物防除有機(jī)組合，對(duì)橐吾型退化草地的恢復(fù)具有重要意義。

目前對(duì)于橐吾型退化草地恢復(fù)及利用已做了較多的研究，然而將不同草地恢復(fù)措施進(jìn)行組合，觀察其對(duì)橐吾型退化草地恢復(fù)過(guò)程的研究還未見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)3年(2019—2021)的研究，調(diào)查分析了放牧、放牧+防除黃帚橐吾、牧草生長(zhǎng)季禁牧和牧草生長(zhǎng)季禁牧+防除黃帚橐吾4個(gè)處理下橐吾型退化草地植物群落特征和產(chǎn)草量的變化，探究不同草地管理措施對(duì)橐吾型退化草地中黃帚橐吾密度和地上生物量的影響以及不同處理措施對(duì)草地植物群落特征和產(chǎn)草量影響的差異，以期篩選出科學(xué)的管理和利用草地資源的方法，為橐吾型退化草地的改良提供理論數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于青海省海北州海晏縣青海湖鄉(xiāng)達(dá)玉德吉村(37°4′1″ N，100°52′48″ E)，海拔 3 230 m左右，氣候?qū)俑咴箨懶詺夂?，年均氣?0.2℃～3.4℃，年均降水量 277. 8～499. 5 mm，主要集中在 5—9月份，年均日照 2 580 h～2 750 h[23]。草地類型為高寒草甸[19]，主要優(yōu)勢(shì)種為黃帚橐吾、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、高原早熟禾(Poaalpigena)等，毒害草主要為黃帚橐吾和鈍裂銀蓮花(Anemoneobtusiloba)。試驗(yàn)樣地黃帚橐吾平均密度達(dá)到21.34 株·m-2，根據(jù)《青海草地害鼠害蟲(chóng)毒草研究與防治》中對(duì)黃帚橐吾危害等級(jí)的劃分，本研究樣地屬于黃帚橐吾重度危害區(qū)，是典型的黃帚橐吾型退化草地[12]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在實(shí)地調(diào)查基礎(chǔ)上，于2019年6月在海晏縣青海湖鄉(xiāng)達(dá)玉德吉村的橐吾型退化天然草場(chǎng)上建立平行試驗(yàn)區(qū)4個(gè)，面積均為80 m×40 m，4個(gè)平行試驗(yàn)區(qū)分別設(shè)置為自由放牧(牧，G)、自由放牧+藥物防除(牧+防，G+C)、牧草生長(zhǎng)季禁牧(禁，E)和牧草生長(zhǎng)季禁牧+藥物防除(禁+防，E+C)4個(gè)處理。其中，自由放牧區(qū)不設(shè)置圍欄。牧草生長(zhǎng)季禁牧區(qū)設(shè)置圍欄，并在5月下旬～10月下旬實(shí)施禁牧，其他月份將圍欄打開(kāi)自由放牧。每個(gè)處理重復(fù)3次，面積為17 m×10 m，每個(gè)小區(qū)間隔2.5 m。各處理的放牧強(qiáng)度約為8.19羊單位·hm-2。當(dāng)年7月中旬在黃帚橐吾盛花期進(jìn)行防除，用背負(fù)式手動(dòng)噴霧器噴霧，用藥量為1 800 mL·hm-2，自由放牧和牧草生長(zhǎng)季禁牧兩個(gè)處理中噴灑與藥物防除區(qū)等體積的清水作對(duì)照。

1.3 防除藥劑

試驗(yàn)用除草劑為“清橐1號(hào)”由青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院草原所課題組研制，主要有效成分為2-[N-(4-甲氧基-6-甲基-1,3,5-三嗪-2-基)-N-甲基氨基甲酰胺基磺?；鵠苯甲酸甲酯和3,6-二氯吡啶-2-羧酸和 3-異丙基(1H)-苯并-2,1,3-噻二嗪-4-(3H)-酮2,2二氧化物，輔助劑為內(nèi)吸傳導(dǎo)型防除黃帚橐吾新制劑，劑型為水乳劑，配方于2015 年獲國(guó)家發(fā)明專利(專利號(hào)：ZL201410125096.4)。

1.4 測(cè)定指標(biāo)和方法

于2019，2020和2021年7月下旬在海晏縣青海湖鄉(xiāng)達(dá)玉德吉村橐吾型退化天然草場(chǎng)進(jìn)行植物群落調(diào)查。采用樣方法調(diào)查植被結(jié)構(gòu)。在各處理小區(qū)內(nèi)隨機(jī)放置50 cm ×50 cm的樣方框3個(gè)，記錄物種名；用針刺法測(cè)定各物種蓋度；在每個(gè)樣方內(nèi)量取5株或全部該種植物的高度，之后齊地面剪取地上部植物組織，每個(gè)物種分開(kāi)采集，于105℃烘箱內(nèi)殺青 30 min，再經(jīng)65℃烘干48 h，之后稱取各物種的干重，計(jì)算每種處理下各物種的生物量以及總生物量。按公式IV=(RC+RH+RB)/3計(jì)算植物種重要值，式中，IV(Important value)為植物種重要值，RC，RH和RB分別為植物種的相對(duì)蓋度、相對(duì)高度和相對(duì)生物量。用重要值計(jì)算樣方群落的豐富度指數(shù)(Richness指數(shù))、多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù))、均勻度(Pielou指數(shù))和優(yōu)勢(shì)度(Simpson指數(shù))。計(jì)算公式如下所示。

Richness指數(shù)(R)：d= (S-1)/lnN

式中，S為每個(gè)樣方總的物種數(shù)，Pi=Ni/N，Pi代表物種i的相對(duì)重要值，N代表樣方各物種重要值總和，Ni代表樣方內(nèi)第i物種的重要值[20]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)數(shù)據(jù)整理，采用R 4.1.0(R Development Core Team,2021)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析與作圖。在數(shù)據(jù)分析前，所有數(shù)據(jù)均進(jìn)行正態(tài)性分布檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn)(Levene’s檢驗(yàn))，對(duì)于不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用自然對(duì)數(shù)進(jìn)行轉(zhuǎn)化。采用Duncan法進(jìn)行多重比較，當(dāng)P<0.05時(shí)，表示組間差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同草地管理措施下黃帚橐吾地上生物量和密度隨年份的變化

由圖1可知，各草地管理措施中，牧+防和禁+防處理對(duì)黃帚橐吾地上生物量和密度抑制效果顯著(P<0.01)。各草地管理措施間黃帚橐吾地上生物量在2020年和2021年差異顯著(P<0.05)，且均表現(xiàn)為：禁>牧>禁+防>牧+防的趨勢(shì)；不同草地管理措施間黃帚橐吾密度在2021年差異顯著(P<0.05)，且表現(xiàn)為：禁>牧>禁+防>牧+防的趨勢(shì)。

圖1 不同草地管理措施下黃帚橐吾地上生物量和密度的年際動(dòng)態(tài)Fig.1 Interannual dynamics of aboveground biomass and density of Ligularia virgaurea under different management measures注：不同小寫字母表示不同年份相同處理間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一年份不同處理間差異顯著(P<0.05)，實(shí)心圓點(diǎn)表示每個(gè)處理的異常值，×表示每個(gè)處理的平均值，下同Notes：Different lower letters indicate significant differences among the same treatments in different years(P<0.05),Different uppercase letters indicate significant differences among different treatment in the same year,solid circles represent outliers for each treatment,× represents the mean value for each treatment,the same as below

2.2 不同草地管理措施下草地植物群落蓋度、高度和地上生物量隨年份的變化

本研究共調(diào)查24科55屬77種植物。由表2可知，各處理措施下，牧草生長(zhǎng)季禁牧處理的物種數(shù)最多，牧+防和禁+防處理下，植物物種數(shù)在3年間逐漸下降，而牧和禁兩個(gè)處理下，植物物種數(shù)在年際間呈先升高后降低的趨勢(shì)；不同草地管理措施間植物高度在3年間差異均顯著(P<0.05)，且均表現(xiàn)為：禁+防>禁>牧+防>牧的趨勢(shì)；不同管理措施下，植物地上生物量在年際間均呈降低的趨勢(shì)，且不同管理措施(除放牧處理外)在2021年的地上生物量顯著低于2019年和2020年(P<0.05)，同一年份，不同管理措施間地上生物量?jī)H在2021年差異顯著(P<0.05)，且基本呈現(xiàn)禁>禁+防>牧+防>牧的趨勢(shì)；牧+防和禁+防處理下，植物優(yōu)勢(shì)種由橐吾+垂穗披堿草群落向高原早熟禾群落演替，而牧和禁兩個(gè)處理下，植物優(yōu)勢(shì)種在3年內(nèi)均為黃帚橐吾，次優(yōu)勢(shì)種由線葉嵩草群落向高原早熟禾群落演替(表1)。

表1 不同樣地的物種分布Table 1 Distribution of plant species in different plots

續(xù)表2

2.3 不同草地管理措施下植物群落多樣性隨年份的變化

結(jié)果表明，不同處理措施間植物群落豐富度、多樣性、優(yōu)勢(shì)度和均勻度指數(shù)均無(wú)顯著差異；各處理措施中，自由放牧處理的植物群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在年份間呈顯著下降趨勢(shì)，而其優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在年份間顯著升高(P<0.05)，其他各處理在年份間無(wú)顯著差異(圖2)。

圖2 不同草地管理措施下植物群落物種數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和均勻度指數(shù)的年際動(dòng)態(tài)Fig.2 Interannual dynamics of the number of species,Shannon-Wiener index,Simpson,and Pielou index under different management measures

2.4 不同草地管理措施下植物功能群地上生物量及其功能群占比隨年份的變化

研究結(jié)果表明，禾本科和莎草科地上生物量在不同草地管理措施處理后有顯著差異(P<0.05)，且不同草地管理措施間莎草科地上生物量在2019年差異顯著(P<0.05)，不同草地管理措施間禾本科地上生物量在2020年和2021年差異顯著(P<0.05)；各草地管理措施下莎草科地上生物量在年份間總體上呈下降的趨勢(shì)，且只有牧草生長(zhǎng)季禁牧處理下莎草科地上生物量在年份間差異顯著(P<0.05)，不同草地管理措施間莎草科地上生物量在2019年差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為：禁>禁+防>牧+防>牧的趨勢(shì)；不同草地管理措施下豆科和雜類草地上生物量在年份間呈下降的趨勢(shì)，但在不同處理和年份間差異均不顯著(圖3)。

圖3 不同草地管理措施下植物功能群地上生物量的年際動(dòng)態(tài)Fig.3 Interannual dynamics of the aboveground biomass of plant functional group under different management measures

由圖4可知，自由放牧處理下，不同功能群地上生物量占比在年份間無(wú)顯著差異；牧+防處理下，禾本科地上生物量占比在年份間先升后降，且在2020年顯著高于2019年(P<0.05)，而黃帚橐吾地上生物量占比呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)，且在2020年和2021年顯著低于2019年(P<0.05)，其他功能群在年份間并無(wú)顯著差異；牧草生長(zhǎng)季禁牧措施下，不同功能群地上生物量占比在年份間均無(wú)顯著差異；禁+防處理下，禾本科地上生物量占比在處理后第二年顯著升高，在第三年降低(P<0.05)，而黃帚橐吾和雜類草地上生物量占比在處理后第二年顯著降低，到第三年升高(P<0.05)，其他功能群在年份間并無(wú)顯著差異。

圖4 不同草地管理措施下植物各功能群地上生物量占比的年際動(dòng)態(tài)Fig.4 Interannual dynamics of the proportion of aboveground biomass of plant functional groups under different management measures

2.5 不同草地管理措施下植物地下生物量隨年份的變化

由圖5可知，各草地管理措施中，除放牧處理外，其他處理措施0～10 cm和10～20 cm土層的植物地下生物量在年份間均呈顯著下降的趨勢(shì)(P<0.05)，但同一年份，不同處理措施間差異并不顯著。

圖5 不同草地管理措施下植物地下生物量的年際動(dòng)態(tài)Fig.5 Interannual dynamics of underground biomass of plant under different management measures注：圖(A)表示0～10 cm土層的植物地下生物量，圖(B)表示10～20 cm土層的植物地下生物量Note：Figure (A) shows the belowground biomass of plants in the 0～10 cm soil layer,and Figure (B) shows the belowground biomass of plants in the 10～20 cm soil layer

3 討論

高寒地區(qū)草地的不合理利用，是導(dǎo)致青藏高原高寒草地退化的主要原因[21]。因此，合理的放牧方式是高寒草地可持續(xù)利用的前提[22-23]。在退化草地的恢復(fù)中，圍封禁牧和藥物防除是目前退化草地恢復(fù)的主要措施[12,24]。但由于長(zhǎng)期圍封禁牧的方式在牧區(qū)實(shí)施難度較大，因此，本研究在藥物防除黃帚橐吾的基礎(chǔ)上配合牧草生長(zhǎng)季禁牧的管理措施，進(jìn)一步探究復(fù)合型草地管理方式對(duì)橐吾型退化草地的恢復(fù)效果。

3.1 不同草地管理措施對(duì)黃帚橐吾地上生物量和密度的影響

黃帚橐吾作為高寒草地最常見(jiàn)的毒害草，通過(guò)強(qiáng)大的繁殖和擴(kuò)散能力，消耗土壤中的養(yǎng)分和水分，抑制優(yōu)良牧草對(duì)生存空間、水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用，導(dǎo)致優(yōu)良牧草產(chǎn)量顯著降低，嚴(yán)重阻礙當(dāng)?shù)夭莸匦竽翗I(yè)的發(fā)展[4]。本研究通過(guò)牧、牧+防、禁和禁+防4種措施連續(xù)3年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，牧+防和禁+防兩種措施處理后2年間，黃帚橐吾地上生物量及其密度顯著降低。這說(shuō)明，藥物防除對(duì)黃帚橐吾有一定的抑制作用，使其在群落中的優(yōu)勢(shì)地位迅速降低，原草地植物群落的建群種(如：垂穗披堿草、草地早熟禾等禾本科牧草)獲得了充足的養(yǎng)分和空間，逐漸代替黃帚橐吾成為群落中的優(yōu)勢(shì)種[7]。而在牧草生長(zhǎng)季禁牧處理下，橐吾地上生物量和密度在年際間無(wú)顯著變化。這可能是因?yàn)辄S帚橐吾具有很強(qiáng)的化感作用，其根系中分泌的單萜類化合物對(duì)其他植物的抑制作用顯著，而單一的牧草生長(zhǎng)季禁牧處理并不能有效阻斷橐吾對(duì)其他植物的抑制作用[25]。因此，牧草生長(zhǎng)季禁牧對(duì)黃帚橐吾的抑制作用較小，而施用“清橐 1號(hào)”作為改良該草地的一種手段，明顯降低橐吾在群落中的重要性，使草地群落向良性方向發(fā)展，這與之前的研究結(jié)果基本一致[12]。

3.2 不同草地管理措施對(duì)草地植物群落特征的影響

植物高度可以反映植物生長(zhǎng)的繁茂程度，是衡量草地健康狀況的重要指標(biāo)[27]。本研究結(jié)果表明，不同管理措施下，植物平均高度在年份間均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，且只有禁+防處理中的植物平均高度在2020年顯著高于2019年和2021年。不同草地管理措施間植物高度在3年間差異均顯著，且均表現(xiàn)為：禁+防>禁>牧+防>牧的趨勢(shì)。這主要是由于藥物防除黃帚橐吾后，垂穗披堿草等分蘗能力較強(qiáng)的禾本科植物迅速生長(zhǎng)，使植物高度在防除后第二年顯著增高，而在牧草生長(zhǎng)季禁牧的措施下，禾本科等優(yōu)質(zhì)牧草被一定程度的采食，使植物群落中其他闊葉類植物的競(jìng)爭(zhēng)力增大，進(jìn)而導(dǎo)致禁+防處理后第3年植物高度有所下降。

不同管理措施下草地植物群落物種多樣性的結(jié)果表明，物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在年份間呈下降趨勢(shì)，而物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)逐漸增大。其中，只有自由放牧這一處理在年份間差異顯著。我們認(rèn)為這主要與放牧強(qiáng)度有關(guān)，本研究放牧區(qū)的放牧強(qiáng)度高達(dá)8.19 羊單位·hm-2，屬于重度放牧。在高強(qiáng)度放牧下，可食牧草多樣性下降，而黃帚橐吾等毒雜草占據(jù)優(yōu)勢(shì)生態(tài)位，導(dǎo)致群落均勻度顯著降低[28]。而其他3種處理措施，無(wú)論是牧草生長(zhǎng)季禁牧還是藥物防除黃帚橐吾，都對(duì)植物群落中的優(yōu)勢(shì)毒雜草——黃帚橐吾有一定程度的抑制作用，在采取處理措施后第二年，黃帚橐吾迅速減少，植物群落逐漸趨于穩(wěn)定。因此，各處理在年份間并無(wú)顯著變化。

3.3 不同草地管理措施對(duì)草地植物地上和地下生物量的影響

生物量是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)組建的物質(zhì)基礎(chǔ)，是評(píng)價(jià)群落結(jié)構(gòu)與功能的主要標(biāo)準(zhǔn)之一[29]。作為生態(tài)系統(tǒng)中非常重要的一部分，植物地上和地下生物量分配方式的變化是植物對(duì)外界干擾的一種適應(yīng)[30]。從年份間的變化來(lái)看，不同功能群植物地上生物量呈下降趨勢(shì)，但差異并不顯著。只有禾本科地上生物量在不同草地管理措施間差異顯著，且最高值均出現(xiàn)在禁+防措施下，其次是禁、牧+防和牧處理，其他功能群植物在處理間和年份間均無(wú)顯著差異。對(duì)不同功能群植物地上生物量占比的研究發(fā)現(xiàn)，牧+防和禁+防兩個(gè)處理下，禾本科地上生物量占比在采取措施后第二年顯著增加，而黃帚橐吾地上生物量占比顯著減少。這主要是由于防除黃帚橐吾后，使其地上生物量和比例明顯降低，為垂穗披堿草等禾本科植物的生長(zhǎng)提供了營(yíng)養(yǎng)和空間，從而促進(jìn)了草地的恢復(fù)。另一方面，同其他毒雜草一樣，黃帚橐吾通過(guò)自身強(qiáng)烈的化感作用抑制其他植物的生長(zhǎng)，從而占據(jù)有利的生態(tài)位[25]。人為去除黃帚橐吾后，減少了橐吾對(duì)可食牧草的化感作用，使可食牧草快速生長(zhǎng)。本研究還發(fā)現(xiàn)，牧+防和禁+防兩個(gè)處理下禾本科地上生物量占比在第三年顯著降低，而黃帚橐吾地上生物量占比在第三年有所增加。這主要是由于藥物對(duì)黃帚橐吾的防除并不徹底，防除后第三年，部分殘存的黃帚橐吾種群在群落中的重要值逐漸增大，導(dǎo)致禾本科植物地上生物量有所降低。另外，在禁+防處理措施下，雜類草地上生物量占比在兩年間先降低后升高。這與該處理下黃帚橐吾地上生物量占比的趨勢(shì)一致，而與禾本科地上生物量占比的變化趨勢(shì)相反。這可能是由于防除黃帚橐吾后，垂穗披堿草等草地原優(yōu)勢(shì)種得到更充足的營(yíng)養(yǎng)和空間資源，生長(zhǎng)迅速，導(dǎo)致低矮闊葉類雜草的生長(zhǎng)被抑制。到第三年，在黃帚橐吾和季節(jié)性放牧的綜合作用下，禾本科植物在群落中的比例逐漸降低，這就為矮生闊葉類雜草的生長(zhǎng)提供了機(jī)會(huì)，使雜類草地上生物量占比逐漸增大。因此，在牧草生長(zhǎng)季禁牧的基礎(chǔ)上防除黃帚橐吾可以在短期內(nèi)增加禾本科等優(yōu)質(zhì)牧草的地上生物量，從而達(dá)到提高產(chǎn)草量的效果。

本研究顯示，隨著年份的增加，各草地管理措施下(除放牧處理外)0～10 cm和10～20 cm土層的植物地下生物量均呈顯著下降的趨勢(shì)。這是由于施用“清橐1號(hào)”后，其主要成分苯磺隆具有內(nèi)吸傳導(dǎo)的特性，會(huì)通過(guò)黃帚橐吾的葉片向植株體內(nèi)傳導(dǎo)，使黃帚橐吾植株生長(zhǎng)點(diǎn)壞死，生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制，最終導(dǎo)致全株枯死[31]。因此，在牧+防和禁+防處理下，地下生物量在年份間逐漸降低。而在牧草生長(zhǎng)季禁牧處理下，植物地下生物量也呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)，這種變化可能是由于莎草科植物在植物群落中的占比逐漸減少造成的[32]。有研究表明，莎草科的線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)和矮生嵩草(Kobresiahumilis)具有較高的根冠比和發(fā)達(dá)的根系[33]。在牧草生長(zhǎng)季禁牧下，禾本科和雜類草比例逐漸升高，莎草科植物受到較強(qiáng)的郁閉作用，生長(zhǎng)被抑制，導(dǎo)致莎草科植物在群落中的比例降低(圖4)，最終使植物總地下生物量減少。方差分析結(jié)果表明，采取處理措施后，不同處理措施間植物地下生物量差異均不顯著。這與王順利等[34]對(duì)不同封育條件下草地地下生物量的研究結(jié)果一致。嚴(yán)格意義上來(lái)講，地下生物量是生長(zhǎng)季新生植物地下部分的總量，但實(shí)際采樣中，我們很難將死根和活根區(qū)分，導(dǎo)致地下生物量被嚴(yán)重高估[35]。本研究中的地下生物量是包含活生物量和死生物量的總和，是群落所有植物的根系及地下繁殖體。而戴黎聰?shù)萚36]研究表明，高寒草甸0～10 cm土層植物群落根系年平均凈增量為62.89 g·m-2，僅占地下總生物量的7.4%。因此，短期內(nèi)植物群落的物種更替更多是表現(xiàn)在群落多樣性和地上生物量的變化，而對(duì)地下生物量并無(wú)顯著影響。

4 結(jié)論

本研究以青藏高原橐吾型退化高寒草甸為研究對(duì)象，采取自由放牧、自由放牧+藥物防除、牧草生長(zhǎng)季禁牧和牧草生長(zhǎng)季禁牧+藥物防除4種草地管理方式，分析和討論了復(fù)合型草地管理方式對(duì)橐吾型退化草地的恢復(fù)效果。研究表明，自由放牧+藥物防除和牧草生長(zhǎng)季禁牧+藥物防除均可顯著抑制黃帚橐吾生長(zhǎng)，但牧草生長(zhǎng)季禁牧+藥物防除顯著提高禾本科牧草產(chǎn)量，是退化草地恢復(fù)的適宜措施。但牧草生長(zhǎng)季禁牧+藥物防除下，禾本科產(chǎn)草量在第三年降低，而黃帚橐吾地上生物量增加。這說(shuō)明牧草生長(zhǎng)季禁牧+藥物防除的效果在第三年有所降低。因此，實(shí)際應(yīng)用中建議防除黃帚橐吾后，嚴(yán)格控制放牧強(qiáng)度，防止草地再次退化。