硅對(duì)磨損脅迫下狗牙根和結(jié)縷草表觀質(zhì)量與生理代謝的影響

衛(wèi)宏健， 王詠琪， 丁 杰， 楊 文， 劉天增， 葛良法， 張巨明*

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣東 廣州 510642； 2. 廣東省草業(yè)工程技術(shù)研究中心, 廣東 廣州 510642)

踐踏是草坪草不可避免的重要脅迫，影響草坪質(zhì)量和壽命[1]。踐踏對(duì)草坪的影響大部分來自于草皮磨損作用[2]，該作用力對(duì)草坪草的葉、莖和根頸組織產(chǎn)生摩擦、擠壓、撕裂和斷落[3]，嚴(yán)重影響草坪草的生長(zhǎng)和生理代謝，磨損脅迫造成細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)損傷加劇或者引發(fā)膜質(zhì)過氧化作用，破壞細(xì)胞內(nèi)活性氧代謝平衡，導(dǎo)致細(xì)胞損傷甚至死亡[4]，但是植物體內(nèi)有包含多種抗氧化物酶的活性氧(Reactive oxygen species，ROS)清除系統(tǒng)[5]以及通過脯氨酸(Proline，Pro)、可溶性糖(Soluble sugar，SS)等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化來應(yīng)對(duì)逆境所產(chǎn)生的一些生理變化，減輕逆境對(duì)植物的傷害。

硅(Si)是土壤中僅次于氧的第二豐富的礦質(zhì)元素，在地殼中約含28%[6]，大部分的硅元素以二氧化硅(SiO2)的形態(tài)在土壤中的儲(chǔ)量十分豐富，但可被植物直接吸收利用的有效硅含量極低[7]。硅作為植物生長(zhǎng)的有益元素之一，可以促進(jìn)植物健康生長(zhǎng)，除此之外，硅元素能夠增強(qiáng)草坪草的抗氧化系統(tǒng)的酶活性，提高草坪草的抗逆性，國(guó)內(nèi)外許多研究表明，硅能夠通過增強(qiáng)草坪草的光合速率或者降低蒸騰速率等方式來提高其抗旱性[8-9]；可以增加草坪草細(xì)胞壁機(jī)械強(qiáng)度或者誘導(dǎo)草坪草抗病性基因表達(dá)來增強(qiáng)其抗病性[10-11]；可以緩解草坪草鹽脅迫對(duì)幼苗的傷害，降低根系中的丙二醛(Malondialdehyde，MDA)含量和相對(duì)電導(dǎo)率(Relative conductivity，REC)增加其耐鹽性[12-14]。麥靖雯發(fā)現(xiàn)，澆用濃度為2 mmol·L-1的硅酸鉀(K2SiO3)溶液對(duì)提高黑麥草(LoliumperenneL.)的耐磨損性效果最好[15]。前人關(guān)于硅元素對(duì)提高草坪草的抗逆性研究大多集中在上述的耐旱性、耐鹽性和抗病性，鮮有關(guān)于硅元素對(duì)草坪草耐磨損性影響的研究和報(bào)道。

我國(guó)運(yùn)動(dòng)場(chǎng)地設(shè)施嚴(yán)重不足，大部分運(yùn)動(dòng)場(chǎng)草坪經(jīng)常處于過度磨損狀態(tài)，通過科學(xué)施肥及合理養(yǎng)護(hù)可以提高運(yùn)動(dòng)場(chǎng)草坪的壽命和場(chǎng)地質(zhì)量。結(jié)縷草(Zoysiajaponica)和狗牙根(Cynodondactylon(L.) Pers.)是我國(guó)南方地區(qū)運(yùn)動(dòng)場(chǎng)草坪常用的暖季型草坪草種[16]，本研究以2種狗牙根品種和2種結(jié)縷草品種為研究對(duì)象，探究硅元素對(duì)暖季型草坪草耐磨損性的影響，為硅肥在運(yùn)動(dòng)場(chǎng)草坪的使用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在廣東省廣州市天河區(qū)華南農(nóng)業(yè)大學(xué)莘園后大棚進(jìn)行，試驗(yàn)時(shí)間為2020年11月—2021年2月，大棚內(nèi)實(shí)測(cè)平均溫度為22.54℃。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)草種為Tifgreen雜交狗牙根(Cynodondactylon×CynodontransvaalensisTifgreen)、普通狗牙根(Cynodondactylon)、蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草(ZoysiajaponicaLanyin No.3)和青島結(jié)縷草(ZoysiajaponicaQingdao)。試驗(yàn)草種均來自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)增城教學(xué)科研基地。種植盆規(guī)格為長(zhǎng)36.5 cm，寬27 cm，高15 cm?；|(zhì)為80%沙+20%的泥炭土混合而成，泥炭土為德國(guó)Hawita(含有機(jī)質(zhì)90%，pH為5.5～6.5)，沙為當(dāng)?shù)剡^篩河沙，外源硅為硅酸鉀(K2SiO3，無水級(jí))，購(gòu)于上海麥克林生化科技有限公司。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)為3因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)(4個(gè)草坪草品種、磨損處理與不磨損處理、對(duì)照(澆水)與施外源硅處理)。每個(gè)草種進(jìn)行4個(gè)處理，分別為不磨損對(duì)照處理(不磨損(CK))、不磨損施硅酸鉀處理(不磨損(Si))、磨損對(duì)照處理(磨損(CK))、磨損施硅酸鉀處理(磨損(Si))。每個(gè)草種每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，總共48盆。磨損處理使用自我研發(fā)的摩擦型模擬磨損器進(jìn)行磨損處理8 min，磨損器長(zhǎng)30 cm，寬27 cm，高9 cm，重2.2 kg，磨損器與草坪接觸面黏貼一塊同樣大小的柔性纖維摩擦布，磨損器每分鐘可產(chǎn)生1000次往復(fù)振動(dòng)，磨損器對(duì)草坪往復(fù)磨損8 min相當(dāng)于等重的標(biāo)準(zhǔn)足球鞋(FG類，底部有12顆直徑大小為1 cm±0.1 mm，高為1.5 cm±0.1 mm的鞋釘)對(duì)草坪進(jìn)行往復(fù)45次磨損，磨損處理每周3次，強(qiáng)度屬于中度磨損[15]。施硅酸鉀處理則是澆用濃度為2 mmol·L-1的硅酸鉀(K2SiO3)溶液，對(duì)照為澆灌同等體積的蒸餾水。草種移栽前一天在種植盆中裝基質(zhì)，高度為13 cm，澆透水讓土壤沉降，正常生長(zhǎng)的草莖于2020年11月8日從華南農(nóng)業(yè)大學(xué)增城教學(xué)科研基地取樣后迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，移栽于盆中后覆沙2 mm，壓實(shí)，澆透。前2周內(nèi)，每?jī)商煊脟妷貪菜淮危瑵B透土壤表層2 cm，人工拔除雜草，觀察生長(zhǎng)情況正常。2020年11月22日開始，每?jī)芍苁┯肗∶P∶K=15∶15∶15的復(fù)合肥，每次用量為15 g·m-2。草坪草高度超過5～7 cm時(shí)及時(shí)進(jìn)行修剪，留茬高度4 cm。參照麥靖雯[15]的試驗(yàn)設(shè)計(jì)，試驗(yàn)草種成坪后，2020年12月28日開始進(jìn)行施硅酸鉀處理(2 mmol·L-1K2SiO3溶液，每2周施用一次，每次350 mL)，用氯化鉀(KCl)調(diào)平對(duì)照處理的鉀離子含量，直至試驗(yàn)結(jié)束。2周后開展磨損試驗(yàn)，2021年1月11日開始使用磨損器對(duì)盆栽進(jìn)行磨損處理，1月18日開始測(cè)量各個(gè)指標(biāo)，試驗(yàn)于2021年2月8日結(jié)束。

1.4 表觀質(zhì)量測(cè)定指標(biāo)

1.4.1顏色 采用目測(cè)法[17]，根據(jù)草坪顏色的深淺和枯黃程度采用9分制評(píng)分方式目測(cè)打分。枯黃1分，綠色6分，深綠9分。3名觀測(cè)人員獨(dú)立對(duì)每盆草坪顏色目測(cè)打分，取3人觀測(cè)值的平均數(shù)。每一周測(cè)量一次，一共4次，下同。

1.4.2均一性 目測(cè)打分法[17]。根據(jù)草坪顏色、形態(tài)的整齊度和草坪表面的平坦程度采用9分制評(píng)分方式目測(cè)打分。1分為最差，6分為可接受水平，9分為最優(yōu)。3名觀測(cè)人員獨(dú)立對(duì)每盆草坪均一性目測(cè)打分，取3人觀測(cè)值的平均數(shù)。

1.4.3蓋度 樣框法測(cè)定[17]。將由513個(gè)小格(1.4 cm×1.4 cm)組成的37 cm×27 cm樣框放置被測(cè)盆栽草坪上，目測(cè)草坪所占格子數(shù)，用百分?jǐn)?shù)表示。

1.4.4密度 采用樣框法[17]。采用10 cm×10 cm的樣框放置盆栽草坪上，測(cè)定樣方內(nèi)的草坪植株枝條數(shù)。

1.4.5生物量 試驗(yàn)結(jié)束后，用直徑5 cm的取樣器取10 cm深的草皮柱，帶回實(shí)驗(yàn)室。將草皮柱地上部分齊根剪下，地下部分清理出根系，洗凈后放進(jìn)80℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，稱量并記錄。同時(shí)另取部分直立莖倒3葉，測(cè)定以下生理指標(biāo)。草皮和葉片取樣的時(shí)間統(tǒng)一為當(dāng)天上午7:00—8:00點(diǎn)。

1.5 生理測(cè)定指標(biāo)

超氧化物歧化酶(SOD)總活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)法測(cè)定[18]。葉片丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[19]。葉片可溶性糖含量(TSC)采用蒽酮比色法測(cè)定[19]。葉片游離脯氨酸(Pro)含量采用磺基水楊酸法測(cè)定[19]。葉片細(xì)胞膜透性(REC)測(cè)定參考陳愛葵的方法進(jìn)行，用相對(duì)電導(dǎo)率來反映細(xì)胞膜的透性[20]。

1.6 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2019進(jìn)行圖表分析，用SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析，用Duncan’s法在P<0.05水平下進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源硅對(duì)磨損脅迫下4種草坪草顏色的影響

不磨損處理的草坪顏色分值維持在7.6～8.0分，無論是否施外源硅，磨損處理下4種草坪草的顏色均隨著處理天數(shù)的增加而下降(表1)，且顏色分值均顯著低于對(duì)應(yīng)的不磨損處理(P<0.05)。從第三次測(cè)量開始，磨損(Si)的顏色顯著優(yōu)于磨損CK(P<0.05)，最后一次測(cè)量，4種草坪草不磨損(Si)的草坪顏色分值都略高于不磨損CK，但差異不顯著，Tifgreen雜交狗牙根、普通狗牙根、蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草和青島結(jié)縷草的磨損(Si)的顏色評(píng)分比磨損CK的高9.38%，13.40%，5.83%，9.38%。

表1 外源硅對(duì)磨損脅迫下4種草坪草顏色的影響Table 1 Effects of exogenous silicon on color of four turfgrasses under wear stress/score

2.2 外源硅對(duì)磨損脅迫下草坪草均一性的影響

不磨損處理的草坪均一性分值維持在7.6～8.0分，4種草坪草的均一性在磨損脅迫下出現(xiàn)不同程度的下降(表2)，磨損處理的草坪均一性均顯著差于對(duì)應(yīng)的不磨損處理(P<0.05)。從第二次測(cè)量開始，普通狗牙根磨損(Si)的均一性顯著優(yōu)于磨損(CK)(P<0.05)，在第三、第四次測(cè)量，蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草和青島結(jié)縷草磨損(Si)的草坪均一性分值都顯著高于不磨損(CK)(P<0.05)，最后一次測(cè)量中，Tifgreen雜交狗牙根、普通狗牙根、蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草和青島結(jié)縷草的磨損(Si)的均一性評(píng)分比磨損(CK)的高9.09%，10.00%，8.82%，9.38%。

表2 外源硅對(duì)磨損脅迫下4種草坪草均一性的影響Table 2 Effects of exogenous silicon on uniformity of four turfgrass species under wear stress/score

2.3 外源硅對(duì)磨損脅迫下草坪草蓋度的影響

不磨損處理的草坪蓋度始終保持在93%以上，無論是否施外源硅，4種草坪草的草坪蓋度在磨損脅迫下出呈下降趨勢(shì)(表3)。從第二次測(cè)量開始，普通狗牙根和Tifgreen雜交狗牙根磨損(Si)的蓋度顯著高于磨損(CK)(P<0.05)，在第三、第四次測(cè)量中，蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草和青島結(jié)縷草磨損(Si)的草坪蓋度都顯著高于磨損(CK)(P<0.05)。最后一次測(cè)量中，普通狗牙根不磨損(Si)的蓋度顯著高于不磨損(CK)(P<0.05)，Tifgreen雜交狗牙根、普通狗牙根、蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草和青島結(jié)縷草的磨損(Si)的蓋度比磨損(CK)的高14.70%，13.81%，11.11%，12.71%。

表3 外源硅對(duì)磨損脅迫下4種草坪草蓋度的影響Table 3 Effects of exogenous silicon on cover of four turfgrass species under wear stress/%

2.4 外源硅對(duì)磨損脅迫下草坪草密度的影響

無論是施硅肥還是對(duì)照CK，4種草坪草的草坪密度在磨損脅迫下出呈下降趨勢(shì)(表4)。最后一次測(cè)量中，普通狗牙根和Tifgreen雜交狗牙根的不磨損(Si)的密度顯著高于不磨損(CK)(P<0.05)，而蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草和青島結(jié)縷草不磨損(Si)的密度雖然一直處于增長(zhǎng)趨勢(shì)，但始終和不磨損(CK)無顯著差異(P>0.05)。從第二次測(cè)量開始，普通狗牙根和Tifgreen雜交狗牙根磨損(Si)的密度顯著高于磨損(CK)(P<0.05)，蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草和青島結(jié)縷草則從在第三、四次測(cè)量中，磨損(Si)的密度顯著高于磨損(CK)(P<0.05)。最后一次測(cè)量中，Tifgreen雜交狗牙根、普通狗牙根、蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草和青島結(jié)縷草的磨損(Si)的密度比磨損(CK)的高14.93%，17.65%，13.51%，14.67%。

表4 外源硅對(duì)磨損脅迫下4種草坪草密度的影響Table 4 Effects of exogenous silicon on density of four turfgrass species under wear stress/shoot·100 cm-2

2.5 外源硅對(duì)磨損脅迫下草坪草生物量的影響

4種草坪草不磨損(Si)的生物量均高于不磨損(CK)的，但無顯著差異(P>0.05)，無論是對(duì)照CK還是施硅肥，磨損脅迫下所有草種的生物量出現(xiàn)不同程度的下降(圖1)，且4種草坪草磨損(Si)的生物量均顯著高于磨損(CK)(P<0.05)，Tifgreen雜交狗牙根、普通狗牙根、蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草和青島結(jié)縷草的磨損(Si)的生物量比磨損(CK)的高12.00%，14.65%，11.41%，11.35%。

2.6 外源硅對(duì)磨損脅迫下草坪草超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

4種草坪草不磨損(CK)與不磨損(Si)的SOD活性均無顯著差異(P>0.05)，無論是對(duì)照CK還是施硅，磨損脅迫下所有草種的SOD活性表現(xiàn)出不同程度的上升趨勢(shì)(圖2)，且4種草坪草磨損(Si)的SOD活性均顯著高于磨損(CK)(P<0.05)，蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草磨損(Si)的SOD活性均顯著高于其他品種。Tifgreen雜交狗牙根、普通狗牙根、蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草和青島結(jié)縷草的磨損(Si)的SOD活性比磨損(CK)的增加了5.65%，9.36%，6.60%，5.95%。

圖1 外源硅對(duì)磨損脅迫下4種草坪草生物量的影響Fig.1 Effects of exogenous silicon on biomass of four turfgrass species under wear stress注：Si為施硅肥處理，CK為對(duì)照，不同小寫字母表示不同草種對(duì)照CK在相同的磨損條件下差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示不同草種施硅處理在相同的磨損條件下差異顯著(P<0.05)，“*”表示同一品種在相同磨損條件下不同施硅處理差異顯著，“Tifgreen”為Tifgreen雜交狗牙根，“蘭引Ⅲ號(hào)”為蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草，下同Note:Si is silica fertilizer treatment,CK is control,different lowercase letters indicate that the data of different grass species control ck are significantly different at 0.05 level under the same wear condition,different capital letters indicate that the data of different grass species silica fertilizer treatment are significantly different at the 0.05 level under the same wear condition,“*” indicates different fertilization treatments of the same variety under the same wear conditions were significantly different. “Tifgreen” means Tifgreen hybrid bermudagrass,“Lanyin No.3” means Lanyin No.3 zoysiagrass. The same as below

圖2 外源硅對(duì)磨損脅迫下4種草坪草超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響Fig.2 Effects of exogenous silicon on superoxide dismutase (SOD) activity of four turfgrass species under wear stress

2.7 外源硅對(duì)磨損脅迫下草坪草丙二醛含量的影響

試驗(yàn)結(jié)束后，4種草坪草不磨損(CK)與不磨損(Si)的MDA含量均無顯著差異(P>0.05)，無論是對(duì)照CK還是施外源硅，磨損脅迫下所有草種的丙二醛含量均有所上升(圖3)，且4種草坪草磨損(Si)的丙二醛含量均顯著低于磨損(CK)(P<0.05)。蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草與青島結(jié)縷草磨損(Si)的丙二醛含量均低于另外2種狗牙根品種。Tifgreen雜交狗牙根、普通狗牙根、蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草和青島結(jié)縷草的磨損(Si)的MDA含量比磨損(CK)的下降了20.43%，15.38%，13.59%，13.83%。

圖3 外源硅對(duì)磨損脅迫下4種草坪草丙二醛含量的影響Fig.3 Effects of exogenous silicon on malondialdehyde content of four turfgrasses under wear stress

2.8 外源硅對(duì)磨損脅迫下草坪草可溶性糖含量的影響

普通狗牙根、蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草和青島結(jié)縷草不磨損(CK)與不磨損(Si)的可溶性糖含量均無顯著差異(P>0.05)，而Tifgreen雜交狗牙根不磨損(Si)的可溶性糖含量顯著高于不磨損(CK)(P<0.05)。無論是對(duì)照CK還是施外源硅，磨損脅迫下所有草種的可溶性糖含量均有所上升(圖4)，且4種草坪草磨損(Si)的可溶性糖含量均顯著高于磨損(CK)(P<0.05)，蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草磨損(Si)的可溶性糖含量顯著高于其他品種。Tifgreen雜交狗牙根、普通狗牙根、蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草和青島結(jié)縷草的磨損(Si)的可溶性糖含量比磨損(CK)的上升了10.11%，11.11%，9.61%，7.06%。

圖4 外源硅在磨損脅迫下4種草坪草可溶性糖含量的影響Fig.4 Effects of exogenous silicon on soluble sugar content of four turfgrass species under abrasion stress

2.9 外源硅對(duì)磨損脅迫下4種暖季型游離脯氨酸含量的影響

4種草坪草不磨損(CK)與不磨損(Si)的游離脯氨酸含量均無顯著差異(P>0.05)，無論是對(duì)照CK還是施外源硅，磨損脅迫下所有草種的游離脯氨酸含量均有所上升(圖5)，且4種草坪草磨損(Si)的游離脯氨酸含量均顯著低于磨損(CK)(P<0.05)。Tifgreen雜交狗牙根、普通狗牙根、蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草和青島結(jié)縷草的磨損(Si)的游離脯氨酸含量比磨損(CK)的下降了11.18%，10.91%，11.52%，8.38%。

圖5 外源硅對(duì)磨損脅迫下4種草坪草游離脯氨酸含量的影響Fig.5 Effects of exogenous silicon on free proline content of four turfgrass species under wear stress

2.10 外源硅對(duì)磨損脅迫下草坪草細(xì)胞膜透性的影響

試驗(yàn)結(jié)束后，4種草坪草不磨損(CK)與不磨損(Si)的相對(duì)電導(dǎo)率均無顯著差異(P>0.05)，無論是對(duì)照CK還是施外源硅，磨損脅迫下所有草種的相對(duì)電導(dǎo)率表現(xiàn)出不同程度的上升趨勢(shì)(圖6)，且4種草坪草磨損(Si)的相對(duì)電導(dǎo)率均顯著低于磨損(CK)(P<0.05)。蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草與青島結(jié)縷草磨損(Si)的丙二醛含量均顯著低于另外2種狗牙根品種(P<0.05)。Tifgreen雜交狗牙根、普通狗牙根、蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草和青島結(jié)縷草的磨損(Si)的相對(duì)電導(dǎo)率比磨損(CK)的下降了15.14%，11.81%，11.38%，13.43%。

圖6 外源硅在磨損脅迫下4種草坪草相對(duì)電導(dǎo)率含量的影響Fig.6 Effects of exogenous silicon on relative electric condutivity of four turfgrass species under wear stress

3 討論

3.1 外源硅對(duì)磨損脅迫下狗牙根與結(jié)縷草表觀質(zhì)量的影響

Epstein和Bloom對(duì)于元素的重要性提出了最新定義，認(rèn)為硅應(yīng)該被作為高等植物的基本元素[21]，因?yàn)槿惫柚参锿鶗?huì)生長(zhǎng)異常，而補(bǔ)硅植物生長(zhǎng)正常。此外，當(dāng)硅過量存在時(shí)，不會(huì)對(duì)植物有害[22]。由于土壤中的硅元素大部分以SiO2的形態(tài)存在，而這種形態(tài)是不能直接被植物吸收利用[23]，因此土壤中常常需要人工添加植物能夠吸收的硅元素。本研究中，4種草坪草在正常生長(zhǎng)(即不磨損)的條件下，施外源硅的狗牙根和結(jié)縷草的表觀質(zhì)量指標(biāo)(顏色、均一性、密度、蓋度和生物量)均在不同程度上優(yōu)于不磨損(CK)，說明施外源硅能夠補(bǔ)充草坪草所能夠吸收的硅元素，促進(jìn)草坪草的生長(zhǎng)。其中Tifgreen雜交狗牙根和普通狗牙根不磨損(Si)的密度顯著高于不磨損(CK)(P<0.05)；而兩種結(jié)縷草不磨損(Si)的密度均與不磨損(CK)無顯著差異(P>0.05)，表明施外源硅可以更有效地提高狗牙根的密度。

硅元素從土壤進(jìn)入禾木科植物體內(nèi)后大部分沉積在植物地上部分，形成硅化細(xì)胞，使植物表皮的細(xì)胞壁和細(xì)胞外周的角質(zhì)層加厚，同時(shí)在表皮細(xì)胞形成“角質(zhì)―硅質(zhì)”的雙層結(jié)構(gòu)，該結(jié)構(gòu)能夠增加細(xì)胞組織的維管束直徑，從而增加其機(jī)械強(qiáng)度，極大地保護(hù)了細(xì)胞[24]。Trenholm發(fā)現(xiàn)對(duì)海濱雀稗(PaspalumvaginatumSw.)施22.4 kg·hm-2的硅酸鉀溶液后可以減少20%由踐踏脅迫所造成的傷害[25]。與之相似，本研究中，中等強(qiáng)度磨損脅迫下，4種草坪草磨損(Si)的蓋度和均一性均高于對(duì)應(yīng)磨損(CK)，說明硅元素能減少磨損脅迫對(duì)草坪草造成的傷害，避免損傷過度導(dǎo)致整體均一性、蓋度大幅度下降，有效地保護(hù)草坪草。葉綠素含量降低也是植物遭受逆境脅迫的重要特征之一[26]，中等強(qiáng)度磨損脅迫下，草坪草葉綠素含量迅速下降，草坪顏色由綠轉(zhuǎn)黃，硅的添加可以提高植物中保護(hù)酶的活性，減輕磨損脅迫下活性氧自由基的傷害，這有助于提高葉綠素含量[27]。本研究中，硅酸鉀的添加一定程度上減少了草坪草顏色下降的幅度，這或許是因?yàn)楣柽M(jìn)入植物體內(nèi)后，改變了細(xì)胞內(nèi)葉綠體的結(jié)構(gòu)，如體積增大、片層結(jié)構(gòu)增多、基粒增多[28]，導(dǎo)致葉綠素含量增加。

硅可促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)，增加根系活力，改善通氣組織和根部的氧化能力，提高其對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收量，有利于植物生長(zhǎng)[29]，同時(shí)葉綠素含量的上升，使植物光合作用增強(qiáng)，生物量上升[30]。本研究中，施硅酸鉀的4種草坪草在中等強(qiáng)度磨損脅迫下的生物量始終高于相對(duì)應(yīng)磨損程度的對(duì)照CK，有學(xué)者認(rèn)為這是硅元素催化了某些與光合作用相關(guān)的酶的合成[31]，但仍需進(jìn)一步的研究。此外，有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，施用硅肥可以有效促進(jìn)草坪草的分蘗[32-33]。本研究中，4種草坪草磨損(Si)密度均比磨損(CK)高。另外，相較于磨損(CK)，兩種狗牙根磨損(Si)的表觀質(zhì)量指標(biāo)(顏色、均一性、密度、蓋度和生物量)上升的幅度幾乎都大于兩種結(jié)縷草，表明外源硅更能提高狗牙根對(duì)磨損脅迫的適應(yīng)能力，這或許是草坪草品種本身的生物學(xué)特性差異所致。

3.2 外源硅對(duì)磨損脅迫下狗牙根與結(jié)縷草生理代謝的影響

SOD作為清除活性氧的第一道防線，在植物抵御不良環(huán)境中發(fā)揮了重要作用[34]。大量研究表明，活性氧清除能力是判斷草坪草抗逆性的重要的標(biāo)志[35-37]，4種草坪草磨損(Si)的SOD活性均顯著高于磨損(CK)(P<0.05)，因此施用適量的外源硅能夠有效提高狗牙根和結(jié)縷草在磨損脅迫下的活性氧清除能力和抗氧化損傷能力。游離脯氨酸作為一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，參與細(xì)胞代謝[38]，維持膨壓，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的完整性，以維持其正常的代謝活動(dòng)，從而降低磨損脅迫對(duì)草坪草細(xì)胞的傷害[39]，本研究中，磨損脅迫下4種草坪草的葉片脯氨酸含量都呈增加趨勢(shì)，其中不施外源硅條件下各草種的脯氨酸增幅較大，而施用硅后增幅較小，說明硅肥可提高狗牙根和結(jié)縷草的滲透調(diào)節(jié)能力，提高植物的抗逆性。顧躍等[40]研究發(fā)現(xiàn)，施硅能夠降低狗牙根的葉片游離脯氨酸含量，本研究結(jié)論與其相似?？扇苄钥偺鞘遣萜翰菁?xì)胞碳水化合物代謝中的關(guān)鍵物質(zhì)，對(duì)組織、器官的構(gòu)建起重要作用，有利于增強(qiáng)草坪草的抗逆性，其含量高低一般與植物抵抗逆境的能力成正比[41]，本研究中，4種草坪草磨損(Si)的可溶性總糖含量均顯著高于磨損(CK)(P<0.05)，說明硅肥可提高狗牙根和結(jié)縷草的碳水化合物代謝能力，更好的保護(hù)植物。

逆境脅迫會(huì)破壞植物的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，質(zhì)膜相對(duì)透性增大，大量電解質(zhì)外滲，相對(duì)電導(dǎo)率增大[42]，同時(shí)積累大量ROS，加劇膜脂過氧化作用，導(dǎo)致其氧化終產(chǎn)物MDA含量上升，MDA具有細(xì)胞毒性，破壞細(xì)胞的正常代謝活動(dòng)[43]。部分學(xué)者在硅應(yīng)用于植物的抗逆性研究中發(fā)現(xiàn)，施硅可以有效地降低脅迫中植物葉片相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量[44-45]，本試驗(yàn)結(jié)果與前人的研究結(jié)果相似。說明狗牙根和結(jié)縷草在施外源硅條件下受到磨損脅迫時(shí)其細(xì)胞膜內(nèi)容物外滲較少，膜相對(duì)較完整，膜脂的過氧化作用減弱，MDA含量下降，有效地維護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性和降低細(xì)胞毒性。其中，兩種結(jié)縷草不管是CK還是施外源硅，其磨損脅迫下的MDA含量、游離脯氨酸含量和相對(duì)電導(dǎo)率均低于兩種狗牙根，SOD活性和可溶性糖含量均高于兩種狗牙根，這或許是因?yàn)榻Y(jié)縷草相較于狗牙根，其葉木質(zhì)素和纖維素含量更高，擁有更發(fā)達(dá)的機(jī)械組織和角質(zhì)層，本身的耐磨損性強(qiáng)于狗牙根[46]，在面對(duì)同等強(qiáng)度的磨損脅迫時(shí)，結(jié)縷草的損傷程度更小，有更強(qiáng)的抵抗磨損脅迫的能力。而對(duì)相比于磨損(CK)，磨損(Si)處理下兩種狗牙根的MDA含量、游離脯氨酸含量和相對(duì)電導(dǎo)率下降幅度大部分都大于兩種結(jié)縷草，同時(shí)SOD活性和可溶性糖含量的增加幅度都幾乎大于兩種結(jié)縷草，說明外源硅對(duì)提升狗牙根的耐磨損性效果更好。

4 結(jié)論

施外源硅可以通過促進(jìn)狗牙根和結(jié)縷草的分蘗和生長(zhǎng)，以及降低葉片丙二醛、游離脯氨酸含量和相對(duì)電導(dǎo)率，同時(shí)提高葉片SOD活性和可溶性糖含量，一定程度上減輕磨損脅迫對(duì)狗牙根和結(jié)縷草生長(zhǎng)的影響。綜合比較表觀質(zhì)量指標(biāo)和生理指標(biāo)的變化，外源硅對(duì)提高狗牙根的耐磨損性效果更好。