3 個(gè)砧木新品種嫁接薩米脫甜櫻桃的耐澇性初步評(píng)價(jià)*

張曉明，閆國(guó)華，段續(xù)偉，周 宇，王 晶，張開(kāi)春

（北京市林業(yè)果樹(shù)科學(xué)研究院，北京市落葉果樹(shù)工程技術(shù)研究中心，100093）

甜櫻桃深受消費(fèi)者喜愛(ài)，近年來(lái)因其經(jīng)濟(jì)效益高而發(fā)展迅速。我國(guó)現(xiàn)有櫻桃栽培面積約26.67 萬(wàn)hm2，其中甜櫻桃23.33 萬(wàn)hm2[1]。甜櫻桃根系喜歡良好的氣體通透條件，如果遭受水淹而不能及時(shí)排水，則會(huì)產(chǎn)生爛根、流膠等現(xiàn)象，從而影響下年產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)，嚴(yán)重的會(huì)導(dǎo)致樹(shù)體局部或整株死亡，甚至帶來(lái)毀園等災(zāi)難性危害。6—8 月，因集中降雨導(dǎo)致櫻桃園受淹造成損失的情況時(shí)有發(fā)生[2-4]。開(kāi)展耐澇櫻桃砧木選育，從而選擇較耐澇的砧木應(yīng)用于生產(chǎn)是降低櫻桃澇漬危害的重要途徑。目前相關(guān)研究開(kāi)展較少，現(xiàn)在生產(chǎn)中應(yīng)用的砧木如考特（Colt）、東北山櫻、大葉草櫻、馬哈利（Mahaleb）、吉塞拉5 號(hào)等耐澇性評(píng)價(jià)也表明這些砧木均不耐澇[5-9]，尚需加強(qiáng)櫻桃耐澇砧木的選育工作。北京市林業(yè)果樹(shù)科學(xué)研究院運(yùn)用遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)選育出了蘭丁系列、京春系列優(yōu)良砧木，本試驗(yàn)擬通過(guò)模擬雨季水淹條件對(duì)其中新選育的京春2 號(hào)、京春3 號(hào)、蘭丁3 號(hào)的耐澇性進(jìn)行初步評(píng)價(jià)，期望篩選出較耐澇的砧木種質(zhì)用于櫻桃耐澇性的研究及生產(chǎn)應(yīng)用。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2017—2018 年在北京市通州區(qū)國(guó)際種業(yè)城櫻桃基地進(jìn)行。

2017 年春季將京春2 號(hào)、京春3 號(hào)、蘭丁3 號(hào)砧木扦插小苗和馬哈利實(shí)生苗種于30 cm×30 cm的營(yíng)養(yǎng)缽中，基質(zhì)為草炭土∶珍珠巖＝3∶1，進(jìn)行常規(guī)管理。于8 月下旬采用帶木質(zhì)芽接方法嫁接甜櫻桃品種薩米脫。2018 年春季接芽萌發(fā)后及時(shí)進(jìn)行剪砧、除萌等管理，使接芽健康生長(zhǎng)。

1.2 試驗(yàn)方法

2018 年7 月19 日，將上述每個(gè)砧穗組合選擇生長(zhǎng)一致的苗木10 株，去除營(yíng)養(yǎng)缽后栽植在避雨棚內(nèi)的試驗(yàn)池中，試驗(yàn)池南北走向，長(zhǎng)8 m、寬1.2 m、深40 cm，池底部和四周鋪設(shè)雙層塑料布以防漏水，池中填充干凈的沙子作為栽培基質(zhì)。每個(gè)品種按照3 株、3 株和4 株分為3 組，然后不同砧穗組合按組隨機(jī)排列種植，以減少池子不同位置的影響。進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)后于2018 年8 月9 日9：00 開(kāi)始進(jìn)行淹水處理，灌水超過(guò)沙子表面3 cm 左右，8 月12 日下午水淹達(dá)77 h 后，大部分苗木已表現(xiàn)出澇害癥狀，此時(shí)對(duì)試驗(yàn)池進(jìn)行排水，以徹底將基質(zhì)中過(guò)多的水排干凈的79 h 為水淹結(jié)束時(shí)間點(diǎn)。馬上澆灌新鮮井水以促進(jìn)苗木生長(zhǎng)恢復(fù)，此后進(jìn)行正常管理。

1.3 數(shù)據(jù)采集及分析

1.3.1 澇害指數(shù)分級(jí)及評(píng)價(jià)

試驗(yàn)期間每天10：00 和14：30 對(duì)每株苗木每片葉片受害情況進(jìn)行調(diào)查，計(jì)算出該株苗木的澇害指數(shù)。根據(jù)薩米脫受水淹后葉片的變化情況制定受害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)：0 級(jí)，無(wú)受害癥狀；1 級(jí)，葉片輕度下垂；2 級(jí)，葉片重度下垂；3 級(jí)，葉片萎蔫、失水卷曲；4 級(jí)，葉尖、葉緣焦枯或葉片中部有日灼斑；5級(jí)，葉片1/2 以上葉面積焦枯或落葉。

澇害指數(shù)＝∑（澇害級(jí)值×相應(yīng)澇害級(jí)葉片數(shù)）/（總?cè)~片數(shù)×澇害最高級(jí)值）

采用Excel 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理并作圖，采用SPSS 軟件對(duì)各砧木澇害指數(shù)的差異進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用鄧肯氏新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。

1.3.2 存活率調(diào)查

處理苗木在避雨棚內(nèi)自然越冬后，于次年春季開(kāi)始萌芽生長(zhǎng)時(shí)，調(diào)查各砧穗組合的存活率。

2 結(jié)果與分析

2.1 各砧木嫁接薩米脫的澇害脅迫情況

試驗(yàn)從水淹處理至排水完畢，水淹時(shí)間共79 h，然后進(jìn)行灌溉恢復(fù)。期間避雨棚內(nèi)環(huán)境溫度夜間最低溫24～26 ℃，白天最高溫31～34 ℃。如圖1所示，在處理后24 h，薩米脫/馬哈利明顯表現(xiàn)出了輕微受脅迫癥狀，葉片開(kāi)始下垂萎蔫，與其余3 個(gè)砧木嫁接苗表現(xiàn)出了顯著差異（圖版1-A，表1），但在48 h 后又表現(xiàn)輕度恢復(fù)，說(shuō)明馬哈利對(duì)澇害比較敏感，第77 h 已明顯表現(xiàn)出受脅迫癥狀（圖版1-B），此后無(wú)論處理還是恢復(fù)，薩米脫/馬哈利均表現(xiàn)出澇害指數(shù)持續(xù)增加，直到所有葉片全部干枯。

圖1 水淹脅迫下各砧穗組合葉片澇害指數(shù)變化情況

表1 各砧木嫁接薩米脫的澇害指數(shù)

薩米脫/京春2 號(hào)對(duì)澇害脅迫表現(xiàn)出了較強(qiáng)的適應(yīng)性，在整個(gè)處理過(guò)程中，除1 株苗表現(xiàn)出明顯受害，其余只有個(gè)別株少量嫩葉有焦邊現(xiàn)象，多數(shù)葉片表現(xiàn)輕度下垂或略有變黃現(xiàn)象產(chǎn)生，澇害指數(shù)也低（表1）。

薩米脫/京春3 號(hào)和薩米脫/蘭丁3 號(hào)表現(xiàn)好于薩米脫/馬哈利，但均不如薩米脫/京春2 號(hào)。在試驗(yàn)過(guò)程中3 個(gè)供試砧穗組合澇害指數(shù)均低于薩米脫/馬哈利（表1）。

從圖1 的澇害指數(shù)變化情況可以看出，澇害影響是持續(xù)性的，在處理79 h 后，盡管進(jìn)行恢復(fù)處理，各砧木嫁接苗澇害指數(shù)依然持續(xù)增加，試驗(yàn)水淹結(jié)束后第11 d，依然有受害癥狀（圖版1-C），直到處理結(jié)束后第23 d，部分受害苗重新萌芽，表現(xiàn)出恢復(fù)生長(zhǎng)，所有苗木處理結(jié)束后39 d 的情況如圖版2-D 所示。

從試驗(yàn)整體結(jié)果來(lái)看，4 個(gè)薩米脫甜櫻桃砧木耐澇性從強(qiáng)到弱依次為京春2 號(hào)＞蘭丁3 號(hào)＞京春3 號(hào)＞馬哈利。其中京春2 號(hào)耐澇性極顯著優(yōu)于其他3 個(gè)砧木，而其他3 個(gè)砧木耐澇性之間無(wú)顯著差異（表1）。

2.2 存活率

在避雨棚內(nèi)自然越冬后，春季萌芽期對(duì)各砧木嫁接苗存活率進(jìn)行了調(diào)查。從表2 可以看出，各砧木受澇害后的傷害并不僅以澇害結(jié)束而終止，即使?jié)澈筮M(jìn)行了井水澆灌和管理，但次年存活率依然受到很大影響。薩米脫/京春2 號(hào)表現(xiàn)出了很好的耐澇能力，10 株苗成活了9 株，并且生長(zhǎng)正常。薩米脫/蘭丁3 號(hào)存活了3 株，薩米脫/京春3 號(hào)存活了1株，而薩米脫/馬哈利均沒(méi)有存活。

表2 澇害脅迫后次年春季各砧穗組合存活率

3 討論與結(jié)論

生產(chǎn)中甜櫻桃樹(shù)對(duì)澇害脅迫十分敏感，我國(guó)櫻桃產(chǎn)區(qū)均有嚴(yán)重澇害發(fā)生的報(bào)道，如山東煙臺(tái)等地1996、2013 年等年份雨澇對(duì)甜櫻桃生產(chǎn)造成了極大損失[2-4]。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，6—8 月常常是高溫多雨的季節(jié)，雨后2～3 d 內(nèi)不能及時(shí)排水，就會(huì)對(duì)甜櫻桃樹(shù)造成極大的傷害。本次試驗(yàn)?zāi)M雨季田間水淹情況，僅進(jìn)行了3 d 處理，各砧穗組合就出現(xiàn)了不同程度的脅迫現(xiàn)象，同樣反映出在高溫和澇漬雙重脅迫下，短時(shí)間就能對(duì)櫻桃造成影響。而京春2 號(hào)嫁接苗相對(duì)于其他砧木在此期間嫁接苗葉片澇害指數(shù)一直較低，表現(xiàn)出較好的耐澇能力。

櫻桃砧木對(duì)嫁接樹(shù)的表現(xiàn)如樹(shù)體大小、果實(shí)產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆性等有十分重要的影響[10]，以往對(duì)砧木耐澇性的研究往往直接用砧木苗為試材[5-7]，不同櫻桃砧木地上部葉片大小、數(shù)量差別較大，直接用砧木進(jìn)行耐澇性評(píng)價(jià)會(huì)受地上部形態(tài)的影響。而嫁接同一品種進(jìn)行抗逆性評(píng)價(jià)能保證地上部分形態(tài)較為一致，從而更好地反映出砧木的抗性[8-9]。本研究對(duì)供試砧木統(tǒng)一嫁接了甜櫻桃品種薩米脫，地上部形態(tài)較為一致，這樣能更好地反映出不同砧木的耐澇性。從各砧木嫁接的薩米脫葉片澇害指數(shù)分析結(jié)果來(lái)看，4 個(gè)砧木耐澇性從強(qiáng)到弱依次為京春2號(hào)＞蘭丁3 號(hào)＞京春3 號(hào)＞馬哈利。其中京春2 號(hào)耐澇性極顯著優(yōu)于其他3 個(gè)砧木，而其他3 個(gè)砧木耐澇性之間沒(méi)有顯著差異。

在評(píng)價(jià)指標(biāo)方面，由于果樹(shù)對(duì)澇害的反應(yīng)較為復(fù)雜，單個(gè)生理生化指標(biāo)并不能全面地反映其抗?jié)衬芰Γ瑢?duì)砧木耐澇能力的評(píng)價(jià)目前已經(jīng)從最初的形態(tài)指標(biāo)研究發(fā)展到采用多個(gè)生理指標(biāo)進(jìn)行主成分分析并應(yīng)用隸屬函數(shù)等方法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[11-12]。利用多個(gè)生理生化指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)工作量大，限制了耐澇種質(zhì)的規(guī)模化篩選，形態(tài)的變化最為直觀，因此形態(tài)指標(biāo)仍是耐澇性初步評(píng)價(jià)重要的鑒定方法。蘋(píng)果砧木的研究表明，葉片在水澇脅迫下，反應(yīng)敏感且快速，淹水后砧木葉片的受害程度與其恢復(fù)成活及生長(zhǎng)密切相關(guān)[13]，桃砧木的研究也指出澇害指數(shù)與植株的耐澇性呈負(fù)相關(guān)[14]，因此淹水后砧木葉片受害程度是評(píng)價(jià)砧木耐澇性的一個(gè)較為準(zhǔn)確而可靠的指標(biāo)。在柑橘砧木耐澇性的評(píng)價(jià)中發(fā)現(xiàn)，以光合指標(biāo)和生理生化指標(biāo)的耐澇系數(shù)作為衡量指標(biāo)，利用主成分分析和隸屬函數(shù)分析方法得出柑橘砧木的耐澇性強(qiáng)弱順序與根據(jù)澇害指數(shù)和澇死率得出的聚類分析結(jié)果基本一致[15]。因此，本研究選擇采用澇害指數(shù)和存活率來(lái)進(jìn)行幾個(gè)新砧木耐澇性的初步評(píng)價(jià)。目前，研究普遍通過(guò)櫻桃澇漬脅迫過(guò)程中生理生化指標(biāo)的變化，來(lái)進(jìn)行櫻桃砧木耐澇性評(píng)價(jià)，而對(duì)脅迫結(jié)束后的恢復(fù)情況考慮較少，一些植物淹水脅迫的研究指出脅迫結(jié)束后，植物需要適當(dāng)?shù)臋C(jī)制來(lái)防止在淹水解除后帶來(lái)的損傷，因此，只考慮脅迫過(guò)程中的指標(biāo)變化并不能全面地反映出砧木的耐澇能力[16-17]。本研究在脅迫處理77 h 后采取排水、灌溉新鮮井水等措施進(jìn)行恢復(fù)，發(fā)現(xiàn)澇害對(duì)砧木的影響是持續(xù)性的，盡管進(jìn)行恢復(fù)處理，各砧木嫁接苗受害指數(shù)依然持續(xù)增加，到試驗(yàn)水淹結(jié)束后第11 d，依然有受害癥狀。直到處理結(jié)束后第23 d，部分受害苗才重新萌芽，表現(xiàn)出恢復(fù)生長(zhǎng)。桃砧木研究指出，水澇脅迫后存活率可以反映出脅迫后植株的生存能力，存活率與植株的抗?jié)承猿收嚓P(guān)[18]。從存活率來(lái)看，京春2 號(hào)嫁接苗受脅迫最輕，存活率最高，達(dá)到90%，而其他砧木嫁接苗最終存活率均較低，說(shuō)明京春2 號(hào)砧木耐澇性最強(qiáng)。

本研究通過(guò)形態(tài)指標(biāo)的評(píng)價(jià)，初步篩選出較為耐澇的砧木品種京春2 號(hào)，然而植物對(duì)澇漬脅迫的反應(yīng)十分復(fù)雜，尚需繼續(xù)開(kāi)展生理生化及基因水平上耐澇性的研究，并對(duì)京春2 號(hào)砧木在生產(chǎn)上進(jìn)行較大面積的田間抗?jié)承澡b定，以便為生產(chǎn)應(yīng)用提供依據(jù)。