施肥對(duì)柚木幼林生長(zhǎng)及林下植被的影響

張青青 周再知* 黃桂華 趙威威 王西洋，2 楊 光，2 劉高峰

（1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣州 510520；2. 廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院，廣州 510520）

施肥作為一種快速、高效的經(jīng)營(yíng)管理措施，對(duì)林木和林下植被的生長(zhǎng)發(fā)育有較大的影響。研究表明，施肥一定程度上可促進(jìn)根系對(duì)養(yǎng)分的吸收利用，增強(qiáng)光合性能，提高森林生產(chǎn)力，而不同肥種的合理配施更有利于提供均衡的養(yǎng)分、加速有機(jī)物質(zhì)的積累和林木質(zhì)量的提升，增加林下植被的多樣性。合理配施一方面直接改變林地土壤養(yǎng)分的供應(yīng)，另一方面通過改變林木冠層結(jié)構(gòu)，影響林內(nèi)透光度和水分含量，刺激林木和林下植被的生長(zhǎng)，間接的調(diào)控植被群落組成。

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其群落結(jié)構(gòu)和物種組成是衡量生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定及功能多樣性的重要指標(biāo)，在人工林養(yǎng)分循環(huán)、能量轉(zhuǎn)化、水源涵養(yǎng)、立地維持及林分的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)方面具有一定的促進(jìn)作用。研究指出，光照、水分、養(yǎng)分、林冠、土壤微生物等因素的變化，可直接或間接地影響林下植被群落組成及其生物量的改變。Choe等研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷是闊葉林林下植被組成的主要影響因子，而養(yǎng)分的添加可以短期內(nèi)提高林下草本層和灌木層植被覆蓋度和物種多樣性。也有研究表明，施肥后林分擁有較高的林下植被密度，但物種均勻度和植被多樣性下降，Haywood 等研究得出，林冠層是影響林下植被長(zhǎng)期發(fā)育的主要因素，而施肥對(duì)林下植被長(zhǎng)期的影響是不明顯的。

柚木（L.f.）是世界上珍貴的速生硬木樹種之一，其心材被廣泛用于高檔家具和地板的制造。目前，國(guó)內(nèi)柚木人工林面積不斷擴(kuò)大，受種植區(qū)域常年高溫多雨氣候及酸性土壤的影響，林地Ca、Mg、N、P 等有效養(yǎng)分含量無(wú)法滿足柚木快速生長(zhǎng)的需求；在生產(chǎn)實(shí)踐過程中，也缺乏養(yǎng)分的有效管理及除草劑的合理使用，可能造成人工林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性下降。目前，施肥對(duì)柚木幼林林下植被的研究缺乏，本研究以種植于廣西4年生的柚木人工林為研究對(duì)象，開展不同肥種的配比施肥試驗(yàn)，比較不同配比處理間柚木生長(zhǎng)差異，分析配比施肥對(duì)林下植被多樣性的影響，篩選適宜的施肥方案，為柚木大徑材高效培育及林地的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)南寧市青秀區(qū)劉圩鎮(zhèn)（22°42′N，108°41′E），海拔100 m，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫21.6 ℃，年均降水量1 300 mm，雨水主要集中在6—10 月，平均相對(duì)濕度為79%。該區(qū)地形以丘陵為主，土壤為磚紅壤，土層深厚。柚木人工林在2014 年?duì)I造，采用同一無(wú)性系組培苗栽植，株行距2.5 m×3.0 m。試驗(yàn)鋪設(shè)前柚木林平均胸徑9.85 cm，平均樹高7.97 m，林分郁閉度為0.5。林下植物主要有鬼針草（L.）、芒（Anderss.）、華南鱗蓋蕨（Prantl.）、求米草（（Arduino）Beauv.）、闊葉豐花草（（Aubl.）K. Schum.）等。試驗(yàn)地土壤密度為1.28 g·cm，有機(jī)質(zhì)含量5.17%，有效氮14.98 mg·kg，有效磷23.49 mg·kg，交換性鈣24.14 mg·kg，交換性鎂1.35 mmol·kg，pH為5.32。

2 研究方法

2.1樣地設(shè)置

2018年4月，在4年生的柚木人工林中，設(shè)計(jì)5種施肥配比處理（見表1），每個(gè)處理小區(qū)32 株林木（林木生長(zhǎng)均衡，差異不顯著），各小區(qū)間距為3 m，每小區(qū)面積240 m，隨機(jī)區(qū)組排列，3 次重復(fù)。分別在2018 年和2019 年的4 月進(jìn)行施肥，在距離樹干80～100 cm 處，挖半環(huán)形小溝（深度25～30 cm），將肥料混合均勻施入，填土覆蓋。施肥前人工鏟除試驗(yàn)林下雜灌草地上部分。

表1 肥料用量及配比組合Table 1 Combination treatment of different fertilizers and application quantity

肥種成分：氮磷鉀復(fù)合肥（簡(jiǎn)稱復(fù)合肥），總養(yǎng)分≥45%，N∶PO∶KO=15∶15∶15；鈣肥（生石灰），CaO≥95%；硫酸鎂肥（簡(jiǎn)稱鎂肥），MgSO·7HO，純度≥99%；鈣鎂磷肥（簡(jiǎn)稱磷肥），PO≥18.0%，CaO≥45.0%，MgO≥12.0%。

2.2樣地調(diào)查

2020 年8 月底，試驗(yàn)區(qū)內(nèi)每木檢尺，記錄樹高（，m）、胸徑（，cm），計(jì)算單株材積（，dm/株）和生長(zhǎng)率。在每個(gè)處理小區(qū)中分別設(shè)置3 個(gè)2 m×2 m 的小樣方，進(jìn)行林下植被物種組成和多樣性調(diào)查。記錄物種名、株數(shù)、高度和蓋度；采用“全株收獲法”對(duì)生物量進(jìn)行取樣，測(cè)量鮮質(zhì)量后，部分樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行干重的測(cè)定。

2.3數(shù)據(jù)處理

單株材積計(jì)算公式：

生長(zhǎng)率根據(jù)普雷斯勒生長(zhǎng)率公式：

式中：y、y分別代表林木調(diào)查初期與末期的量；表示初末期調(diào)查經(jīng)歷的時(shí)間。

2.3.2多樣性指數(shù)

選用Gleason 物種豐富度指數(shù)（）、Shannonwiener 指數(shù)（′）、Simpson 指數(shù)（）和Pielou 均勻度指數(shù)（）4 個(gè)常用的測(cè)度方法對(duì)林下植被物種多樣性進(jìn)行描述。

物種豐富度指數(shù)：

Shannon-wiener指數(shù)：

Simpson指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

式中：為樣方物種數(shù)；為樣方面積；P為物種的相對(duì)密度（或相對(duì)多度）。

通過野外調(diào)查，利用樣方內(nèi)植被的種數(shù)、株數(shù)和蓋度，量化林下植被物種重要值（IV，%），計(jì)算公式：

植被覆蓋度（）由樣方林下植被的蓋度與樣方面積的比進(jìn)行計(jì)算：

式中：c為每個(gè)物種的蓋度，為樣方物種數(shù)，為樣方面積。

2.4統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2019 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理和相關(guān)指標(biāo)計(jì)算，利用SPSS 25.0 中對(duì)柚木生長(zhǎng)和林下植被多樣性指標(biāo)進(jìn)行方差分析和Duncan 多重比較（<0.05 或<0.01），通過降維處理對(duì)所有指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，計(jì)算主成分綜合得分，進(jìn)行不同處理間的綜合評(píng)價(jià)。

3 結(jié)果與分析

3.1柚木生長(zhǎng)差異

方差分析表明（見表2），施肥后2.5 a，不同處理間柚木胸徑年均生長(zhǎng)增量（Δ）差異顯著（<0.05，下同），樹高和單株材積年均增量（Δ和Δ）差異極顯著（<0.01，下同）。與對(duì)照（CK）相比，施肥顯著提高了Δ、Δ和Δ。其中，Δ由大到小依次為F3、F1、F2、F4、CK，F(xiàn)3比F4和CK 顯著增加了0.19、0.32 m·a，F(xiàn)1、F2 和F4 分別比CK 每年增加0.25、0.23、0.13 m。Δ和Δ由大到小排序均為F3、F2、F1、F4、CK，F(xiàn)1、F2、F3 和F4 施肥處理的Δ顯著高于CK，分別提高了16.22%、18.02%、23.42% 和15.32%，Δ值 分 別 比CK 增 加 了33.71%、40.61%、48.88%、22.08%。

表2 施肥處理后柚木生長(zhǎng)狀況Table 2 Growth of teak plantation after fertilization

柚木樹高、胸徑和單株材積生長(zhǎng)率方差分析表明（見表2），不同處理間材積生長(zhǎng)率（）差異顯著，而樹高、胸徑生長(zhǎng)率（、）差異不顯著。與CK 相比，施肥后各指標(biāo)生長(zhǎng)率不同程度地增加，其中，F(xiàn)1 處理最大，為19.80%，比CK 顯著增加了12.44%，而和在F3 處 理 最 大 分 別 為14.29%、45.36%，比CK 提高了10.35%、10.55%，4個(gè)施肥處理中都顯著高于CK。F1～F4 施肥處理間、和差異不顯著。

3.2林下植被物種組成及重要值

施肥處理后，林下植被不斷增加，分屬25 科39 屬，其中木本植物11 科15 屬15 種，草本植物16科24屬27種。如圖1所示，林下植被以菊科、禾本科、大戟科、馬鞭草科、茜草科、海金沙科和馬兜鈴科等為主。菊科與禾本科占比分別為9.52%和11.90%，大戟科與馬鞭草科占比均為7.14%。

圖1 物種構(gòu)成Fig.1 Species composition

物種重要值是表示物種在群落中的地位和綜合數(shù)量的指標(biāo)，既可以呈現(xiàn)物種在群落中的各自地位，同時(shí)還能反映群落優(yōu)勢(shì)種的組成。不同肥種配比的柚木林下植被物種重要值，特別是鬼針草、芒、毛蕨的重要值差異較大（見表3），與對(duì)照相比，F(xiàn)1、F2、F3 和F4 處理，三者的重要值之和分別降低了37.60%、23.59%、67.45%和43.87%，F(xiàn)3處理下降幅度最大，其次是F4、F1、F2。

不同配施處理林下物種的分布不同。對(duì)照樣地中重要值排序前5位的為芒、鬼針草、鹽膚木、毛蕨和山雞椒，F(xiàn)1處理優(yōu)勢(shì)種排序?yàn)楣磲槻?、毛蕨、闊葉豐花草、馬唐、華南鱗蓋蕨，F(xiàn)2處理優(yōu)勢(shì)種為鬼針草、芒、大葉馬兜鈴、毛蕨、葛，F(xiàn)3處理重要值最大的為淡竹葉，其次是鬼針草、求米草、牡荊、毛蕨，F(xiàn)4處理林下鬼針草、芒、求米草、小葉海金沙、淡竹葉成為優(yōu)勢(shì)種（見表3）。不同組合配施處理的柚木林下植被優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)差異化，F(xiàn)3、F4中鬼針草和芒的重要值下降幅度較大，求米草、淡竹葉等耐陰喜肥性物種出現(xiàn)，并迅速占據(jù)優(yōu)勢(shì)位，F(xiàn)1處理下闊葉豐花草、馬唐的重要值增大，并成為優(yōu)勢(shì)種之一。

表3 不同施肥處理柚木林下主要物種及其重要值Table 3 Composition of main species and their important values under different fertilization of teak forest

3.3林下植被α多樣性指數(shù)

與對(duì)照相比，F(xiàn)1、F2、F3 和F4 處理的林分，林下植被物種數(shù)量均增加（見表3），分別為19、16、24、22 種，而CK 僅10 種。方差分析結(jié)果表明（見表4），施肥對(duì)柚木林下植物物種豐富度指數(shù)影響差異不顯著。僅F3 處理Gleason（）豐富度指數(shù)顯著高于CK，比CK 提高了82.39%，F(xiàn)1、F2和F4較CK分別提高了59.66%、18.18%、59.66%。

施肥對(duì)柚木林下植被群落組成產(chǎn)生了一定的影響，不同處理Shannon-Wiener（）指數(shù)、Simpson（）指數(shù)、Pielou（）均勻度指數(shù)存在顯著差異。由表4 可知，相比CK，施肥處理′指數(shù)值呈上升趨勢(shì)，F(xiàn)1、F3 和F4 處理均顯著高于CK，分別增大了106.33%、107.59%和69.62%。F2 處理與CK 的′值差異不顯著，但比CK 提高了8.86%。4 個(gè)施肥處理中，F(xiàn)1、F3的′值顯著高于F2處理，′指數(shù)值由大到小排序?yàn)镕3、F1、F4、F2、CK。

表4 不同施肥處理林下植被物種多樣性指數(shù)Table 4 The species diversity index of understory vegetation under different fertilization treatments

林下植被Simpson 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)變化趨勢(shì)基本一致，F(xiàn)1、F3處理林下植被和指數(shù)值均顯著高于CK，而F2、F4 處理與CK差異不顯著。F2 中指數(shù)值與CK 相近，而F1、F3和F4 處理較CK 分別提高了60.87%、58.70%和43.48%。指數(shù)值在F1、F3 處理下較高，比CK 顯著提高了115.38%、123.08%。F2、F4 處理分別比CK 增加了30.77%和69.23%，但差異不顯著。綜合來(lái)看，F(xiàn)1、F3 配比施肥處理，對(duì)物種多樣性的影響較大，林下植被相對(duì)豐富，物種組成較為均勻。

3.4不同配施處理效應(yīng)綜合評(píng)價(jià)

基于林下植被多樣性、生物量、覆蓋度和柚木生長(zhǎng)量共12 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析見表5。主成分1 的貢獻(xiàn)率51.22%，主成分2 的貢獻(xiàn)率22.50%，主成分3 的貢獻(xiàn)率12.49%，三個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為86.21%。主成分1主要綜合、Δ、Δ、、、的信息，并且系數(shù)均為正，主成分2 主要綜合信息，主成分3 綜合Δ的信息。通過因子荷載和標(biāo)準(zhǔn)化進(jìn)行3 個(gè)主成分權(quán)重的計(jì)算，根據(jù)特征值得出每個(gè)處理的綜合得分見表6。不同配施組合處理，柚木幼林林下植被多樣性與林木生長(zhǎng)綜合評(píng)價(jià)得分由高到低排序?yàn)椋篎3、F1、F4、F2、CK。F3 施肥配比處理綜合效果較好，更利于林下植被多樣性保持、林木生長(zhǎng)及人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。

表5 多指標(biāo)主成分分析Table 5 Multi-index principal component analysis

表6 不同施肥處理柚木人工林綜合評(píng)價(jià)Table 6 Comprehensive evaluation of teak plantation treated with different fertilization

4 討論

施肥促進(jìn)了林木對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收、利用與轉(zhuǎn)化，提高了林木光合能力，加快了有機(jī)物質(zhì)的合成與積累，滿足其快速生長(zhǎng)的需求，但不同的配比施肥處理，對(duì)各生長(zhǎng)指標(biāo)的影響程度不同。本研究中，施肥后的柚木幼林樹高、胸徑和單株材積年均增量顯著高于對(duì)照，F(xiàn)3 處理的柚木生長(zhǎng)指標(biāo)年均增量最大，且胸徑和材積生長(zhǎng)率響應(yīng)顯著。F2 處理的柚木生長(zhǎng)增量低于F3，氮磷鉀復(fù)合肥和鎂肥等量配施條件下，增施鈣肥可能會(huì)影響植物對(duì)鎂的吸收，進(jìn)而影響葉片光合色素的形成。F4 處理施加鈣鎂磷肥年均增量低于F3 直接施用的硫酸鎂肥，這可能是因?yàn)殁}鎂磷肥不溶于水，并常作為一種緩釋肥，短期效應(yīng)不明顯，因此，在4種配比組合施肥處理下，F(xiàn)4的生長(zhǎng)增加幅度最小。

多樣性指數(shù)表示群落內(nèi)物種種類多樣性的程度，用來(lái)判斷群落或生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，物種多樣性越高，生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定。林下植被作為生態(tài)系統(tǒng)的主要成分，能夠改善土壤質(zhì)量，提高土壤微生物和酶的活性，加速凋落物的分解，促進(jìn)人工林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)。施肥能夠顯著增加土壤養(yǎng)分的有效性，提高養(yǎng)分對(duì)林下植被的供應(yīng)。在人工林早期階段，林下植被群落組成對(duì)施肥的響應(yīng)較為明顯，扭葉松（Douglas ex Loudon）林、桉 樹（spp.）林、降香黃檀（T.Chen.）檀香（Linn.）混交林等林分施肥后，林下植被物種多樣性顯著增加。本研究中柚木幼林施肥后，林下植被Gleason 指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)均不同程度的增加，F(xiàn)1 和F3 處 理 的Shannon-Wiener 指 數(shù)、Simpson 指 數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)顯著高于對(duì)照；不同處理下的植被優(yōu)勢(shì)種也表現(xiàn)出差異，施肥后，林下耐陰性、喜肥物種逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)位，這與林木生長(zhǎng)相吻合，施肥促進(jìn)了柚木的生長(zhǎng)，林分郁閉度增加，林內(nèi)透光度降低，陽(yáng)生植物生長(zhǎng)減弱，耐陰性植物生長(zhǎng)加快，林下植被均勻度相對(duì)提升，耐陰性植被種類和數(shù)量增多。

本研究不同處理間Gleason 豐富度指數(shù)差異不顯著，未進(jìn)行施肥的林分，單一物種的優(yōu)勢(shì)度較為明顯，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)均最低，這可能是由于冠幅、郁閉度與多樣性指數(shù)和物種數(shù)量正相關(guān)，對(duì)照林分柚木生長(zhǎng)緩慢，林冠密度較小，林內(nèi)光照條件充足，鬼針草、芒等喜光植物為優(yōu)勢(shì)種占據(jù)主要的生態(tài)位，不利于陰生植物的生長(zhǎng)，使得對(duì)照林分物種豐富度和多樣性較低。然而，李曉剛等研究指出，施肥對(duì)高山草甸植被多樣性有顯著的降低作用；溫遠(yuǎn)光等、胡鈞宇等通過研究林下植被對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)也得出，N添加顯著降低了林下植被多樣性指數(shù)，且下降幅度隨N 濃度的上升而增加。造成這一相反的結(jié)果，可能與研究的植被類型、立地條件、空間異質(zhì)性等因素有關(guān)，且林分下層植被與上層喬木間存在著激烈的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，并受主要樹種林學(xué)特性、生物學(xué)特性的影響。

對(duì)柚木幼林進(jìn)行合理的配比施肥，不僅可以促進(jìn)柚木的生長(zhǎng)，還可提高林下物種的豐富度和多樣性。多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)排序，F(xiàn)3得分最高，其次是F1，且F3、F1處理施肥投入相對(duì)較低，既可以降低柚木人工林撫育成本，又可促進(jìn)柚木幼林的生長(zhǎng)和植被的改善。因此，對(duì)柚木幼林進(jìn)行施肥，建議優(yōu)先采用株施1.0 kg 氮磷鉀復(fù)合肥和0.5 kg 鎂肥，其次選用株施0.5 kg 氮磷鉀復(fù)合肥+1.0 kg 鈣肥+1.0 kg硫酸鎂肥。