低濃度氯化鈉施用方式對櫻桃蘿卜生長及光合的有益效應(yīng)

陳倩倩， 高 爽， 王 梅， 薛占軍， 張維霞， 高志奎

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，河北保定 071001； 2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科技學(xué)院，河北保定 071001；3.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)科教興農(nóng)中心，河北保定 071001)

櫻桃蘿卜(L. var.Pers.) 為十字花科蘿卜屬植物，深受廣大消費者青睞。櫻桃蘿卜生長迅速，周期短，可利用設(shè)施進行周年多茬種植，其栽培技術(shù)尤其是栽培生理研究也逐漸受到關(guān)注。光質(zhì)和光周期試驗結(jié)果表明，LED紅藍光2 ∶1配比可提高櫻桃蘿卜肉質(zhì)根的干鮮質(zhì)量；長光照(16 h光/8 h暗)的白光在櫻桃蘿卜的葉片生長、肉質(zhì)根膨大以及根中營養(yǎng)物質(zhì)積累方面有極大的促進作用。另外，生物有機肥試驗及鉀肥與硼肥配施也取得了促進櫻桃蘿卜生長、提高產(chǎn)量和品質(zhì)的良好效應(yīng)。

多年來，在植物的鹽脅迫效應(yīng)及植物耐鹽機制研究領(lǐng)域，以高濃度(100～300 mmol/L)NaCl處理開展了大量工作。在水培根際營養(yǎng)液中添加低濃度NaCl對植物生長的有益效應(yīng)也逐漸受到關(guān)注。試驗顯示，在水培根際營養(yǎng)液中添加10 mmol/L NaCl，促進了韭菜的株高、葉片的生物量和可溶性糖含量的增加，并且對大白菜幼苗的根系和莖生長及幼苗的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、抗壞血酸含量有促進效應(yīng)。在NaCl鹽脅迫試驗中，初步觀察到根際低濃度NaCl促進了蘿卜幼苗下胚軸伸長、葉長大幅度增加。另外，低濃度(8.5 mmol/L)NaCl對蘿卜芽苗菜的下胚軸伸長有促進效應(yīng)。

眾所周知，目前我國蔬菜生產(chǎn)以土壤栽培為主，水培極少。與水培不同的是，若在土壤栽培時根際澆淋NaCl，隨著施用次數(shù)的累積，極易帶來次生鹽漬化的隱患。而鑒于櫻桃蘿卜株體矮小，其穴盤基質(zhì)培則易于應(yīng)用推廣。在穴盤基質(zhì)櫻桃蘿卜栽培時，由于基質(zhì)的定期更換，采用根際澆淋NaCl帶來次生鹽漬化的隱患可以避開。

另外，筆者所在實驗室的孟闖等采用葉面噴施10 mmol/L NaCl處理基質(zhì)培黃瓜幼苗，發(fā)現(xiàn)可以促進黃瓜幼苗葉面積增加、營養(yǎng)物質(zhì)累積。經(jīng)本試驗的預(yù)備試驗，也初步觀察到對基質(zhì)培櫻桃蘿卜葉施低濃度NaCl的上述類似有益效應(yīng)。然而，低濃度NaCl在基質(zhì)培櫻桃蘿卜上進行根施還是葉施的最佳處理方式及其最佳濃度尚待明確。

本試驗采用不同低濃度NaCl進行葉施或根施方式處理，測定櫻桃蘿卜的形態(tài)生長、干鮮物質(zhì)及營養(yǎng)物質(zhì)累積、根系活力、光合色素、光合碳吸收活性等指標，分析明確低濃度NaCl的最佳施用方式及其適宜濃度對櫻桃蘿卜植株生長尤其是產(chǎn)品器官(肉質(zhì)根)生長和品質(zhì)的有益效應(yīng)，以期為進一步充實櫻桃蘿卜的優(yōu)質(zhì)高效栽培技術(shù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2021年5—6月在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)東校區(qū)日光溫室內(nèi)進行。試驗材料為櫻桃蘿卜“荷蘭多可愛”。采用穴盤種植，穴盤為50孔，每穴3粒種子。育苗基質(zhì)為有機通用基質(zhì)(N+PO+KO含量≥2%，有機質(zhì)含量≥40%，由淮安市中禾農(nóng)業(yè)科技開發(fā)有限公司生產(chǎn))。于幼苗子葉展開、第1張真葉展開、第2張真葉展開時進行間苗，選留生長整齊一致的秧苗。其他管理按常規(guī)進行。當幼苗長至2葉1心時，分別進行葉面噴灑與根部澆淋NaCl處理，濃度分別為0 (蒸餾水)、6、12、18 mmol/L。其中，葉面噴灑處理分別記為CK-B、B-6、B-12、B-18，根部澆淋處理分別記為CK-R、R-6、R-12、R-18，共8個處理。每個處理小區(qū)50株，3次重復(fù)，隨機排列。每天08：00—8：30進行處理，葉面噴灑以均勻噴灑在葉片背面，葉面出現(xiàn)液滴微落為度，根施以澆透基質(zhì)為度。連續(xù)處理21 d后取樣測定相關(guān)指標。

1.2 形態(tài)和生長指標測定與計算

連續(xù)葉施和根施處理21 d(植株長至5葉1心)后，在每個重復(fù)小區(qū)選取生長一致的植株5株，采用卷尺測量株高(從植株頂端至肉質(zhì)根基部距離)；采用葉面積儀(LI-3000C)測定葉面積；采用游標卡尺測量肉質(zhì)根高度和直徑。將整棵植株分為葉片、葉柄、肉質(zhì)根、根系共4個器官，采用分析天平測定鮮質(zhì)量。然后，在烘箱中105 ℃殺青0.5 h后，轉(zhuǎn)為80 ℃烘干至恒質(zhì)量，采用分析天平分別稱取干質(zhì)量。并計算肉質(zhì)根球型指數(shù)、肉質(zhì)根鮮嫩度，肉質(zhì)根球型指數(shù)=肉質(zhì)根高度/肉質(zhì)根直徑，肉質(zhì)根鮮嫩度=肉質(zhì)根含水量/肉質(zhì)根干質(zhì)量。各器官的干物質(zhì)分配率計算：葉片(葉柄、肉質(zhì)根、根系)分配率=葉片(葉柄、肉質(zhì)根、根系)干質(zhì)量/全株干質(zhì)量。

歸一化植株生長鮮活指數(shù)(AI)表達為AI=A·A·A。其中，葉片生長鮮活性(A)表達為A=(葉干質(zhì)量/葉面積)·(葉含水量/葉面積)；源庫關(guān)系鮮活性(A)表達為A=1/3×(葉柄干質(zhì)量/葉干質(zhì)量)·(葉柄含水量/葉柄鮮質(zhì)量)+1/3(肉質(zhì)根干質(zhì)量/葉干質(zhì)量)·(肉質(zhì)根含水量/肉質(zhì)根鮮質(zhì)量)+1/3(根系干質(zhì)量/葉干質(zhì)量)·(根含水量/根鮮質(zhì)量)；另外，根源生長鮮活性A表達為A=(根干質(zhì)量/冠干質(zhì)量)·(全株含水量/全株鮮質(zhì)量)。其中，1/3為權(quán)重系數(shù)；各指標=各指標的值/對照指標平均值，即對各指標進行歸一化計算。

1.3 植株各器官營養(yǎng)物質(zhì)含量、葉片光合色素含量以及根系活性測定

將櫻桃蘿卜整棵植株分為葉片、葉柄、肉質(zhì)根和根系共4個器官，用蒽酮比色法測定可溶性糖含量，高氯酸法測定淀粉含量，水合茚三酮法測定游離氨基酸總量，考馬斯亮藍G-520法測定可溶性蛋白質(zhì)含量。選擇從下向上第3張葉片，使用圓形打孔器把葉片打成大小、形狀一致的小圓片，采用乙醇提取法測定葉綠素 a、葉綠素b、類胡蘿卜素的含量。將櫻桃蘿卜植株的根系用自來水沖洗干凈，去除基質(zhì)和其他表面雜物，再用蒸餾水洗凈，吸干水分，然后按照2，3，5-三苯基氯化四氮唑(TTC)法進行測定根系活力。每個處理測定5株，3次重復(fù)。

1.4 光合氣體交換參數(shù)測定

連續(xù)葉施和根施處理21 d后，采用Ciras Ⅱ(PP System)光合測試系統(tǒng)測定植株從下向上第3張真葉的光合氣體交換參數(shù)。設(shè)定葉室溫度為 20 ℃；CO濃度為380 μmol/mol(與外界大氣中CO濃度相近)；光源為紅藍復(fù)合光源，比例為3 ∶1；光照度為 1 000 μmol/(m·s)(與設(shè)施環(huán)境中中午的光照度相近)。每個處理測定5株，3次重復(fù)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用Excel 2019進行數(shù)據(jù)整理和作圖，SPSS 26.0進行試驗數(shù)據(jù)的方差分析，同時采用Duncan’s新復(fù)極差法進行多重比較(=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl不同施用方式對植株形態(tài)和生長的影響

低濃度NaCl處理21 d后，各處理下植株形態(tài)、肉質(zhì)根形態(tài)各指標以及全株鮮質(zhì)量、肉質(zhì)根鮮質(zhì)量如表1所示。其中，CK-B、CK-R處理下的各項指標較接近(除株高外)。與CK-B相比，B-12處理的葉面積、肉質(zhì)根直徑、肉質(zhì)根高度、肉質(zhì)根鮮質(zhì)量、全株鮮質(zhì)量的增加效應(yīng)最大，而B-12處理的株高的增加效應(yīng)較大；相比之下，與CK-R相比，R-12 處理的株高、肉根鮮嫩度的增加效應(yīng)最大，而R-12處理的葉面積、肉質(zhì)根直徑、肉質(zhì)根高度、肉質(zhì)根鮮質(zhì)量、全株鮮質(zhì)量的增加效應(yīng)較大。同時，B-18 處理僅在肉質(zhì)根直徑和高度上與B-12處理相近；R-18處理僅僅在肉質(zhì)根高度和鮮嫩度上與R-12處理接近。這表明，葉施12 mmol/L NaCl對櫻桃蘿卜的植株形態(tài)和肉質(zhì)根形態(tài)生長的促進效應(yīng)最大，而根施12 mmol/L NaCl的促進效應(yīng)較大。

表1 不同濃度NaCl根施或葉施對櫻桃蘿卜植株器官生長的影響

2.2 植株及各器官的干物質(zhì)累積與分配

與對照CK-B或CK-R相比，不僅根部澆淋或葉面噴施NaCl處理的全株及各器官干質(zhì)量會顯著增加，而且隨著NaCl處理濃度的增加，全株及各器官干質(zhì)量呈現(xiàn)單峰變化趨勢(圖1-A)。其中，CK-B、CK-R的全株及各器官干質(zhì)量無明顯差異。與CK-B相比，B-12處理全株干質(zhì)量及葉片、葉柄、肉質(zhì)根各器官干質(zhì)量的增加效應(yīng)最大。而與CK-R相比，R-12處理下全株干質(zhì)量以及葉片、葉柄、肉質(zhì)根各器官干質(zhì)量的增加效應(yīng)僅次于 B-12 處理。因此，根施尤其是葉施NaCl對櫻桃蘿卜植株及各器官(根系除外)干物質(zhì)累積具有顯著的促進效應(yīng)，且葉面噴灑12 mmol/L NaCl的促進效應(yīng)更優(yōu)。

依據(jù)圖1-A計算各器官的鮮質(zhì)量分配率(圖1-B)，可知B-12、B-18、R-12、R-18處理下，葉片、葉柄和根系的干物質(zhì)分配率降低，肉質(zhì)根的干物質(zhì)分配率增加，且B-12和B-18處理的肉質(zhì)根干物質(zhì)分配率比R-12和R-18處理增加更多些；相比之下，B-6和R-6處理的葉片和肉質(zhì)根的干物質(zhì)分配率變化較小，根系的干物質(zhì)分配率降低，而葉柄的干物質(zhì)分配率有所增加。這表明，施用尤其是葉施適宜濃度NaCl(12～18 mmol/L)會呈現(xiàn)出促進干物質(zhì)從葉片向肉質(zhì)根轉(zhuǎn)移分配的特征，而根施或葉施6 mmol/L NaCl會呈現(xiàn)出促進干物質(zhì)在葉柄滯留的特征。

2.3 植株及各器官的營養(yǎng)物質(zhì)累積

無論是根部澆淋還是葉面噴施的方式，隨著NaCl濃度的增加，植株的可溶性糖、淀粉、游離氨基酸、可溶性蛋白質(zhì)的含量均呈現(xiàn)峰值效應(yīng)趨勢(圖2)。CK-B、CK-R的植物各營養(yǎng)物質(zhì)含量相近(淀粉含量除外)。與CK-B相比，B-12處理下全株及各器官的可溶性糖、淀粉、游離氨基酸、可溶性蛋白質(zhì)含量的增加效應(yīng)最大，尤其是肉質(zhì)根，分別增加了78.8%、143.4%、70.6%、99.4%。在R-12處理中，其全株及各器官的可溶性糖、淀粉、游離氨基酸、可溶性蛋白質(zhì)含量增加較多，但是其肉質(zhì)根的增加效果明顯遠低于B-12處理。因此，根施尤其是葉施NaCl促進了櫻桃蘿卜全株及各器官的營養(yǎng)物質(zhì)累積，其中葉施12 mmol/L NaCl對植株和肉質(zhì)根等器官的營養(yǎng)物質(zhì)累積促進效應(yīng)最大。

2.4 植株生長活性與根系活力

無論是根部澆淋還是葉面噴施低濃度NaCl處理， 不僅影響著植株生長的鮮活指數(shù)AI，還影響

著葉片鮮活指數(shù)A、源庫關(guān)系鮮活指數(shù)A、根源鮮活指數(shù)A(圖3-A)。與CK-B相比，B-12處理下AI增加最大。從圖3-A對比分析來看，B-12處理下AI的增加效應(yīng)主要依賴于A的大幅度增加。而根部澆淋處理下，盡管A增加或保持不變，A也保持不變，可是A大幅降低導(dǎo)致了AI呈現(xiàn)出下降的現(xiàn)象。

與各處理相比，B-6、B-12處理下根系活力顯著增加(圖3-B)。其中，B-12處理下根系活力的增加效應(yīng)最大，比CK-B增加了71.8%。在根部澆淋處理中，與CK-R相比，R-18處理下的根系活力增加了138.9%，但仍顯著低于B-12處理。這表明，施用尤其是葉施NaCl能夠促進櫻桃蘿卜的根系活力，且葉施12 mmol/L NaCl 對櫻桃蘿卜的根系活力促進效應(yīng)最大。

2.5 葉片光合色素含量與光合碳吸收活性

無論是根部澆淋還是葉面噴施處理，隨著NaCl濃度的增加，葉綠素a、葉綠素b(根施除外)、葉綠素總含量以及類胡蘿卜素含量均呈現(xiàn)單峰變化趨勢(圖4)。對比分析可知，CK-B、CK-R處理下葉片的各項光合色素指標相接近。其中，B-12處理下的葉綠素總含量達到最大值，比CK-B增加了45.9%，這主要與葉綠素b的大幅度增加有關(guān)；B-6處理下的葉綠素b、葉綠素總含量僅次于B-12處理。B-12、R-12處理下的類胡蘿卜素含量均顯著高于對照CK-B或CK-R。因此，葉施12 mmol/L NaCl有利于櫻桃蘿卜葉片中葉綠素含量尤其是葉綠素b含量的增加；無論是根施還是葉施12 mmol/L的NaCl均有利于類胡蘿卜素含量的增加。

在葉面噴灑NaCl處理中，與CK-B相比，B-6、B-12處理下的凈光合速率()、氣孔導(dǎo)度()顯著提高(圖5)，其中，B-12和B-18處理下的達到最大值，平均增加了17.7%、14.5%；在 B-6 處理時最高，其次是B-12處理時，增加了54.9%。而根部澆淋處理下的、則無明顯變化。這表明，葉施12 mmol/L NaCl對櫻桃蘿卜葉片的光合碳吸收活性有明顯的促進效應(yīng)。

2.6 全株干質(zhì)量與葉面積之間的相關(guān)性

葉面噴施和根部澆淋低濃度NaCl溶液處理后，櫻桃蘿卜的全株干質(zhì)量與葉面積之間呈極顯著相關(guān)關(guān)系(=0.632 6、=0.712 8)，這表明葉面積增加能促進全株干物質(zhì)累積。

3 討論與結(jié)論

在鹽脅迫(20～120 mmol/L)試驗中初步觀察到，低濃度NaCl (20～40 mmol/L)對基質(zhì)栽培櫻桃蘿卜的肉質(zhì)根直徑略有促進效應(yīng)。本試驗進一步降低NaCl處理濃度，觀察到葉施適宜低濃度(12 mmol/L)NaCl對櫻桃蘿卜肉質(zhì)根的生長有明顯的促進效應(yīng)，肉質(zhì)根高度增加了14.0%，肉質(zhì)根直徑增加了33.8%。眾所周知，肉質(zhì)根由根頭、根莖(下胚軸所占比例最大)、真根3個部分組成。這意味著肉質(zhì)根的生長主要與下胚軸的伸長和加粗有關(guān)。王國霞等在鹽脅迫試驗中也觀察到，低濃度(10～80 mmol/L)的NaCl促進了紅心蘿卜幼苗下胚軸伸長的效應(yīng)。

植物主要通過根系來吸收礦質(zhì)養(yǎng)分，還會通過葉片表面進行吸收利用。Na、Cl從根部被吸收，在離子濃度梯度和蒸騰拉力的雙重推動下，通過莖器官的木質(zhì)部向上運輸至葉片，直至葉片表皮的氣孔保衛(wèi)細胞中以及葉肉細胞中，隨水分運輸會分布在質(zhì)外體和共質(zhì)體、 液泡3個相對獨立的空間來直接或間接參與代謝。Na和Cl直接從葉源吸收，經(jīng)氣孔進入葉肉細胞，或通過葉表面角質(zhì)膜、胞間連絲進入葉片表皮細胞，隨著水分運輸途徑主要進入共質(zhì)體和液泡來直接或間接參與代謝。

不同的栽培模式和養(yǎng)分供給方式會因養(yǎng)分的吸收位點、運輸途徑及其分布的差異而呈現(xiàn)出生物學(xué)效應(yīng)的差異。一般來說，在水培栽培模式下，向根際營養(yǎng)液中添加低濃度NaCl，經(jīng)過數(shù)周的持續(xù)供給，植株會在較為恒定的濃度下持續(xù)吸收Na和Cl，并運輸至地上部在體內(nèi)累積到大量元素水平，呈現(xiàn)出促進生長的有益效應(yīng)。報道顯示，向水培根際營養(yǎng)液添加低濃度(4～5 mmol/L)Cl進行長達6～30周培養(yǎng)下，植物組織中Cl的累積量可達 25～50 mg/g，呈現(xiàn)出類似于大量元素K的生長有益效應(yīng)。

在穴盤基質(zhì)栽培模式下，葉施NaCl時，通過每天1次的數(shù)天連續(xù)葉面噴灑頻度供給，植株葉片會在非恒定的濃度下持續(xù)吸收Na和Cl，并向體內(nèi)吸收累積，而呈現(xiàn)出促進生長的有益效應(yīng)。孟闖等采用10 mmol/L NaCl在黃瓜穴盤基質(zhì)育苗上葉施21 d后，觀察到植株干質(zhì)量、葉面積、光合速率明顯增加。本試驗結(jié)果與孟闖等的研究結(jié)果相一致，采用12 mmol/L NaCl葉施3周(21 d)對穴盤基質(zhì)栽培櫻桃蘿卜的全株鮮質(zhì)量、全株干質(zhì)量、肉質(zhì)根鮮質(zhì)量、葉面積、均呈現(xiàn)明顯的促進效應(yīng)。因此，與水培根際營養(yǎng)液添加NaCl方式相比，葉施NaCl直接從葉片吸收向體內(nèi)累積，未經(jīng)過根系吸收及莖器官木質(zhì)部的向上運輸過程，其生物學(xué)效應(yīng)的顯效期會縮短，但是葉施適宜濃度會有所提高。

在穴盤基質(zhì)栽培模式下，根施NaCl時，通過每天1次的數(shù)天連續(xù)根部澆淋頻度供給，植株根系會在非恒定的濃度下持續(xù)吸收Na和Cl，并向體內(nèi)吸收累積，而呈現(xiàn)出促進生長的有益效應(yīng)。本試驗中觀察到，采用12 mmol/L的NaCl根施3周(21 d)對穴盤基質(zhì)栽培櫻桃蘿卜的全株干質(zhì)量、全株鮮質(zhì)量、肉質(zhì)根鮮質(zhì)量、葉面積也呈現(xiàn)出明顯的促進效應(yīng)。因此，根施NaCl方式的生物學(xué)效應(yīng)會介于水培根際營養(yǎng)液添加NaCl方式和葉施NaCl方式之間。與水培根際營養(yǎng)液添加NaCl恒定濃度供給方式不同的是，根施NaCl為非恒定濃度供給方式，其根施適宜濃度會有所提高，且傾向于葉施NaCl方式的適宜濃度，其生物學(xué)效應(yīng)的顯效期也會傾向于葉施方式。

眾所周知，作物的干物質(zhì)累積與光合速率、截獲光能葉面積和光合功能期相關(guān)聯(lián)。本試驗采用葉面噴施和根部澆淋低濃度NaCl處理后，櫻桃蘿卜全株干質(zhì)量與葉面積之間均呈極顯著相關(guān)關(guān)系(=0.632 6、=0.712 8)。這種全株干物質(zhì)累積主要與葉面積增加的光能截獲相關(guān)聯(lián)的現(xiàn)象，與Franco-Navarro等的試驗結(jié)果相一致。姚嶺柏等在鹽脅迫(20～120 mmol/L)試驗中還觀察到低濃度NaCl (20～40 mmol/L)有增加葉長的效應(yīng)。另外，產(chǎn)品器官的生長還依賴于植株干物質(zhì)的分配。孟闖等在試驗中觀察到，葉施低濃度NaCl有促進黃瓜幼苗葉片干物質(zhì)向莖轉(zhuǎn)移分配的效應(yīng)。與之相似的是，本試驗中也觀察到葉施、根施12～18 mmol/L NaCl促進了櫻桃蘿卜干物質(zhì)從葉片向肉質(zhì)根(主要是下胚軸)轉(zhuǎn)移分配的特征。

Na、Cl會影響植物體內(nèi)碳水化合物的累積，Cl還能調(diào)節(jié)植物體內(nèi)淀粉酶活性和天冬酰胺合成酶活性。在根際營養(yǎng)液中添加5～10 mmol/L 低濃度NaCl促進了莧菜以及菠菜葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的增加；另外60 mmol/L NaCl下櫻桃蘿卜的肉質(zhì)根可溶性糖含量明顯增加。本試驗中發(fā)現(xiàn)，不僅葉施 12 mmol/L NaCl處理下肉質(zhì)根的可溶性糖、淀粉、游離氨基酸、可溶性蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)出明顯的增加效應(yīng)，而且根施 12 mmol/L NaCl處理下肉質(zhì)根中各營養(yǎng)物質(zhì)含量也有增加效果。這反映出葉施、根施低濃度NaCl通過積累較多的碳水化合物來提高櫻桃蘿卜植株的健壯生長，增強氮代謝途徑的碳骨架，促進植株及肉質(zhì)根中氨基酸、蛋白質(zhì)的合成，不僅有利于櫻桃蘿卜肉質(zhì)根營養(yǎng)物質(zhì)的累積，而且進一步提高了櫻桃蘿卜產(chǎn)品器官的營養(yǎng)品質(zhì)。

綜上所述，無論是葉施還是根施適宜低濃度NaCl均具有促進櫻桃蘿卜生長及物質(zhì)累積的效應(yīng)。根施尤其是葉施12 mmol/L NaCl不僅增加了葉面積，而且提高了肉質(zhì)根的形態(tài)生長及物質(zhì)累積，其肉質(zhì)根的可溶性糖、淀粉、游離氨基酸、可溶性蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)出大量累積的特征。另外，葉施、根施12～18 mmol/L NaCl具有促進干物質(zhì)從葉片向肉質(zhì)根轉(zhuǎn)移分配的效應(yīng)。