園林植物化感作用機(jī)理研究進(jìn)展及展望

楊建欣， 黃秋燕

(1.肇慶學(xué)院，廣東肇慶 526061； 2.廣東理工學(xué)院建設(shè)學(xué)院，廣東肇慶 526070)

園林植物是風(fēng)景園林造景的主要元素之一，也是景觀系統(tǒng)中具有生命的綠色基礎(chǔ)設(shè)施。園林植物應(yīng)用不僅需要考慮空間層次、觀賞效果等視覺層面問題，也需要妥善處理園林植物種內(nèi)、種間及其與環(huán)境之間的內(nèi)在關(guān)系，基于植物生物學(xué)規(guī)律和植物生態(tài)關(guān)系進(jìn)行全面考量，讓處于同一生長環(huán)境中的園林植物能夠和諧穩(wěn)定地獲取各種環(huán)境資源，以形成較穩(wěn)定的人工植物群落?；凶饔檬侵参镌陂L期發(fā)展進(jìn)化過程中形成的機(jī)制，通過代謝產(chǎn)物改變周圍微生態(tài)環(huán)境而導(dǎo)致同一生境中植物與植物之間相互排斥或促進(jìn)的一種自然現(xiàn)象。戈峰認(rèn)為，植物的化感作用是作物栽培、物種空間聯(lián)結(jié)、植物分布、群落演替進(jìn)程等化學(xué)控制因素。化感作用在高等植物界、微生物界及園林生態(tài)系統(tǒng)均廣泛存在，能夠?qū)θ郝涞男纬伞l(fā)展和演化產(chǎn)生重要影響。各類植物間均存在化感作用，但不同植物所釋放的化感物質(zhì)種類差異明顯，且受各種外界環(huán)境條件的影響?；凶饔脤ι稚鷳B(tài)系統(tǒng)群落的更新有重要影響，會(huì)導(dǎo)致植物品種單一和逆向演替。以上機(jī)理也同樣存在于園林植物之中。由于化感作用的存在，園林植物生長的微環(huán)境會(huì)發(fā)生改變，產(chǎn)生促進(jìn)或抑制效應(yīng)，影響其生理代謝活動(dòng)和群落的發(fā)展演替。相比森林生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)而言，園林植物生態(tài)系統(tǒng)的組分相對簡單，但對觀賞特性要求較高，受到人工干擾較大。因此，為了實(shí)現(xiàn)園林植物群落和園林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定發(fā)展，有必要從深度和廣度上拓展園林植物研究領(lǐng)域，探索其化感作用關(guān)系，揭示化感作用的內(nèi)在機(jī)理，以便于更加科學(xué)合理地確定園林植物建植及栽培管理對策，使其最大程度地發(fā)揮觀賞價(jià)值和生態(tài)效益。目前，關(guān)于植物化感作用的研究較多，主要集中在外來入侵物種與當(dāng)?shù)匚锓N之間的關(guān)系、農(nóng)作物的雜草防治、天然植被的群落發(fā)展演替等。關(guān)于園林植物化感作用的研究較少，且大多數(shù)研究都是在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行的，從園林植物應(yīng)用角度分析植物化感作用機(jī)理的成果較欠缺，尚未見采用田間野外試驗(yàn)開展園林植物化感作用研究的報(bào)道。因此，有必要對相關(guān)研究進(jìn)行梳理、歸納和總結(jié)，以期能拋磚引玉，引起學(xué)者對園林植物化感作用研究課題的重視，促進(jìn)園林植物應(yīng)用朝著更科學(xué)合理的方向發(fā)展。

1 園林植物化感作用的機(jī)理

園林植物化感物質(zhì)產(chǎn)生的機(jī)制主要有以下4個(gè)方面：第一，化感物質(zhì)從植物的根部分泌而出，進(jìn)入植物生長的根際環(huán)境土壤中，進(jìn)而對生長于周邊的其他植物產(chǎn)生干擾，周邊植物吸收此類化感物質(zhì)之后對其自身的生長代謝造成抑制甚至損害。第二，植物葉子等部位經(jīng)過雨水的沖刷，部分化學(xué)物質(zhì)(主要是液態(tài))會(huì)淋溶而進(jìn)入土壤之中，對周邊植物的生長造成影響。第三，植物的凋落物經(jīng)腐蝕、分解而產(chǎn)生化感物質(zhì)，影響周邊植物的生理代謝過程。第四，植物也會(huì)通過揮發(fā)作用，將體內(nèi)產(chǎn)生的化感物質(zhì)釋放到周圍空氣或土壤中，對周邊植物的生理代謝活動(dòng)造成不同程度的影響。植物處于逆境環(huán)境下會(huì)促進(jìn)化感物質(zhì)的產(chǎn)生和釋放。大多數(shù)化感物質(zhì)屬于植物的次生代謝產(chǎn)物，主要包括醌類、黃酮類、香豆素類以及生物堿和氰醇等。這些物質(zhì)釋放到環(huán)境中，對其他植物的生長發(fā)育產(chǎn)生影響。王日明等曾對部分園林植物的化感作用機(jī)制、關(guān)系和化感物質(zhì)種類進(jìn)行歸納總結(jié)，對園林植物應(yīng)用深有啟發(fā)。

2 化感作用對園林植物生理活動(dòng)的影響

2.1 影響園林植物光合作用

光合作用是園林植物最重要和最基本的功能之一，是園林植物健康成長的關(guān)鍵因素，受到諸多因素影響，如光照強(qiáng)度、溫度、CO濃度、礦質(zhì)營養(yǎng)和水分供應(yīng)狀況等。馮劍等認(rèn)為，植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)可以通過影響氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、電子傳遞、凈光合速率、葉綠素含量、胞間CO濃度等直接或間接對光合作用的生理過程產(chǎn)生影響。馮劍等認(rèn)為，用不同濃度水平的木麻黃()凋落物浸提液處理欖仁樹()幼苗一定時(shí)間后，其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均顯著減小，而葉片胞間CO濃度則表現(xiàn)為先減后增的變化趨勢。黃玉梅等采用孔雀草()水浸提液對4種園林植物的幼苗進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)不同植物表現(xiàn)不同，其中2種植物葉綠素含量隨孔雀草水浸提液濃度升高而下降，另外2種植物的葉綠素含量則表現(xiàn)為“低促高抑”。鄭潔等采用白三葉()水浸提液對4種園林植物進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)其幼苗體內(nèi)葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著水浸提液質(zhì)量濃度的增加表現(xiàn)出不同程度的下降，導(dǎo)致其光合效率改變。此外，相關(guān)研究已證實(shí)，部分植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)可對受體植物光和系統(tǒng)的電子傳遞產(chǎn)生影響，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)活性氧增多，進(jìn)而對光系統(tǒng)造成損傷，但此方面內(nèi)容多以農(nóng)作物或藻類植物為研究對象，暫未見園林植物的研究報(bào)道。

2.2 影響園林植物呼吸作用

園林植物的呼吸作用受到植物的內(nèi)部因子以及溫度、O、CO、水分、晝夜變化和季節(jié)變化等環(huán)境因子的影響?；凶饔脤χ参锖粑饔玫挠绊懼饕w現(xiàn)在3個(gè)方面：一是干擾線粒體的正常功能；二是影響氧化磷酸化進(jìn)程；三是抑制ATP的形成及其活性，化感物質(zhì)對這3個(gè)方面的影響存在一定的交叉和因果關(guān)系。Podestá等認(rèn)為，植物種子萌發(fā)的抑制歸因于線粒體呼吸的中斷；Muscolo等認(rèn)為，酚類化合物會(huì)抑制松樹()種子的萌發(fā)，其原因是呼吸作用糖酵解(EMP)途徑的2類關(guān)鍵酶在酚類化感物質(zhì)的作用下存在不同程度的減少，參與糖酵解和氧化戊糖磷酸途徑的代謝酶活性中斷；Abrahim等認(rèn)為，一些化感化合物與線粒體膜相互作用并直接損害線粒體呼吸。但相關(guān)研究均以農(nóng)作物或林木為對象，尚未見化感作用對園林植物呼吸作用影響的研究。

2.3 影響園林植物激素的活性

植物激素幾乎在園林植物生長發(fā)育的所有過程中均有重要的調(diào)節(jié)作用，如花芽分化、葉片脫落、器官衰老、氣孔開閉和抗逆性等。植物激素通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程調(diào)控園林植物的代謝、生長和形態(tài)建成等生理活動(dòng)。因鄰近植物所產(chǎn)生的化感物質(zhì)的存在或其他環(huán)境因素的影響，植物體內(nèi)的激素平衡、信息傳遞等可能會(huì)遭到干擾和破壞而發(fā)生紊亂。目前關(guān)于植物激素與化感物質(zhì)關(guān)系的研究較少，相關(guān)研究均以林木或農(nóng)作物為研究對象，如楊梅等認(rèn)為，鄰羥基苯甲酸對杉木()脫落酸(ABA)含量表現(xiàn)為促進(jìn)效應(yīng)，而對吲哚-3-乙酸(IAA)、赤霉素(GA)含量表現(xiàn)為抑制效應(yīng)，但暫未見關(guān)于園林植物的研究報(bào)道。隨著風(fēng)景園林實(shí)踐領(lǐng)域的不斷拓展，為改善人居環(huán)境，許多不適合園林植物生長的地點(diǎn)及受到嚴(yán)重人工干擾的地點(diǎn)也逐漸成為園林植物的種植地，園林植物在逆境中生存與發(fā)展已成為常態(tài)，從這一角度看，在化感作用機(jī)理視角下探討園林植物激素與抗逆性之間的關(guān)系，對構(gòu)建科學(xué)、持續(xù)、穩(wěn)定的園林植物群落具有重要價(jià)值。

2.4 影響園林植物對水分和礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收

水和礦質(zhì)營養(yǎng)都是園林植物生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，植物對水分和礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收既相互關(guān)聯(lián)又相互獨(dú)立。Booker等認(rèn)為，化感物質(zhì)阿魏酸(FA)、咖啡酸(CA)等酚酸會(huì)破壞植物對離子和水分的吸收，并擾亂植物的水分利用，對植物與水的關(guān)系產(chǎn)生負(fù)面影響，進(jìn)而導(dǎo)致植物缺水，影響正常的生理活動(dòng)。Abenavoli等認(rèn)為，反式肉桂酸、阿魏酸和對香豆酸等物質(zhì)會(huì)導(dǎo)致質(zhì)膜H-ATPase的活性降低，影響植物根系對硝酸鹽等氮素營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。但現(xiàn)有研究主要圍繞農(nóng)作物而開展，尚未見關(guān)于園林植物的研究報(bào)道。

此外，化感物質(zhì)還影響園林植物生理代謝的其他方面，如影響根系的生長、影響細(xì)胞膜的透性、影響細(xì)胞的分裂和生長、影響酶的活性和基因表達(dá)等。由于植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)種類多樣繁雜，作用機(jī)理不盡相同，因而化感效應(yīng)也存在差異。相比農(nóng)作物、森林苗木和入侵植物而言，在滿足植株健康成長的前提下，需要突出園林植物的觀賞價(jià)值和環(huán)境改善效益，應(yīng)側(cè)重于其花、葉、枝干等生物學(xué)特性和園林觀賞性狀的充分表達(dá)。

2.5 影響園林植物的種子萌發(fā)和幼苗生長

種子萌發(fā)是園林植物生長和繁殖的重要途徑，不僅受到水分、溫度、O、光照等常規(guī)環(huán)境條件的影響，也受到輻射、重金屬、化學(xué)藥劑等不良條件的干擾，化感物質(zhì)也是重要的影響因素。雖然在風(fēng)景園林中大部分園林植物都是以苗木移栽的方式營造植物景觀，但化感作用對園林植物的繁殖、育種，尤其是對花卉的培育關(guān)系密切，如果種子發(fā)芽率降低和發(fā)芽速度減慢，或幼苗生長受到難以逆轉(zhuǎn)的不利干擾，則會(huì)對園林植物的生產(chǎn)造成較大影響，也必然會(huì)影響園林植物栽植后其植物種群的生存競爭、擴(kuò)大繁衍和觀賞期的維持。

許多園林植物已被證實(shí)對受體植物的種子萌發(fā)和幼苗生長存在抑制作用，但植物之間存在差異，對種子萌發(fā)的影響較幼苗生長強(qiáng)烈。如紅葉李()、瓊花()、白玉蘭()、刺槐()等園林植物根際土壤、不同器官及凋落葉水浸提液對受試園林植物種子萌發(fā)相關(guān)指標(biāo)具有明顯的抑制作用，如種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)等，而對幼苗生長的影響相對較弱；采用不同濃度的水浸提液處理受體植物，基本上表現(xiàn)為“低促高抑”的規(guī)律。綜上，種子萌發(fā)相比幼苗生長而言更易受到化感物質(zhì)的影響。利用種子繁殖及移栽園林植物幼苗時(shí)，需關(guān)注化感作用的“距離效應(yīng)”機(jī)理，科學(xué)地應(yīng)用這一規(guī)律進(jìn)行園林植物的配置。

園林植物是一個(gè)有機(jī)的整體，其生理代謝過程之間有著密切的聯(lián)系，化感物質(zhì)對上述生理過程所產(chǎn)生的影響并非孤立存在，彼此之間有著緊密的聯(lián)系，會(huì)產(chǎn)生綜合的化感效應(yīng)。

3 化感作用對園林植物生長環(huán)境的影響

Forero等認(rèn)為，園林植物與其生長的土壤之間存在密切的關(guān)系，植物生長發(fā)育所需的礦質(zhì)營養(yǎng)需溶解于土壤中才能被植物吸收和同化；倪廣艷等認(rèn)為，植物根系分泌物是植物與土壤進(jìn)行物質(zhì)交換和信息傳遞的重要載體，也是植物對外界環(huán)境的變化進(jìn)行響應(yīng)的重要途徑。植物根系分泌的以酚類物質(zhì)為主的化感物質(zhì)會(huì)對植物、土壤及土壤微生物帶來顯著影響，可影響土壤溶液酸堿度、土壤有機(jī)碳、土壤溫度等。

倪廣艷等還認(rèn)為，化感物質(zhì)與土壤微生物的相互關(guān)系對土壤中有機(jī)碳的含量有極為重要的影響，若植物根系產(chǎn)生的某一類化感物質(zhì)能夠作為微生物碳源時(shí)，可增加微生物的活性，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳減少；若化感物質(zhì)作為微生物抑制劑，則土壤有機(jī)碳增加。關(guān)于化感物質(zhì)對土壤溫度影響的研究結(jié)果表明，如果某一外來植物成功入侵某一植物群落后，則可以通過其化感作用等方式與本地物種進(jìn)行生存空間的競爭，進(jìn)而影響、抑制其他物種旺盛的生長態(tài)勢，造成群落物種多樣性的降低，影響到群落林冠的郁閉度，進(jìn)而導(dǎo)致透光率增加，林下土溫升高。化感物質(zhì)也會(huì)導(dǎo)致土壤的物理性狀發(fā)生變化，從而影響植物的生長發(fā)育，但此方面的研究鮮見報(bào)道。Oleszek等認(rèn)為，土壤的緊密狀況、土壤的含水量以及不同的土壤質(zhì)地，均會(huì)對化感物質(zhì)的擴(kuò)散及發(fā)生作用造成極大影響，說明土壤的基本參數(shù)與化感物質(zhì)之間有著相互拮抗或相互促進(jìn)的復(fù)雜關(guān)系。

植物凋落物對園林植物的生長環(huán)境也有重要影響，李仲彬等通過對香樟()凋落物的盆栽試驗(yàn)分析，發(fā)現(xiàn)其釋放的化感物質(zhì)會(huì)對鳳仙花()的生理活動(dòng)產(chǎn)生影響，導(dǎo)致其環(huán)境適應(yīng)能力下降，生長受到抑制，最終影響其觀賞質(zhì)量；蔣雪等分別測定香樟凋落物對牽?；?)、白三葉、匍匐剪股穎()、沿階草()等園林植物的化感作用，發(fā)現(xiàn)香樟凋落物進(jìn)入土壤后對其林下栽植的植物產(chǎn)生化感效應(yīng)，化感物質(zhì)會(huì)影響植物的生理代謝過程。綜上，可以為香樟與林下草本觀賞植物進(jìn)行合理搭配提供參考，對科學(xué)選擇園林植物具有重要啟發(fā)。

4 化感作用機(jī)理與園林植物應(yīng)用的關(guān)系及啟示

化感作用與園林植物的生理活動(dòng)及生長環(huán)境均有緊密聯(lián)系，對化感物質(zhì)的深入研究有助于更加科學(xué)合理地選擇和應(yīng)用園林植物，但相關(guān)研究較零散、成果不多，諸多方面尚處于起步階段。風(fēng)景園林學(xué)科的研究者需充分學(xué)習(xí)和借鑒相關(guān)學(xué)科領(lǐng)域已經(jīng)取得的成果，結(jié)合學(xué)科特點(diǎn)，積極探索化感作用與園林植物應(yīng)用的內(nèi)在聯(lián)系。

4.1 化感作用與園林植物可持續(xù)發(fā)展

植物的生長變化能在時(shí)間和空間上建立起風(fēng)景園林各要素間的聯(lián)系。若要實(shí)現(xiàn)園林植物可持續(xù)發(fā)展的目標(biāo)，不僅需要充分遵循“適地適樹”的原則，讓不同類型的園林植物有最佳的宏觀生長環(huán)境，也需要充分考慮園林植物間的化感作用，從微觀角度上確保各類植物處于良性競爭的環(huán)境中。植物化感作用不僅出現(xiàn)在不同植物之間，也常在植物種內(nèi)發(fā)生。在林業(yè)生產(chǎn)中因植物自毒作用造成純林的生長狀況比混交林差，且穩(wěn)定性較低的現(xiàn)象即是實(shí)證?；形镔|(zhì)會(huì)影響植物種子的萌發(fā)和種群更新，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)逐漸趨于簡單化。因此，在保持森林群落持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展方面混交林明顯比純林更具有優(yōu)勢。在園林植物的培育及配置應(yīng)用中，也應(yīng)在化感效應(yīng)的視角下，正確處理好植物間相生相克的關(guān)系，以營造出穩(wěn)定的人工植物群落，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)園林景觀的可持續(xù)性。對于高密度種植的園林植物而言，種內(nèi)競爭、種間競爭與化感作用是交互存在的，據(jù)目前的研究情況，暫時(shí)還難以對兩者進(jìn)行明確的區(qū)分。

此外，園林植物的生長、園林植物景觀的可持續(xù)與化感物質(zhì)及其在土壤中的環(huán)境行為，如滯留、傳遞、轉(zhuǎn)化等也有密切關(guān)系。國內(nèi)外學(xué)者的研究已證實(shí)，植物釋放的化感物質(zhì)，需要在土壤中進(jìn)行一定距離的遷移、一定程度的轉(zhuǎn)化、以足夠的濃度到達(dá)鄰近植物，且被其根系吸收后才可顯示其化感效應(yīng)?；形镔|(zhì)在土壤中的遷移運(yùn)動(dòng)除了受到其本身性質(zhì)的影響外，也受到土壤的理化性質(zhì)、土壤中植物次生代謝物以及土壤微生物不同程度的影響。因此，應(yīng)加強(qiáng)園林植物化感物質(zhì)與土壤關(guān)系的研究，探索如何減少化感物質(zhì)的不利影響。

綜上，從化感作用的角度而言，要實(shí)現(xiàn)園林植物的可持續(xù)發(fā)展，應(yīng)做到2個(gè)關(guān)鍵點(diǎn)。第一，若非確有景觀上的特殊需要，盡量不要在風(fēng)景園林中營造大面積的園林植物純林，以免出現(xiàn)植物自毒和競爭，造成群落穩(wěn)定性差、觀賞價(jià)值無法長期維持的局面。如確有必要，則須采取精細(xì)化的栽培管理措施，特別加強(qiáng)土壤的管理，掌握土壤的理化性質(zhì)、生物學(xué)性質(zhì)等關(guān)鍵信息，及時(shí)采取有效措施(如改良土壤、換土等)為園林植物的生長提供理想的環(huán)境條件。第二，盡可能避免將能夠產(chǎn)生抑制性化感作用的植物種植在一起，若確因植物景觀營造的需要，具有互斥性的植物應(yīng)間隔一定距離種植，提供給植物足夠的生長和擴(kuò)展空間，以降低干擾和過度競爭；具有相互促進(jìn)化感效應(yīng)的植物則宜種植在一起，以形成穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)。

4.2 化感作用與園林綠地雜草防治

為了體現(xiàn)景觀的多樣性和層次性，須采用多種園林植物進(jìn)行搭配組合。由于各種植物生態(tài)位不同，對資源、環(huán)境的利用存在差異，必定存在許多空白的生態(tài)位，給雜草生存創(chuàng)造了機(jī)會(huì)。雜草因其生長較快、對養(yǎng)分需求不多、對生存條件要求不高等特點(diǎn)，能夠迅速取得生長優(yōu)勢；同時(shí)，部分雜草還可以產(chǎn)生化感物質(zhì)直接或間接抑制園林植物的生長。雜草對園林植物存在多方面的危害：第一，雜草一般管理粗放，可在較短時(shí)間內(nèi)占領(lǐng)園林植物的生長空間，導(dǎo)致立地環(huán)境條件惡化，植株無法獲取足夠的環(huán)境資源而表現(xiàn)出植株弱小、抗性較差甚至枯萎死亡等現(xiàn)象。第二，雜草群落擴(kuò)展速度快，容易遮擋植物下部空間，覆蓋園林植物生長的土壤，繼而引發(fā)病蟲害孳生，不利于園林植物的健壯生長，尤其在南方高溫多濕的環(huán)境下，對園林植物更不利。第三，雜草與園林植物共生現(xiàn)象的出現(xiàn)，容易造成植物長勢差、退化快，將會(huì)嚴(yán)重影響植物景觀的美景度，干擾景觀的空間層次性，破壞景觀視覺效果和生態(tài)效益，也會(huì)造成養(yǎng)護(hù)管理難度加大、成本上升。

在園林植物養(yǎng)護(hù)管理中常用的雜草防治技術(shù)有物理耕作除草、化學(xué)除草、生物除草。在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中較常用生物除草方式有選育優(yōu)良草坪品種、植物致病細(xì)菌除草和化感作用除草，其中最重要的是利用植物的化感作用機(jī)理除草。在園林植物雜草防治中，利用植物的化感作用機(jī)理抑制雜草的生長是較科學(xué)有效的策略，具體方法主要有3種：第一，在園林植物種植設(shè)計(jì)中合理利用伴生植物，通過其化感物質(zhì)抑制雜草，但不影響園林主體植物的正常生長，如紅花酢漿草()、紫花苜蓿()等植物自身具備一定的觀賞價(jià)值，作為伴生植物使用是較理想的。第二，利用具有化感作用的植株殘?bào)w覆蓋栽培基質(zhì)，經(jīng)過一定時(shí)間的微生物分解效應(yīng)，化感物質(zhì)會(huì)進(jìn)入土壤而抑制雜草的生長，但此法可能會(huì)對園林植物的生長造成一定影響，因此應(yīng)把握好產(chǎn)生不利影響的程度，及時(shí)做出調(diào)整。第三，利用輪作植物釋放的化感物質(zhì)防治雜草，這對于一二年生草本花卉的種植設(shè)計(jì)尤其適用，因?yàn)椴煌参锂a(chǎn)生的化感物質(zhì)有差異且作用方式不盡相同，各有其特定的抑制對象，利用此原理即可對苗圃或一二年生草花種植地及具體的植物品種做出科學(xué)選擇。目前關(guān)于上述方法的研究主要是在農(nóng)作物生產(chǎn)實(shí)踐過程中進(jìn)行的，暫未見有關(guān)伴生植物、植物殘?bào)w及草花輪作種植等園林植物應(yīng)用方面較詳細(xì)的實(shí)證研究。

此外，除了利用化感作用機(jī)理防治雜草外，還須采取其他有效措施加以輔助，以提高雜草防治效能。第一，應(yīng)該明確采取化感作用機(jī)理防治雜草的方式不能在短時(shí)間內(nèi)實(shí)現(xiàn)雜草徹底清除的效果，須要配合化學(xué)防治和物理防治方法。第二，應(yīng)該加強(qiáng)新型且對環(huán)境無害的除草劑的研發(fā)，倡導(dǎo)直接從植物中提取化感物質(zhì)研制除草劑，彌補(bǔ)生物防治方式見效緩慢的不足。第三，應(yīng)積極推廣生態(tài)除草策略，利用園林植物配置的手法創(chuàng)造出雜草難以生長的環(huán)境，如可利用速生植物生長較快的特點(diǎn)，迅速形成園林空間，并通過園林植物合理的種植密度，盡快形成植物群體生長優(yōu)勢，盡可能控制雜草的生長。

4.3 化感作用與園林植物病蟲害防治

隨著城鄉(xiāng)園林綠地質(zhì)量的不斷提高，園林植物種類愈加豐富多樣，但隨之出現(xiàn)了各種各樣的植物病蟲害，威脅著植物的生長發(fā)育，進(jìn)而影響其觀賞價(jià)值和生態(tài)效益的發(fā)揮。園林綠地病蟲害嚴(yán)重孳生的原因有以下幾點(diǎn)：第一，因園林植物品種豐富、生長周期差異大、立地條件復(fù)雜等，致使生態(tài)系統(tǒng)中生物種群的關(guān)系被復(fù)雜多變的人工環(huán)境所擾亂。第二，城鄉(xiāng)環(huán)境中人類活動(dòng)頻繁多樣，人為的干擾導(dǎo)致園林生態(tài)系統(tǒng)難以保持平衡穩(wěn)定，環(huán)境污染導(dǎo)致園林植物的抗性降低，為病蟲害的發(fā)生提供了有利條件。第三，園林植物應(yīng)用不合理，沒有充分遵循“適地適樹”原則，沒有做到喬灌草多樣化和復(fù)層化配置設(shè)計(jì)，導(dǎo)致生長不健壯，病蟲害易發(fā)生。第四，栽培管理措施不到位，沒有抓住影響病蟲消長的關(guān)鍵生態(tài)因子。

為更好推進(jìn)園林綠地病蟲害防治工作，應(yīng)從源頭上做好植物檢疫工作，加強(qiáng)種植設(shè)計(jì)、栽培管理，并根據(jù)實(shí)際工作需要采取多種防治方法并舉的措施，更有必要從生態(tài)學(xué)的角度進(jìn)行有益的嘗試：第一，利用植物招引有益生物“參與”到園林植物的病蟲防治工作中來。如部分植物可以吸引鳥類、蝴蝶等有益生物，通過食物鏈效應(yīng)，可以減少害蟲的數(shù)量并降低其繁殖能力。第二，利用部分植物揮發(fā)的化感物質(zhì)，抑制、限制部分有害生物的活動(dòng)和繁殖，控制植物性病菌的孳生，從而降低植物受害的可能。第三，充分利用園林植物、環(huán)境、害蟲、天敵四者之間的相互依存及制約關(guān)系進(jìn)行綜合防治，種植相生植物，增加生物間的合作共存和互利互惠，為園林植物及蟲害天敵創(chuàng)造適宜的生存環(huán)境，同時(shí)營造不利于病蟲孳生的條件，以實(shí)現(xiàn)綜合防治。上述內(nèi)容有些或已超出植物化感作用的范疇，但其機(jī)理與化感作用是緊密聯(lián)系的。

4.4 化感作用與園林水體景觀營造

水是風(fēng)景園林中重要的構(gòu)景元素，水可以有效調(diào)節(jié)地表溫度和空氣溫度，提高園林空間的舒適度。然而，隨著工業(yè)化和城市化的不斷推進(jìn)，水體污染及富營養(yǎng)化已演變?yōu)槿蛐缘沫h(huán)境問題。如何實(shí)現(xiàn)水體污染的有效治理、富營養(yǎng)化的有效控制和水體景觀的生態(tài)修復(fù)，已成為改善城鄉(xiāng)人居環(huán)境的焦點(diǎn)問題。賈一非等認(rèn)為，狐尾藻()、金魚藻()、金邊石菖蒲()等水生植物不僅具有較高的觀賞價(jià)值，且具有良好的水體凈化功能，具有經(jīng)濟(jì)和生態(tài)的雙重功效。

水生植物的化感作用包括水生植物同種或異種之間的化感作用、水生植物對藻類的化感作用以及水生植物對水生動(dòng)物的化感作用等。王媛等探究再力花()地下部水浸提液對6種水生植物的化感作用，發(fā)現(xiàn)受體植物種子萌發(fā)和生長均受到不同程度的抑制，其抑制作用隨著浸提液質(zhì)量濃度的提高而增強(qiáng)。Gross認(rèn)為，化感作用可以影響不同光合自養(yǎng)生物之間對資源的競爭，并改變物種的演替。同時(shí)，藻類對水生植物也存在化感作用，尤其是當(dāng)藻類驟然大量增殖時(shí)，水生植物的大小、干質(zhì)量、葉綠素含量大大降低，其生長和繁殖均會(huì)受到影響。侯明深入研究美人蕉()、鳶尾()、香蒲()等3中常見水生植物對藻類的化感作用，分別對同種植物不同部位及不同植物組合種植所產(chǎn)生的化感抑制作用進(jìn)行分析，其結(jié)論對水生植物的園林應(yīng)用提供了重要參考。

綜上，為了有效凈化水質(zhì)、改善水體景觀效果，對于水生植物尤其是藻類植物的栽培應(yīng)用不能僅按照其生長習(xí)性和景觀營造的需要進(jìn)行，更重要的是要掌握不同水生植物之間的化感作用機(jī)理，充分考慮各種園林水生植物之間的化感效應(yīng)，將相互影響較小且生態(tài)習(xí)性相近的水生植物進(jìn)行合理搭配，利用水生植物的抑制作用限制藻類植物和入侵植物的惡性蔓延，尤其是對于具有較高觀賞價(jià)值但存在惡性繁殖風(fēng)險(xiǎn)的入侵植物須謹(jǐn)慎使用，如鳳眼蓮()、粉綠狐尾藻()等，避免應(yīng)用不當(dāng)影響水體景觀效果。

5 問題與展望

5.1 存在問題

第一，現(xiàn)有研究大多以農(nóng)作物、藻類植物或入侵植物等作為研究對象，關(guān)于園林植物系統(tǒng)、深入的研究較少，且研究成果較零散，尚未形成較明確的目標(biāo)，難以指導(dǎo)園林植物應(yīng)用科學(xué)化、合理化。雖然齊楠等專門針對園林植物的化感作用做出探討，但僅進(jìn)行歸納總結(jié)和問題分析，并沒有采取試驗(yàn)研究的方法對園林植物化感作用機(jī)理進(jìn)行深入探索。朱強(qiáng)等采取不同的試驗(yàn)方法證實(shí)多種園林植物存在化感作用，雖然選擇蘿卜()、生菜()、反枝莧()等對化感物質(zhì)較敏感的農(nóng)作物作為受體植物，但其試驗(yàn)結(jié)果很難證實(shí)不同園林植物之間的化感作用機(jī)理。第二，大多數(shù)研究均在實(shí)驗(yàn)室完成，缺乏對園林植物自然生境和自然群落的研究，研究成果對于園林植物應(yīng)用的指導(dǎo)性不強(qiáng)。園林植物生長的自然環(huán)境是一個(gè)由多種因素構(gòu)成的復(fù)雜體系，且不同地點(diǎn)的自然環(huán)境條件存在較大差別，是試驗(yàn)設(shè)備及試驗(yàn)條件無法精確模擬的。張嵐等就曾做過測試，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)得到的數(shù)據(jù)與在實(shí)地測試得到的數(shù)據(jù)存在差別。因此，僅開展實(shí)驗(yàn)室研究及分析是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，還須要結(jié)合田間試驗(yàn)進(jìn)行對比，才能得到更可靠的結(jié)果。第三，園林植物化感作用研究結(jié)果的說服力有待提高?；凶饔檬侵参镌谧匀簧L地點(diǎn)產(chǎn)生的現(xiàn)象，受到多種外界自然因素的影響，也受到植物群落內(nèi)部其他植物個(gè)體的影響。目前開展的研究大多是在可控的試驗(yàn)條件下，采用植株的一部分(根、莖、葉)獲取水浸提液，研究單株或一定數(shù)量受體植物植株的化感效應(yīng)。此類研究方法雖能證明植株不同部位的化感作用及其強(qiáng)度，但與現(xiàn)實(shí)生境存在差異，主要原因是自然環(huán)境條件更加復(fù)雜多變，對植物化感物質(zhì)的形成、釋放及傳遞產(chǎn)生影響的機(jī)制較復(fù)雜；植物離體浸提物與自然分泌物存在一定的差別，故試驗(yàn)結(jié)果只能對化感作用做出初步判斷；在植物生長的不同階段及不同立地環(huán)境條件下，在單株植物個(gè)體、植物種群、植物群落等不同尺度下，其化感物質(zhì)的分泌和釋放也必定存在差異，應(yīng)結(jié)合園林植物應(yīng)用的實(shí)際情況進(jìn)行分類研究和討論。

5.2 研究展望

第一，關(guān)于園林植物化感作用機(jī)理的研究還應(yīng)進(jìn)一步深入。園林植物應(yīng)用多以生產(chǎn)和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)為指導(dǎo)，缺乏科學(xué)合理的數(shù)據(jù)支撐和驗(yàn)證，而當(dāng)前關(guān)于化感作用的諸多研究都是在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)領(lǐng)域開展的，在風(fēng)景園林學(xué)科內(nèi)進(jìn)行的研究還處于初級(jí)階段。為了豐富園林植物培育及應(yīng)用的科學(xué)理論，不應(yīng)僅停留在化感作用的驗(yàn)證方面，應(yīng)該選取實(shí)踐應(yīng)用較頻繁的園林植物進(jìn)行化感物質(zhì)的提取、化感機(jī)理的探究，然后逐步拓展到相同科屬、同種應(yīng)用形式的園林植物，研究園林植物化感物質(zhì)的最低作用濃度、有效作用濃度、臨界濃度等指標(biāo)，以便發(fā)現(xiàn)更多有利于指導(dǎo)園林植物合理應(yīng)用的化感作用機(jī)理，從而推進(jìn)園林植物應(yīng)用的科學(xué)化。第二，在園林植物實(shí)際應(yīng)用中，一般都是以植物種群或群落的形式出現(xiàn)，因此關(guān)于園林植物化感作用的研究應(yīng)從多角度、多尺度開展。應(yīng)以各類園林綠地的實(shí)地調(diào)查為基礎(chǔ)，盡可能模擬園林植物生長的外界環(huán)境條件開展試驗(yàn)或直接進(jìn)行野外試驗(yàn)。研究尺度不應(yīng)局限于單一的植物個(gè)體或植物品種，應(yīng)拓展到園林植物群落或整個(gè)園林生態(tài)系統(tǒng)，以進(jìn)一步研究化感作用機(jī)理對園林植物群落發(fā)展演替及景觀格局發(fā)展變化的影響。此外，在酸沉降、氮沉降、熱島效應(yīng)等不利環(huán)境條件的脅迫下，園林植物的生理生態(tài)也會(huì)隨之發(fā)生變化，進(jìn)而影響到化感物質(zhì)的活性及化感作用的產(chǎn)生，今后可著重開展相關(guān)方向的研究工作。第三，為使園林植物化感作用的研究更加全面和具體，應(yīng)將園林植物化感作用的研究與園林植物栽培繁殖及育種等相關(guān)研究結(jié)合起來，培育、開發(fā)具有化感基因或具備抗化感能力的園林植物新品種，增強(qiáng)園林植物的可持續(xù)發(fā)展能力，為園林植物應(yīng)用提供新的思路。