水稻川香29B近等基因?qū)胂得缙诟敌螒B(tài)、葉片生理生化特性與抗旱性的關(guān)系

李其勇，朱從樺，李星月，易 軍，武丙琳，符慧娟，張 鴻

(1. 四川省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所/農(nóng)業(yè)部西南作物有害生物綜合治理重點實驗室,四川 成都 610066; 2. 四川省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所,四川 成都 610066)

水稻是我國最主要的糧食作物之一，常年種植面積3 000萬公頃，產(chǎn)量2億噸左右，是世界上水稻產(chǎn)量第一、種植面積第二的國家[1]。水稻栽培耗水量大，有研究得出每生產(chǎn)1 kg谷粒需要3 000 L水[2]， 而我國水資源十分貧乏，且時空分布極不均衡。水資源短缺和頻繁的干旱日益成為制約水稻生產(chǎn)的重要環(huán)境因素[3]，測算研究表明干旱影響下，未來全球水稻產(chǎn)量的平均預(yù)期損失率可能達到13.1%(±0.4%)，水稻干旱風險波動幅度和干旱風險增長的區(qū)域比例都將顯著增加[4]。干旱脅迫可導(dǎo)致水稻種子發(fā)芽率下降[5]、幼苗成苗率降低[6]，在分蘗期、孕穗期、灌漿成熟期等主要生育期遭受干旱脅迫，水稻的光合生產(chǎn)能力顯著下降，產(chǎn)量和稻米品質(zhì)均有所降低[7-8]，不利于大田生產(chǎn)。為應(yīng)對日益嚴重的干旱風險對水稻生產(chǎn)的挑戰(zhàn)，在水資源時空因素限制下，應(yīng)用抗旱品種是解決抗旱栽培的重要途徑之一，而篩選鑒定抗旱水稻品種或育種材料，科學評價及準確預(yù)測水稻的抗旱性對水稻抗旱育種和栽培都具有重要意義。

水稻抗旱機制復(fù)雜，不同品種或材料在不同水分脅迫環(huán)境、不同生育階段，其表現(xiàn)出的抗旱機制也存在差異[9-11]，水稻對水分脅迫適應(yīng)亦是多種途徑共同作用的結(jié)果[12-14]。正由于此，不同研究者提出的水稻抗旱性鑒定指標很多，且不統(tǒng)一，主要包括抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)、產(chǎn)量相關(guān)指標、外觀形態(tài)表型指標(芽、根系、葉片等)、生長發(fā)育指標、生理生化代謝指標[15-18]。相較于全生育期干旱脅迫處理，苗期進行干旱脅迫處理可將抗旱鑒定工作前移，具有工作量小、耗時短、可大批量進行的特點，得到了較多關(guān)注。苗期主要采用反復(fù)干旱法進行干旱脅迫研究[6,19-20]，篩選到了部分鑒定指標，如最大根長、根數(shù)、根鮮重、葉鮮重、超氧化物歧化酶(SOD)活性、還原性谷胱甘肽(GSH)含量等指標，并評價獲得了一批抗旱材料。但苗期進行抗旱鑒定評價指標仍未統(tǒng)一，且多是采用水稻品種，在分析過程中多是形態(tài)指標、生理指標，為進一步研究干旱脅迫對水稻材料苗期的影響并篩選抗旱鑒定指標，以5份近等基因?qū)胂导捌漭喕赜H本川香29B為材料，在溫室內(nèi)進行苗期反復(fù)干旱脅迫，測定苗期水稻在水分脅迫下的形態(tài)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、激素類物質(zhì)、保護酶活性等多類指標，分析指標與抗旱性關(guān)系，篩選水稻苗期抗旱性鑒定的指標，并利用入選指標建立水稻苗期抗旱預(yù)測方程，為水稻苗期抗旱性鑒定及預(yù)測提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為5份近等基因?qū)胂导捌漭喕赜H本川香29B(優(yōu)質(zhì)秈稻)，由四川省農(nóng)業(yè)科學院作物所提供。以保持系川香29B(優(yōu)異秈稻保持系，已組配出多個優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種在生產(chǎn)上應(yīng)用)為輪回親本，ASOMINORI(全球水稻分子育種計劃的核心種質(zhì)，耐旱性強)作供體親本，從連續(xù)回交2代后再自交的材料中通過初步耐旱試驗獲得材料C1、C2和C3；從連續(xù)回交3代后再自交的材料中通過初步耐旱試驗獲得材料C4和C5。以此5份川香29B近等基因?qū)胂?Chuanxiang 29B NIILs)為供試材料，以保持系川香29B作為對照(表1)。

表1 川香29B近等基因?qū)胂挡牧霞熬幪朤able 1 Material codes of Chuanxiang 29B near-isogenic introgression lines

1.2 試驗設(shè)計

于2017年6—7月在中國水稻研究所富陽基地(30°5′N,119°55′E)溫室內(nèi)開展試驗，富陽屬中緯度亞熱帶季風氣候，6、7月的平均氣溫、降雨量、日照時長分別為26.5℃和28.6℃、112 mm和218 mm、98 h和220 h，試驗土質(zhì)為黏性水稻土。挑選籽粒飽滿的水稻種子，浸種48 h，于37℃恒溫培養(yǎng)箱中催芽，待種子露白后播種。采用大缽育秧，每缽3粒，置于大棚培育出苗，每個材料播種12盤，每盤144缽，長至3葉1心時，選擇生長均勻一致的秧苗，進行干旱脅迫。采用T×C二因素完全隨機試驗設(shè)計，T因素為水分管理，設(shè)置2個水平，CK為正常澆水管理，T為定期進行干旱脅迫；C因素為供試材料，即6個供試水稻材料，見表1，共計12個處理，每個處理設(shè)置3次重復(fù)。干旱脅迫(T)包括2次干旱處理過程，其中第1次干旱處理，記為T1：每個材料選擇3盤，停止?jié)菜?，當所有品種葉片在干旱脅迫后中午前后出現(xiàn)萎蔫，葉片出現(xiàn)嚴重枯萎(所有葉片均嚴重卷曲成針狀)，每個材料出現(xiàn)整株“暫時枯死”，作為第1次干旱脅迫結(jié)束點；第2次干旱處理，記為T2：第1次干旱取樣調(diào)查結(jié)束，立即澆透水，后續(xù)不再澆水，待所有品種再度萎蔫卷曲成針狀，50%葉尖出現(xiàn)枯黃，每個材料品種超過5%的植株出現(xiàn)整株“暫時枯死”，作為第2次干旱脅迫終點。

1.3 測定項目和方法

分別在第1次干旱處理結(jié)束、第2次干旱處理結(jié)束時，每個處理選取代表性植株進行取樣和測定。

1.3.1 株高、干物質(zhì)量和根系形態(tài)指標 每盤取30株秧苗，用直尺測定株高，將秧苗分為地上部和根系于105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，稱重計算地上部和根系干重，并計算根冠比；根系流水洗凈后采用Epson Expression 1000xl根系掃描儀，輔以WinRHIZO軟件，測量根系總長、總體積、總表面積和平均直徑。

1.3.2 葉片SPAD值和色素含量 每盤選取30株秧苗，用SPAD-502型葉綠素測定儀，測定SPAD值。然后剪取頂部第一展葉，混合后稱取0.1 g，加入10 ml提取液(乙醇∶丙酮=1∶1)，浸提24 h后用分光光度法測定葉綠素a(Chlorophyll a)、葉綠素b(Chlorophyll b)、類胡蘿卜素(Carotenoid)含量。

1.3.3 葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化物質(zhì) 各處理均選取秧苗頂部第1展葉測定?？扇苄蕴呛?、游離氨基酸含量、脯氨酸(Proline, Pro)含量、丙二醛(MDA)含量、還原型谷胱甘肽(GSH)含量、可溶性蛋白含量采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司試劑盒以微量法測定，Vc含量采用上海源葉生物科技有限公司ELISA試劑盒測定，重復(fù)3次。

1.3.4 葉片激素含量測定 各處理選取秧苗頂部第1展葉，采用上海源葉生物科技有限公司的ELISA試劑盒測定生長素(IAA)、脫落酸(ABA)、細胞分裂素(CTK)、赤霉素(GA)和乙烯(ETH)含量，重復(fù)3次。

1.3.5 葉片酶活性測定 各處理均選取秧苗頂部第1展葉測定。采用上海源葉生物科技有限公司ELISA檢測試劑盒測定1-吡咯啉-5-羧酸合成酶(Pyrroline 5 carboxylate synthetase, P5CS)、鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶(Ornithine δ-aminotransferase, δ-OAT)、脯氨酸脫氫酶(Proline dehydrogenase, ProDH)，采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司試劑盒以微量法測定超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性，均重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Office Excel 2013和DPS 14.50進行數(shù)據(jù)整理、運算和分析，用最小顯著差法LSD(P<0.05)檢驗，采用Orgin9.1作圖。

反復(fù)干旱存活率(%)=(第1次干旱后的存活率+第2次干旱后存活率)/2

相關(guān)性分析、回歸分析采用指標相對值進行分析，計算方法：

指標相對值=干旱脅迫處理指標測定值/正常水分處理指標測定值

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對水稻川香29B近等基因?qū)胂得缙谥旮?、干物質(zhì)積累量及根冠比的影響

從表2可得，第1次干旱脅迫后，6份供試材料平均株高比對照略有增加，兩次干旱脅迫后株高與CK均無顯著差異。兩次干旱脅迫均顯著降低了水稻地上部干重，第2次干旱脅迫后降低幅度更大；兩次干旱脅迫均顯著提高了水稻根系干重和根冠比，第2次干旱脅迫后增加幅度更大。從供試材料來說， C3、C4、C6的地上部干重在第1次干旱脅迫后表現(xiàn)增長，在第2次干旱脅迫后降低幅度較其他材料小，C4、C5、C6的根系干重在兩次干旱脅迫后增幅均排前三名，C1、C5、C6根冠比在兩次干旱脅迫后增幅均為前三名。綜上，干旱脅迫后秧苗地上部干物質(zhì)降低，而根系干重顯著增加，根冠比提高，這是水稻苗期適應(yīng)干旱環(huán)境的重要途徑。

表2 干旱脅迫對川香29B近等基因?qū)胂得缙谥旮?、干物質(zhì)積累量及根冠比的影響Table 2 Effects of drought stress on plant height, dry matter accumulation and root-shoot ratio of Chuanxiang 29B NIILs at seedling stage

2.2 干旱脅迫對水稻川香29B近等基因?qū)胂得缙诟敌螒B(tài)的影響

從表3可得，平均總根長在第1次干旱脅迫后顯著增長，在第2次干旱脅迫后顯著降低，根表面積、根粗、根體積在兩次干旱脅迫后均顯著降低，表明相對較輕的干旱處理(第1次干旱脅迫)促進了總根長的伸長，但對其他根系指標均為抑制作用，較重的干旱脅迫(第2次干旱脅迫)則對根系完全表現(xiàn)為抑制效應(yīng)，但抑制效應(yīng)存在材料差異。C1、C2、C6的總根長兩次干旱脅迫下均表現(xiàn)為增長，第1次干旱脅迫后增長幅度更高，同時這3份材料的根表面積在第1次干旱脅迫后增長，增幅為8.41%～31.44%；6份供試材料的根粗、根體積在兩次干旱脅迫后均表現(xiàn)減小。說明干旱脅迫下，水稻根粗、根體積均受抑，通過總根長和根表面積增大而適應(yīng)干旱環(huán)境，但不同材料間適應(yīng)能力不同。

表3 干旱脅迫對川香29B近等基因?qū)胂蹈敌螒B(tài)指標的影響Table 3 Effects of drought stress on root morphological indicators of Chuanxiang 29B NIILs

2.3 干旱脅迫對水稻川香29B近等基因?qū)胂等~片SPAD值和色素含量的影響

從表4可得，兩次干旱脅迫下水稻幼苗葉片SPAD值、葉綠素a含量、葉綠素b含量平均值均顯著降低，第1次干旱脅迫后類胡蘿卜素含量顯著降低，而第2次干旱脅迫后類胡蘿卜素含量顯著提高。從供試材料來說，6份供試材料的葉片SPAD值、葉綠素a含量、葉綠素b含量在兩次干旱脅迫后均表現(xiàn)降低，表現(xiàn)出明顯的抑制效應(yīng)；C2的類胡蘿卜素含量在兩次干旱脅迫后均表現(xiàn)增長，C3的類胡蘿卜素含量在第1次干旱脅迫后增長，在第2次干旱脅迫后減少，C4、C5、C6則正好相反。說明干旱脅迫降低葉片SPAD值、葉綠素a含量、葉綠素b含量，導(dǎo)致干物質(zhì)合成減弱而抑制幼苗生長。

表4 干旱脅迫對川香29B近等基因?qū)胂等~片SPAD值和色素含量的影響Table 4 Effects of drought stress on SPAD value and pigment content in leaves of Chuanxiang 29B NIILs

2.4 干旱脅迫對水稻川香29B近等基因?qū)胂等~片滲透性物質(zhì)及氧化還原物質(zhì)的影響

從表5可得，兩次干旱脅迫下，水稻幼苗可溶性糖、氨基酸平均值均表現(xiàn)降低，第1次干旱脅迫后降幅大于第2次干旱脅迫；可溶性蛋白含量、脯氨酸含量平均值均表現(xiàn)增長，第1次干旱脅迫后差異均達顯著水平；還原型谷胱甘肽含量第1次干旱脅迫后顯著提高，在第2次干旱脅迫后顯著降低；Vc含量在兩次干旱脅迫后均顯著降低，第2次干旱脅迫降幅更大；丙二醛含量在兩次干旱脅迫后均顯著提高，第1次干旱脅迫增幅更大。

2.5 干旱脅迫對水稻川香29B近等基因?qū)胂等~片激素含量的影響

從表6可得，干旱脅迫下，生長素、細胞分裂素、赤霉素均表現(xiàn)降低，其中赤霉素兩次干旱脅迫后均顯著降低，脫落酸、乙烯均表現(xiàn)為顯著升高，5個指標在第2次干旱脅迫后差異均達顯著水平。從供試材料來說，6份材料的生長素、細胞分裂素、赤霉素在兩次干旱脅迫后均表現(xiàn)降低，而脫落酸、乙烯在兩次干旱脅迫后均表現(xiàn)為增加。

2.6 干旱脅迫對水稻川香29B近等基因?qū)胂得缙谌~片保護性酶活性的影響

從表7可得，干旱脅迫均顯著提高了水稻幼苗葉片中各類保護性酶活性，其中CAT、SOD、POD在第1次干旱脅迫后增幅高于第2次干旱脅迫，而吡咯碄-5-羧酸合成酶、鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶、脯氨酸脫氫酶則是第2次干旱脅迫后增幅高于第1次干旱脅迫。所有供試材料的6個保護性酶活性在兩次干旱脅迫后均表現(xiàn)為增長。說明干旱脅迫下，幼苗葉片保護性酶活性提高，以此抵御環(huán)境的不利影響。

表7 干旱脅迫對川香29B近等基因?qū)胂等~片保護性酶活性的影響Table 7 Effects of drought stress on the activities of protective enzymes in Chuanxiang 29B NIILs leaves

2.7 干旱脅迫對水稻川香29B近等基因?qū)胂涤酌绱婊盥实挠绊?/h3>

從圖1可以看出，參試材料經(jīng)干旱脅迫后，存活率均存在不同幅度下降，兩次干旱脅迫后各材料存活率排序較為一致。第1次干旱脅迫后，6份材料干旱存活率在74.88%～90.86%之間，C1干旱存活率顯著高于其他5份材料，C2、C5、C6干旱存活率居中；第2次干旱存活率在66.34%～82.86%之間，C1干旱存活率最高，C2、C5、C6干旱存活率居中，C3、C4干旱存活率顯著低于前述4份材料；對于反復(fù)干旱存活率，C1反復(fù)干旱存活率顯著高于其他5份材料，C3、C4反復(fù)存活率顯著低于其他4份材料。據(jù)此可得，C1抗旱性最強， C3、C4抗旱性最弱，C2、C5和C6抗旱性中等。

注：不同小寫字母表示同一指標不同材料間的差異顯著(P<0.05)。Note: The different lowercase letters indicate significant differences among different materials within the same index (P<0.05). 圖1 干旱脅迫對川香29B近等基因?qū)胂涤酌绺珊荡婊盥实挠绊慒ig.1 Effects of drought stress on drought survival rate of Chuanxiang 29B NIILs seedlings

2.8 干旱脅迫后指標相對值與苗期反復(fù)干旱存活率的相關(guān)性分析

從表8可知，水稻苗期反復(fù)干旱存活率與第1次干旱脅迫后葉片中游離氨基酸含量、脫落酸含量的相對值呈顯著正相關(guān)關(guān)系；與第2次干旱脅迫根表面積的相對值呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與根粗、過氧化物酶、葉片可溶性糖含量呈顯著負相關(guān)關(guān)系。

表8 苗期生理形態(tài)指標相對值與反復(fù)干旱存活率的相關(guān)系數(shù)Table 8 Correlation coefficient between the relative values of physiological morphological indicators and repeated drought survival rate at seedling stage

2.9 水稻苗期抗旱性預(yù)測

以反復(fù)干旱存活率作為因變量，第2次干旱脅迫后指標的相對值作自變量，通過逐步回歸分析，得回歸方程：

Y=98.90-6.82X1+20.20X2+7.08X3-33.80X4

式中,X1、X2、X3、X4分別代表第2次干旱脅迫后總根長、根表面積、葉片中GSH和POD酶活性的相對值，方程決定系數(shù)R2=0.999，F(xiàn)=794.53**，達極顯著。利用回歸方程對觀察值進行擬合計算，擬合相對誤差在0.003%～0.019%之間?？捎眠@4項指標作為反復(fù)干旱后預(yù)測水稻早期抗旱性的指標。

3 討 論

3.1 水稻近等基因系苗期水分脅迫下根系形態(tài)與抗旱性關(guān)系

干旱脅迫信號傳遞到水稻根系，首先引發(fā)根系變化，相關(guān)抗旱基因開始表達[21-22]，同時信號進一步向地上部分傳遞，進而調(diào)控地上部光合生產(chǎn)、物質(zhì)轉(zhuǎn)運、形態(tài)建成等生理生化過程，進而影響產(chǎn)量形成。根系是植株吸收水分的重要器官，根系健壯發(fā)達可提高植株吸水能力，減輕干旱脅迫效應(yīng)，因此根系發(fā)達程度常被作為抗旱鑒定指標。前人研究表明，根體積、總根長、最長根長、根干重、根冠比、根系相對含水量等根系相關(guān)指標可作為抗旱性鑒定的指標[23-25]。本研究中，水稻苗期兩次干旱脅迫后，供試材料根系干重、根冠比均比對照增加，在第1次干旱脅迫后，抗旱性較強的品種C1、C2和C6總根長、根表面積比對照增加，在第2次干旱脅迫后，C1、C6總根長、根表面積呈增加趨勢，表明根系變長、面積擴大是水稻早期適應(yīng)干旱環(huán)境的重要形態(tài)變化。相關(guān)分析表明，第2次干旱脅迫后根表面積相對值與反復(fù)干旱存活率顯著正相關(guān)，逐步回歸分析中第2次干旱脅迫后總根長、根表面積納入預(yù)測方程。綜上可得，根表面積、總根長可以作為鑒定水稻抗旱性的形態(tài)指標。

3.2 水稻近等基因系苗期水分脅迫后葉片生理生化特性與抗旱性關(guān)系

干旱脅迫降低植株的葉綠素含量，但類胡蘿卜素含量隨時間呈增加趨勢[26]，本研究中C2、C4、C6在第2次干旱脅迫后類胡蘿卜素含量高于對照，與前人研究結(jié)果一致。在干旱脅迫下，植株可溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加[27]，AsA、GSH等抗氧化物質(zhì)含量提高[6]，SOD、CAT、POD等保護性酶活性上調(diào)[28-29]，并通過植物激素類調(diào)節(jié)抗旱性[30-32]，這些物質(zhì)變化一定程度上反映了植株應(yīng)對干旱脅迫的能力。前人研究得出可溶性蛋白質(zhì)、FAA、AsA、GSH和MDA含量及POD、SOD、CAT活性的相對值與反復(fù)干旱存活率呈顯著或極顯著的相關(guān)性，可作為水稻苗期抗旱性鑒定的生理生化指標[6, 33]。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫導(dǎo)致水稻葉片SPAD值降低，葉綠素a和葉綠素b含量顯著減少，幼苗葉片可溶性糖、氨基酸和Vc含量顯著下降，可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸和MDA含量明顯上升，第1次干旱脅迫后GSH含量增加，第2次干旱脅迫后GSH含量降低，生長素、細胞分裂素、赤霉素兩次干旱脅迫下均降低，脫落酸、乙烯均表現(xiàn)升高，SOD、POD、CAT、吡咯碄-5-羧酸合成酶、鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶、脯氨酸脫氫酶兩次干旱脅迫后均升高，表明干旱脅迫下水稻幼苗在滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、氧化還原物質(zhì)上產(chǎn)生了相應(yīng)變化，并在激素、保護性酶的作用下進行調(diào)節(jié)以抵御不良環(huán)境因子。經(jīng)過回歸分析，葉片中GSH和POD的相對值進入回歸方程，作為反復(fù)干旱后預(yù)測水稻早期抗旱性的指標。

3.3 苗期反復(fù)干旱法的利用及不同時期抗旱性比較

苗期采用反復(fù)干旱法進行干旱脅迫可以鑒定作物的抗旱性[34]，操作簡便、直觀快速，得到了大量應(yīng)用。本研究采用反復(fù)干旱存活率評價，得出供試材料抗旱性強弱排序為：C1>C5>C6>C2>C4>C3，這個結(jié)果與全生育期評價結(jié)果并不一致，王興榮等[35]對大豆種質(zhì)資源研究得出苗期和全生育期抗旱性呈不顯著負相關(guān)，這與本研究結(jié)果類似，與小麥抗旱性的研究結(jié)果[36]相似。不同時期的評價結(jié)果不一致，可能是由于植株處于營養(yǎng)生長、生殖生長的不同階段其生長發(fā)育的中心活動并不相同，苗期重在保持存活和植株生長，成熟期則在產(chǎn)量形成，其受干旱影響的后果并不相同，不同時期干旱脅迫下用于評價的指標也并不盡相同，由此造成評價結(jié)果的差異。同時，作物抗旱性是遺傳與環(huán)境互作而決定的多基因性狀，同時通過對評價抗旱性所采用的形態(tài)學性狀、產(chǎn)量和產(chǎn)量相關(guān)性狀以及根部性狀的遺傳分析表明，這些性狀屬于多基因控制的復(fù)雜性狀，具有顯著的加性、顯性及上位性遺傳效應(yīng)，并與環(huán)境互作作用顯著[37]，這進一步增加了評價工作的復(fù)雜性。潘雅姣等[38]通過研究對水稻材料在苗期和分蘗期進行干旱脅迫前后DNA甲基化情況，得出干旱脅迫會引起水稻DNA甲基化水平及狀態(tài)發(fā)生改變，且這種改變具有一定品種特異性和時空特異性，同一材料在不同時期下都會存在差異。因此，水稻抗旱性決定機制復(fù)雜，不同生育時期間、不同環(huán)境條件下都存在差異，而苗期與全生育期存在的差異原因有待于更深一步研究，明確其不同生育期干旱下的內(nèi)在聯(lián)系，以便更準確地開展抗旱性鑒定。

4 結(jié) 論

1)反復(fù)干旱存活率可以直觀、快速地鑒定水稻苗期抗旱性，可作為苗期抗旱鑒定首要指標。通過反復(fù)干旱法進行苗期脅迫，以反復(fù)干旱存活率評價，苗期川香29B/ASOMINORI//川香29B///川香29B(C1)抗旱性最強。

2)通過相關(guān)分析和回歸分析表明，根表面積、總根長、根粗可作為水稻苗期抗旱鑒定的形態(tài)指標，葉片中GSH含量和POD活性的相對值等可作為鑒定水稻苗期抗旱性的生理生化指標。

干旱對糧食作物生產(chǎn)帶來的巨大影響難以忽視，必須總結(jié)形成相應(yīng)的問題化解方案，近年來在抗旱品種選育、抗旱基因資源挖掘、抗旱生理生化機制等方面開展了很多研究，育成抗旱品種是應(yīng)對干旱因子的重要手段，如何科學、準確、統(tǒng)一地鑒定評價品種、材料的抗旱性，從而對不同作物材料、品種等形成標準化的抗旱鑒定結(jié)果以便于橫向比較，是十分必要的，這有待更全面深入研究。