減氮對(duì)甜玉米//大豆間作系統(tǒng)大豆結(jié)瘤固氮特性的影響

陳勇, 楊可攀, 段富媛, 劉培, 王志國(guó), 王建武,*

減氮對(duì)甜玉米//大豆間作系統(tǒng)大豆結(jié)瘤固氮特性的影響

陳勇1,2,3, 楊可攀1,2,3, 段富媛1,2,3, 劉培1,2,3, 王志國(guó)1,2,3, 王建武1,2,3,*

1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南熱帶農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510642 2. 廣東省生態(tài)循環(huán)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510642 3. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院生態(tài)學(xué)系, 廣州 510642

為了探討減氮和甜玉米//大豆間作對(duì)大豆結(jié)瘤和固氮特性的影響, 通過(guò)大田定位試驗(yàn)(2015年春-2018年秋, 共8季)對(duì)比了三種施氮水平: 不施氮(N0, 0 kg·hm-2) 、減量施氮(N1, 300 kg·hm-2)、常規(guī)施氮(N2, 360 kg·hm-2), 兩種間作模式: 甜玉米//大豆2∶3間作(S2B3)、甜玉米//大豆2∶4間作(S2B4), 以及不施肥單作大豆(SB)對(duì)大豆結(jié)瘤數(shù)、根瘤干重、固氮效率和固氮量及其穩(wěn)定性的影響。結(jié)果表明: 1)大豆根瘤數(shù)、根瘤干重、固氮效率和固氮量隨著年季變化呈現(xiàn)明顯的動(dòng)態(tài)變化, 春季大豆根瘤數(shù)和根瘤干重顯著高于秋季, 但秋季固氮效率和固氮量顯著高于春季。2)施氮水平與種植模式極顯著影響大豆固氮效率和固氮量, 不施肥處理大豆固氮效率為S2B4(69.87%) > S2B3(60.64%)、SB(56.3%), 但生物固氮量為SB(142.31 kg·hm-2) > S2B4(109.50 kg·hm-2) > S2B3(86.12 kg·hm-2)。3)間作甜玉米顯著提高了大豆的固氮效率且隨大豆種植比例的增加而增加, S2B4-N0、N1及N2的固氮效率分別比S2B3-N0、N1及N2高9.47%、3.41%、1.83%, 但是, 相同施氮水平下不同間作模式之間均無(wú)差異。4)減氮和間作甜玉米可顯著提高大豆固氮率和固氮量的穩(wěn)定性?？傊? 減氮和間作甜玉米均能促進(jìn)大豆結(jié)瘤、提高生物固氮量及固氮效率。

甜玉米//大豆間作; 根瘤數(shù)量; 固氮效率; 生物固氮量; 穩(wěn)定性

0 前言

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中氮的循環(huán)和平衡過(guò)程是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力的主要因素之一[1]。我國(guó)單位耕地面積的化肥用量為世界平均的3倍多, 氮肥約占總施肥量的2/3, 利用率卻不足 40%[2], 過(guò)量施用氮肥的環(huán)境代價(jià)巨大[3]。如何充分挖掘和利用生物固氮[4], 實(shí)現(xiàn)減肥[5]、增效[6]對(duì)推動(dòng)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要[7]。

豆科作物能夠與根瘤菌共生, 形成根瘤而進(jìn)行共生固氮[4], 這是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的寶貴氮源[5]。豆科作物生長(zhǎng)期間, 施氮將導(dǎo)致結(jié)瘤數(shù)量和生物固氮量的下降[7], 這種現(xiàn)象被視為“氮阻遏”[8]。氮阻遏是豆科作物的一個(gè)共性, 即在高氮的條件下不固氮、固氮酶不能合成或者失去活性[6], 而在生長(zhǎng)初期(苗期)施加少量的“啟動(dòng)氮”即可削除缺氮癥狀, 對(duì)根瘤生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用[6]。研究表明, 豆科作物與禾本科作物間作影響豆科作物的結(jié)瘤固氮, 但不同種間互作對(duì)豆科根瘤結(jié)瘤固氮特性的影響不同。玉米//蠶豆[9]、甘蔗//大豆[10]、玉米//豌豆[11]、玉米//大豆[12]的種間互作能夠增強(qiáng)蠶豆、大豆和豌豆的固氮能力, 提高豌豆的結(jié)瘤數(shù)量。但是, 玉米//花生間作并不能提高花生的生物固氮量[12]。禾本科作物生長(zhǎng)早于豆科作物[5], 且具有更快的根系生長(zhǎng)速度和更廣泛的根系分布[6], 生長(zhǎng)階段初期占據(jù)了資源獲取的主導(dǎo)權(quán)[7], 豆科作物的競(jìng)爭(zhēng)能力往往低于禾本科作物[8]。豌豆//大麥間作顯著提高了豌豆的共生固氮, 但由于種間競(jìng)爭(zhēng)減少了豌豆地上生物量, 使得豌豆的固氮量沒(méi)有發(fā)生顯著變化[13]。不同間作模式中豆科作物的結(jié)瘤特性和固氮能力表現(xiàn)不同, 其固氮能力的強(qiáng)弱取決于作物組合[8]。禾本科與豆科間作也具有提高作物營(yíng)養(yǎng)品質(zhì), 減少蟲(chóng)害危害等作用[14]。

禾//豆間作體系中不同豆科作物固氮能力的差異主要受豆科作物本身的種類[6]、根系分泌物和叢枝菌根真菌等生物因素的影響[7], 也受到環(huán)境因子即土壤水分、土壤礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和土壤pH等非生物因素的限制[8]。豆科作物的種類和氮素的含量是決定生物固氮能力的重要因素[15]。在一定的施氮范圍內(nèi), 根瘤菌豐度會(huì)隨著施氮量的增加而增加[16]。大田條件下, 連續(xù)減量施氮是如何影響甜玉米//大豆間作系統(tǒng)中大豆結(jié)瘤固氮特征的？其季節(jié)變化動(dòng)態(tài)與環(huán)境因子變化的關(guān)系如何呢？目前還暫不清楚。

本課題組從 2013 年秋季開(kāi)始, 在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)開(kāi)展減量施氮與甜玉米//大豆間作的長(zhǎng)期定位試驗(yàn), 先后報(bào)道了其溫室氣體排放通量[17]、作物氮、磷吸收利用[19]、根際微生物群落的演變[20]、農(nóng)田氮平衡狀況[21]和產(chǎn)量穩(wěn)定性[23]。本文系統(tǒng)分析了 2015 年春季至2018年秋共 8季甜玉米//大豆間作系統(tǒng)三個(gè)施氮水平、兩種間作模式下大豆結(jié)瘤固氮特征的變化, 旨在揭示連續(xù)減氮條件下甜玉米//大豆間作系統(tǒng)中大豆結(jié)瘤固氮特性的變化規(guī)律, 為挖掘間作系統(tǒng)中豆科作物共生固氮潛力并應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本試驗(yàn)為始于2013秋季長(zhǎng)期定位試驗(yàn), 在廣東省廣州市華南農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)中心(23°08′N, 113°15′E)進(jìn)行。試驗(yàn)區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候, 年日照時(shí)數(shù)為1462.4－1832.5 h, 太陽(yáng)輻射總量為105.3 KJ·cm-2, 平均氣溫為21.6－23.5 ℃, 平均降雨量為1682.4－2698.5 mm, 約85%降水集中在4－9月份。試驗(yàn)區(qū)土壤為赤紅壤, 初始土壤含有機(jī)質(zhì)20.28 g·kg-1, 速效氮75.50 g·kg-1, 速效磷74.69 g·kg-1, 速效鉀72.59 g·kg-1, pH 5.2。2015－2018年試驗(yàn)基地年月降雨量和月平均溫度如圖1所示。

1.2 試驗(yàn)材料

供試甜玉米品種為“華珍”, 購(gòu)于山東禾之元種業(yè)。供試大豆品種為“毛豆3號(hào)”(春季)、“上海青”(秋季), 由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院年海教授團(tuán)隊(duì)提供。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用雙因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。設(shè)置3種施氮水平:不施氮(N0, 0 kg·hm-2) 、減量施氮(N1,300 kg·hm-2)、常規(guī)施氮(N2,360 kg·hm-2), 2種間作模式:甜玉米/大豆2∶3間作(S2B3, 甜玉米2行, 大豆3行)、甜玉米/大豆2∶4間作(S2B4, 甜玉米2行, 大豆4行), 以及不施肥的大豆單作(SB)對(duì)照, 共7個(gè)處理(表1)。每處理3個(gè)重復(fù), 共21個(gè)小區(qū)。小區(qū)長(zhǎng)4.8 m, 寬3.7 m, 面積17.76 m2。間作甜玉米行距為50 cm; 大豆行距均為30 cm; 甜玉米株距為30 cm, 大豆穴距為20 cm。甜玉米每穴種1株, 大豆每穴種3株。S2B3中甜玉米種植密度為38156 株·hm-2, 占小區(qū)總面積的51.47%, 大豆種植密度為257552株·hm-2, 占小區(qū)總面積的48.53%; S2B4中甜玉米種植密度為32432株·hm-2, 占地小區(qū)總面積的43.75%, 大豆種植密度為29189 株·hm-2, 占小區(qū)總面積的56.25%; SB大豆種植密度為486486株·hm-2。大豆直播后10－20 d移栽定植甜玉米苗, 共生期85 d左右。

圖1 試驗(yàn)地區(qū)2015—2018年月降雨量(mm)和月平均溫度(℃)

Figure 1 Monthly rainfall (mm) and monthly average temperature (℃) from 2015 to 2018 in the test area

各施肥處理的磷肥為150 kg(P2O5)·hm-2, 鉀肥為300 kg(K2O)·hm-2。磷肥作為基肥一次性施入, 氮肥(尿素)和鉀肥作為追肥, 分別在甜玉米苗期、拔節(jié)期和穗期施用,比例分別為30%、30%、40%和15%、40%、45%, 其中單作大豆和間作大豆不施肥。甜玉米、大豆收獲后秸稈全部覆蓋還田。詳細(xì)的田間管理、施肥方案參見(jiàn)唐藝玲等[15]、王志國(guó)[18]和劉培等[20]。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與指標(biāo)計(jì)算方法

1.4.1 根瘤數(shù)和根瘤干重

大豆結(jié)莢一周后測(cè)定結(jié)瘤情況。每小區(qū)隨機(jī)取10株大豆完整根系, 放入自封袋, 帶回實(shí)驗(yàn)室后水中浸泡, 過(guò)濾除去根系上的泥土, 收集根系上的根瘤, 濾紙吸干水分后計(jì)數(shù), 徹底風(fēng)干后, 稱重。

1.4.2 大豆生物固氮效率和固氮量

采用15N自然豐度法測(cè)定大豆生物固氮量和固氮率。大豆結(jié)莢期每小區(qū)隨機(jī)選取20株, 烘干粉碎后用Delta V Advantage同位素比值質(zhì)譜儀(Thermo Scientific, USA)測(cè)定植株δ15N豐度。利用空氣中氮素和土壤中氮素δ15N豐度差異追蹤兩種氮素在大豆植株中的分配, 計(jì)算出大豆生物固氮效率(%15Nfixed)和固氮量。

%15N = (15N - δ15N)/(15N - δ15) × 100% (1)

固氮量/(kg·hm-2)=%15N× 大豆植株全氮含量(2)

式中,δNref為甜玉米15N豐度值,δNsam為大豆的15N豐度值,δN為無(wú)氮條件下沙培大豆植株的15N分度值。

1.4.3 根瘤干重、生物固氮率和固氮量的穩(wěn)定性

采用變異系數(shù)(coefficient of variation, CV)[19]和可持續(xù)指數(shù)[19](sustainable index, SI)評(píng)價(jià)大豆根瘤干重、生物固氮率和固氮量的穩(wěn)定性, 計(jì)算公式如下:

表1 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

=/(3)

式中:分別為該處理所有年季根瘤干重、生物固氮率或固氮量的標(biāo)準(zhǔn)差,為相同處理下各年份的根瘤干重、生物固氮率或固氮量的平均值。值越低, 代表穩(wěn)定性越高。CV、CV和CV分別表示根瘤干重、生物固氮率和生物固氮量的變異系數(shù)。

式中:分別為該處理所在所有年季的最高根瘤干重、生物固氮率或生物固氮量。值在0—1之間, 值越高, 代表穩(wěn)定性越高。SI、SI和SI分別表示根瘤干重、生物固氮率和生物固氮量的可持續(xù)指數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法

數(shù)據(jù)結(jié)果采用Microsoft Excel 2013和SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析, 利用Duncan多重比較方法檢驗(yàn)差異顯著(α=0.05), 采用Origin 8.5作圖。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)大豆結(jié)瘤特征的影響

2.1.1 對(duì)大豆根瘤數(shù)的影響

8季試驗(yàn)結(jié)果表明, 各處理大豆根瘤數(shù)呈現(xiàn)明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化(圖2a), 不同處理年際間的變化規(guī)律基本一致, 說(shuō)明各處理的根瘤數(shù)量均受到不同生產(chǎn)季節(jié)氣候條件的影響。三因素方差分析表明(表2), 年季、施氮水平以及年季與施氮水平的交互作用均對(duì)大豆根瘤數(shù)量有極顯著影響(=59.329***, 23.031***, 2.767**)。春季大豆根瘤數(shù)量顯著高于秋季, 例如, 2015年春季S2B3-N0、S2B3-N1、S2B3-N2、S2B4-N0、S2B4-N1、S2B4-N2以及SB處理的根瘤干重分別比秋季高115.18%、33.25%、11.03%、148.47%、130.30%、31.84%、74.49%。歷年SB(大豆單作不施肥)處理的根瘤數(shù)量均顯著高于其他處理(圖2a、表3)。8季平均值分析表明(表3), S2B3處理N0(40.48個(gè)·株-1)>N1(32.56個(gè)·株-1)> N2(26.24個(gè)·株-1), S2B4處理N0(35.59個(gè)·株-1)> N1(29.29個(gè)·株-1)、N2(28.54個(gè)·株-1), 但相同施氮水平下各模式之間均無(wú)差異, 說(shuō)明施氮是影響大豆根瘤數(shù)量的主要因素。

2.1.2 對(duì)大豆根瘤干重的影響

年季、施氮水平及年季與施氮水平的交互作用對(duì)大豆根瘤干重有極顯著影響(=61.352***, 61.678***, 61.678***)(表3)。春季大豆根瘤干重顯著高于秋季, S2B3-N0和 S2B4-N0處理8季平均根瘤干重(0.29,0.31g·株-1)顯著高于SB(0.24 g·株-1)(表3), 說(shuō)明與大豆單作相比, 間作甜玉米可以顯著提高大豆根瘤干重。兩種間作模式平均根瘤干重的變化規(guī)律與根瘤數(shù)量一致, S2B3處理為N0(0.29 g·株-1)> N1(0.19 g·株-1)>N2(0.13 g·株-1), S2B4處理N0(0.3 g·株-1)>N1(0.17 g·株-1)、N2(0.16 g·株-1),說(shuō)明與大豆單作相比, 間作甜玉米可以顯著提高大豆根瘤干重, 但是相同施氮水平不同間作模式處理之間沒(méi)有顯著差異。

注: S2B3: 甜玉米//大豆 2∶3 間作; S2B4: 甜玉米//大豆 2∶4 間作; SB: 大豆單作; N0: 不施氮; N1: 減量施氮; N2: 常規(guī)施氮; 數(shù)值為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤; 下同。

Figure 2 Soybean nodule number (a) and nodule dry weight (b) of each treatment from 2015 to 2018.

表2 2015—2018年大豆結(jié)瘤和固氮三因素方差分析

注: *< 0.05, **< 0.01, ***< 0.001。

2.2 不同處理對(duì)大豆生物固氮特征的影響

2.2.1 對(duì)大豆固氮效率的影響

各處理大豆固氮效率呈現(xiàn)明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化(圖3a), 年季、施氮水平、年季與施氮水平的交互作用對(duì)大豆固氮效率有極顯著影響(=40.556***, 35.729***, 3.724***), 種植模式對(duì)大豆固氮效率也有顯著影響(=6.19*, 表2)。秋季大豆固氮效率顯著高于春季, 例如, 2015年秋季S2B3-N0、S2B3-N1、S2B3-N2、S2B4-N0、S2B4-N1、S2B4-N2以及SB處理固氮效率分別比春季高32.29%、51.49%、80.51%、2.04%、87.37%、98.58%、23.19%。N0水平下, 三種種植模式的大豆固氮效率依次為S2B4(69.87%)>S2B3(60.64%)、SB(56.3%), 間作顯著提高了大豆的固氮效率且隨大豆種植比例的增加而增加(表3), S2B4-N0、N1及N2處理的固氮效率分別比S2B3-N0、N1及N2高9.47%、3.41%、1.83%, 但是, 相同施氮水平下不同間作模式之間均無(wú)差異(表3)。

2.2.2 對(duì)大豆生物固氮量的影響

年季、種植模式、施氮水平、年季與施氮水平的交互作用、年季與種植模式以及施氮水平的交互作用均對(duì)大豆生物固氮量有極顯著影響(=50.479***, 22.47***, 50.156***, 3.447***, 2.826**)(表2)。秋季大豆的生物固氮量顯著高于春季(圖3b), 例如, 2016年春季S2B3-N0、S2B3-N1、S2B3-N2、S2B4-N0、S2B4-N1、S2B4-N2以及SB處理生物固氮量分別比秋季高29.12%、33.00%、44.62%、10.75%、46.03%、23.37%、10.68%。歷年SB處理的生物固氮量顯著高于其他處理(圖3b), 平均為142.31 kg·hm-2。N0水平下, SB>S2B4>S2B3, 分別為142.31、109.50和86.12 kg·hm-2(表3)。N1、N2水平下, S2B3和S2B4的生物固氮量沒(méi)有顯著差異(表3)。

2.3 不同處理對(duì)大豆結(jié)瘤固氮穩(wěn)定性的影響

各處理根瘤干重的CV沒(méi)有顯著差異, SI值最大為SB, S2B3-N0次之, 最小為S2B4-N1, 其他均無(wú)顯著差異(表4), 單作大豆根瘤干重的穩(wěn)定性最高。無(wú)論是以CV還是SI值來(lái)評(píng)價(jià), 固氮率的穩(wěn)定性依次為S2B4-N0>SB、S2B3-N0>S2B3-N1、S2B4-N1、S2B4-N2>S2B3-N2, 而固氮量的穩(wěn)定性依次為S2B4-N0>SB、S2B3-N0、S2B3-N1、S2B4-N2> S2B4-N1、S2B3-N2(表4)。說(shuō)明單作大豆根瘤干重受年季氣候條件的變化影響較小, S2B4-N0處理的生物固氮率和生物固氮量都是最穩(wěn)定的。相對(duì)而言, S2B3-N2的生物固氮率與固氮量最不穩(wěn)定, 容易隨年季氣候條件的變化而波動(dòng)。

圖3 2015—2018年大豆固氮效率(a)和生物固氮量(b)

Figure 3 Soybean nitrogen fixation efficiency (a) and biological nitrogen fixation (b) from 2015 to 2018

表3 2015—2018年大豆根瘤數(shù)、根瘤干重、固氮率及生物固氮量均值

表4 2015—2018年各處理大豆根瘤干重、固氮率及固氮量的穩(wěn)定性

3 討論

3.1 減量施氮與間作甜玉米對(duì)大豆結(jié)瘤和固氮效果的影響

本試驗(yàn)的結(jié)果表明, 施氮是影響大豆結(jié)瘤固氮特征的主要因素。施氮對(duì)間作大豆根瘤數(shù)、根瘤干重、固氮效率和固氮量均有極顯著的影響。與大豆單作相比, 間作甜玉米可以顯著提高大豆根瘤干重和固氮效率, 且隨大豆種植比例的增加而增加。但是, 單作大豆的生物固氮量卻顯著高于間作處理, 這可能是由于單作大豆的大豆種植密度比間作更大所致[20]。不施氮間作處理大豆固氮效率和固氮量的均顯著高于施氮處理[24], 這與低肥力條件下更能促進(jìn)豆類作物固氮結(jié)果一致[25]。間作模式N1、N2處理之間卻無(wú)顯著差異[21], 這可能是因?yàn)镹1、N2水平能滿足或超過(guò)甜玉米對(duì)氮素的需求所致[22], 高氮條件下豆科固氮酶的活性會(huì)受到抑制甚至失去活性, 這是產(chǎn)生氮阻遏效應(yīng)的主要原因之一[23]。禾豆科間作是一種氮高效的種植模式[7], 能充分發(fā)揮豆科作物的固氮作用, 提供禾本科生長(zhǎng)發(fā)育的部分氮素需求[8]。禾豆間作有利于緩解氮素對(duì)豆科作物結(jié)瘤固氮的抑制作用, 提高豆科作物結(jié)瘤水平和固氮能力[24]; 增加氮素轉(zhuǎn)移[28], 實(shí)現(xiàn)氮素高效利用[29]。但是也有研究表明, 禾本科與豆科間作會(huì)抑制大豆的固氮能力, 降低大豆的結(jié)瘤能力[33]。

豆科作物結(jié)瘤固氮能力還受間作作物組合的影響, 玉米-大豆套作減量一體化施肥技術(shù), 不僅能夠促進(jìn)作物氮素吸收[29], 還能增加大豆根瘤固氮能力[30]。玉米的根系分泌物中含有提高誘導(dǎo)蠶豆結(jié)瘤固氮的信號(hào)物質(zhì), 從而提高蠶豆的結(jié)瘤固氮能力[31], 但小麥和大麥的根系分泌物沒(méi)有此作用[27]。

3.2 減量施氮與間作甜玉米對(duì)大豆結(jié)瘤、固氮穩(wěn)定性的影響

本試驗(yàn)結(jié)果表明, 年季對(duì)大豆結(jié)瘤特征、固氮效率和固氮量有極顯著影響, 單作大豆根瘤干重的穩(wěn)定性最高, S2B4-N0的固氮率和固氮量的穩(wěn)定性均高于大豆單作, 這說(shuō)明間作甜玉米可以提高大豆結(jié)瘤固氮的穩(wěn)定性, 緩解年季間降雨量和溫度變化的影響。土壤含水量是影響豆科作物結(jié)瘤數(shù)、根瘤干重、固氮酶活性和生物固氮量的重要因素[32], 土壤溫度也影響豆科植物的生物固氮水平[33], 土壤pH[34]和微生物種群結(jié)構(gòu)[32]對(duì)豆科植物的固氮水平也具有顯著影響[37]。

禾豆間作系統(tǒng)中不同作物生物學(xué)特性和氮素利用特征存在較大差異[5], 合理調(diào)控并協(xié)同配對(duì)作物的種間關(guān)系能有效促進(jìn)禾豆競(jìng)爭(zhēng)與互補(bǔ)作用[6], 增強(qiáng)氮素協(xié)調(diào)利用[7], 特別是對(duì)氮轉(zhuǎn)移的促進(jìn)和“氮阻遏”的消減具有重要作用[8]。協(xié)調(diào)氮素供應(yīng)形態(tài)[5], 優(yōu)化土壤水分[6]、溫度和微生物種群結(jié)構(gòu)[7]以及接種根瘤菌是促進(jìn)豆科作物結(jié)瘤固氮的重要措施[8]。為了充分挖掘禾豆間作氮素互補(bǔ)利用的生物學(xué)潛力, 需要優(yōu)化間作系統(tǒng)中作物品種、水肥管理、作物空間布局以及種植密度, 這是科學(xué)調(diào)控種間競(jìng)爭(zhēng)、充分挖掘種間互補(bǔ)的重要農(nóng)藝途徑。

4 結(jié)論

8季田間試驗(yàn)結(jié)果表明: (1)施氮水平是影響間作大豆結(jié)瘤固氮特性的主要因素。(2)減少化學(xué)氮肥投入能提高甜玉米//大豆間作系統(tǒng)大豆的根瘤數(shù)、根瘤干重、固氮效率以及固氮量。(3)甜玉米//大豆間作模式的固氮效率與大豆種植比例呈正比。減氮和間作甜玉米均能促進(jìn)大豆生物固氮量和固氮效率并提高其穩(wěn)定性。

[1] 李玥, 巨曉棠. 農(nóng)田氧化亞氮減排的關(guān)鍵是合理施氮[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2020, 39(4): 842–851.

[2] 馬林, 王洪媛, 劉剛, 等. 中國(guó)北方農(nóng)田氮磷淋溶損失污染與防控機(jī)制[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2021, 29(1): 1–10

[3] 崔石磊, 張建杰, 佟丙辛, 等. 中國(guó)農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展相關(guān)氮素指標(biāo)的時(shí)空變化特征[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2020, 28(8): 1141–1155.

[4] 李欣欣, 許銳能, 廖紅. 大豆共生固氮在農(nóng)業(yè)減肥增效中的貢獻(xiàn)及應(yīng)用潛力[J]. 大豆科學(xué), 2016, 35(4): 531–535.

[5] 趙葉舟, 王浩銘, 汪自強(qiáng). 豆科植物和根瘤菌在生態(tài)環(huán)境中的地位和作用[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境與發(fā)展, 2013, 30(4): 7–12

[6] 王新宇, 高英志. 禾本科/豆科間作促進(jìn)豆科共生固氮機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 科學(xué)通報(bào), 2020, 65(1): 142–149

[7] 李隆. 間套作強(qiáng)化農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的研究進(jìn)展與應(yīng)用展望[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 24(4): 403–415.

[8] 柴強(qiáng), 胡發(fā)龍, 陳桂平. 禾豆間作氮素高效利用機(jī)理及農(nóng)藝調(diào)控途徑研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 25(1): 19–26.

[9] YU Yingling, CHANG Bin, Yu Xucheng, et al. Intercropping alleviates the inhibitory effect of N fertilization on nodulation and symbiotic N 2 fixation of faba bean[J]. Plant and Soil, 2009, 323(1/2): 295–308.

[10] 李秀平, 李穆, 年海, 等. 甘蔗/大豆間作對(duì)甘蔗和大豆產(chǎn)量與品質(zhì)的影響[J]. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 43(7): 42–46.

[11] 李娟, 王文麗, 趙旭, 等. 根際分隔對(duì)玉米/豌豆間作種間競(jìng)爭(zhēng)及豌豆結(jié)瘤固氮的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2016, 34(6): 177–183.

[12] 張曉娜, 陳平, 杜青, 等. 玉米/大豆、玉米/花生間作對(duì)作物氮素吸收及結(jié)瘤固氮的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2019, 27(8): 1183–1194.

[13] 王利立, 朱永永, 殷文,等. 大麥/豌豆間作系統(tǒng)種間競(jìng)爭(zhēng)力及產(chǎn)量對(duì)地下作用和密度互作的響應(yīng)[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 24(3): 265–273.

[14] IQBAL M A, HAMID A, AHMAD T, et al. Forage sorghum-legumes intercropping: Effect on growth, yields, nutritional quality and economic returns[J]. Bragantia, 2018, 78(1): 82–95.

[15] PAMPANA S, MASONI A, MARIOTTI M, et al. Nitrogen fixation of grain legumes differs in response to nitrogen fertilisation[J]. Experimental Agriculture, 2016,54(1): 1–17.

[16] CHEN Jun, YASIR ARAFAT, WU Lin Kun, et al. Shifts in soil microbial community, soil enzymes and crop yield under peanut/maize intercropping with reduced nitrogen levels[J]. Applied Soil Ecology, 2018, 124: 347–334.

[17] 梅沛沛, 王平, 李隆, 等. 新開(kāi)墾土壤上構(gòu)建玉米/蠶豆-根瘤菌高效固氮模式[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2018, 26(1): 62–74.

[18] 唐藝玲, 管奧湄, 周賢玉, 等. 減量施氮與間作大豆對(duì)華南地區(qū)甜玉米連作農(nóng)田N2O排放的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 23(12): 1529–1535.

[19] 周賢玉, 唐藝玲, 王志國(guó), 等. 減量施氮與間作模式對(duì)甜玉米AMF侵染和大豆結(jié)瘤及作物氮磷吸收的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 25(8): 1139–1146.

[20] YU Lingling, TANG Yiling, WANG Zhiguo, et al. Nitrogen-cycling genes and rhizosphere microbial community with reduced nitrogen application in maize/soybean strip intercropping[J]. Nutrient Cycling in Agroecosystems, 2019, 113(1): 35–49.

[21] 王志國(guó), 劉培, 邵宇婷, 等. 減量施氮與間作大豆對(duì)華南地區(qū)甜玉米農(nóng)田氮平衡的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2018, 26(11): 1643–1652.

[22] 楊學(xué)超, 胡躍高, 錢(qián)欣, 等. 施氮量對(duì)綠豆‖燕麥間作系統(tǒng)生產(chǎn)力及氮吸收累積的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 17(4): 46–52.

[23] 劉培, 邵宇婷, 王志國(guó), 等. 減氮對(duì)華南地區(qū)甜玉米//大豆間作系統(tǒng)產(chǎn)量穩(wěn)定性的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2019, 27(9): 1332–1343.

[24] LI Long, DAVID TILMAN, HANS LAMBERS, et al. Plant diversity and overyielding: insights from belowground facilitation of intercropping in agriculture[J]. New Phytologist, 2014, 203(1): 63–69.

[25] HU Falong, ZHAO Cai, FENG Fuxue, et al. Improving N management through intercropping alleviates the inhibitory effect of mineral N on nodulation in pea[J]. Plant and Soil, 2017, 412(1/2): 235–251.

[26] FAN Fenliang, ZHANG Fusuo, SONG Yana, et al. Nitrogen Fixation of Faba Bean (L. ) Interacting with a Non-legume in Two Contrasting Inter cropping Systems[J]. Plant and Soil, 2006, 283(1/2): 275–286.

[27] 趙乾旭, 史靜, 夏運(yùn)生, 等. AMF 與隔根對(duì)紫色土上玉米||大豆種間氮競(jìng)爭(zhēng)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017, 50(14): 2696–2705

[28] HU Falong, GAN Yantai, CHAI Qiang, et al. Boosting system productivity through the improved coordination of interspecific competition in maize/pea strip intercropping[J]. Field Crops Research, 2016, 198: 50–60.

[29] 雍太文, 劉小明, 劉文鈺, 等. 減量施氮對(duì)玉米-大豆套作系統(tǒng)下作物氮素吸收和利用效率的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(13): 4473–4482.

[30] 劉文鈺, 雍太文, 劉小明, 等. 減量施氮對(duì)玉米-大豆套作體系中大豆根瘤固氮及氮素吸收利用的影響[J]. 大豆科學(xué), 2014, 33: 705–712.

[31] LI Bai, LI Yuying, WU Hua, et al. Root exudates drive interspecific facilitation by enhancing nodulation and N2 fixation. [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2016, 113(23): 6496–6501.

[32] 趙德強(qiáng), 元晉川, 侯玉婷, 等. 玉米||大豆間作對(duì)AMF時(shí)空變化的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2020, 28(5): 631–642.

[33] 于曉波, 蘇本營(yíng), 龔萬(wàn)灼, 等. 玉米-大豆帶狀套作對(duì)大豆根瘤性狀和固氮能力的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 47(9): 1743–1753.

[34] SALVAGIOTTI F, CASSMAN K G, SPECHT J E, et al. Nitrogen uptake, fixation and response to fertilizer N in soybeans: A review[J]. Field Crops Research, 2008, 108(1): 1–13.

[35] AHLAWAT A, JAIN V, NAINAWATEE H S. Effect of low temperature and Rhizospheric application of naringenin on pea-Rhizobium leguminosarum biovar viciae symbiosis[J]. Journal of Plant Biochemistry and Biotechnology, 1998, 7(1): 35–38.

[36] YU Yang, TJEERD-JAN STOMPH, DAVID MAKOWSKI, et al. Temporal niche differentiation increases the land equivalent ratio of annual intercrops: A meta-analysis[J]. Field Crops Research, 2015, 184: 133–144.

[37] 馮晨, 馮良山, 孫占祥, 等. 遼西半干旱區(qū)不同施氮水平下玉米‖花生系統(tǒng)對(duì)花生結(jié)瘤特性的影響[J]. 中國(guó)土壤與肥料, 2019(4): 127–131.

Effect of reduced nitrogen application on nodulation characteristics of soybean in sweet maize//soybean intercropping system

CHEN Yong1,2,3, YANG Kepan1,2,3, DUAN Fuyuan1,2,3, LIU Pei1,2,3, WANG Zhiguo1,2,3, WANG Jianwu1,2,3,*

1. Key Laboratory of Agro-Environment in the Tropics, Ministry of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China 2. Key Agricultural Laboratory of Ecological Circulation in Guangdong, Guangzhou 510642, China 3. Department of Ecology, College of Natural Resources and Environment, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China

In order to explore the effects of reduced nitrogen application and intercropping on soybean biological nitrogen fixation characteristics,a field experiment was conducted at Experimental Center of South China Agriculture University for four years (8 seasons, from spring 2015 to autumn 2018) to investigate the dynamic changes of soybean nodule number, nodule dry weight, nitrogen fixation amount and nitrogen fixation efficiency in maize//soybean intercropping system under three nitrogen levels [nitrogen dose of 0 kg·hm-2(N0),reduced nitrogen dose of 300 kg·hm-2(N1) and conventional nitrogen dose of 360 kg·hm-2(N2)] and two intercropping patterns [sweet maize/soybean intercropping with sweet maize to soybean line ratios of 2:3 (S2B3), 2:4 (S2B4) ] and soybean monocropping with no fertilizers (SB). Results showed that: 1) the soybean nodule number, nodule dry weight, nitrogen fixation amount and nitrogen fixation efficiency in maize/soybean intercropping system under different treatment showed obvious seasonal dynamic changes and were significantly affected by different seasons and planting patterns. Soybean nodule number and nodule dry weight were generally higher in spring than in autumn, and nitrogen fixation efficiency and amount of nitrogen fixation were higher in autumn than in spring. 2) The nitrogen fixation efficiency and nitrogen fixation amount of soybeans were also significantly affected both by the chemical nitrogen application level and planting mode. The nitrogen fixation efficiency of N0 treatments was S2B4(69.87%) > S2B3(60.64%) and SB(56.3%),but for the nitrogen fixation amount was SB(142.31kg·hm-2)> S2B4(109.50kg·hm-2) > S2B3(86.12 kg·hm-2). 3) Intercropping sweet maize significantly improved the nitrogen fixation efficiency of soybeans. The nitrogen fixation efficiency of S2B4-N0,N1and N2 was 9.47%,3.41% and 1.83% high than that of S2B3-N0,N1and N2 separately. 4) Nitrogen reduction and intercropping sweet maize could significantly increase the rate of nitrogen fixation and the stability of nitrogen fixation in soybeans. In short, nitrogen reduction and intercropping can promote the nodulation and nitrogen fixation ability of soybeans.

sweet maize/soybean intercropping; nodule number; nitrogen fixation efficiency; biological nitrogen fixation; stability

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.04.001

S513

A

1008-8873(2022)04-001-08

2021-04-07;

2021-04-20

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31971550, 31770556)

陳勇(1994—), 男, 江西南昌人, 碩士研究生,主要從事生態(tài)循環(huán)農(nóng)業(yè)研究, E-mail: 460381070@qq.com

通信作者:王建武, 男, 博士, 教授, 主要從事生態(tài)循環(huán)農(nóng)業(yè)研究, E-mail: wangjw@scau.edu.cn

陳勇, 楊可攀, 段富媛, 等. 減氮對(duì)甜玉米//大豆間作系統(tǒng)大豆結(jié)瘤固氮特性的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(4): 1–8.

CHEN Yong, YANG Kepan, DUAN Fuyuan,et al. Effect of reduced nitrogen application on nodulation characteristics of soybean in sweet maize//soybean intercropping system[J]. Ecological Science, 2022, 41(4): 1–8.