美麗箬竹鞭段容器育苗基質(zhì)與葉片養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量不平衡性的年際變化1)

谷瑞 徐森 陳雙林 郭子武 楊麗婷

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，杭州，311400)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的學(xué)科，是分析多種化學(xué)元素的質(zhì)量平衡對(duì)生態(tài)交互作用影響的一種理論[1-3]，它主要強(qiáng)調(diào)活的有機(jī)體的主要組成元素間的關(guān)系，特別是碳(C)、氮(N)、磷(P)等重要生命元素間的計(jì)量關(guān)系[4]。葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，而土壤是植物生長(zhǎng)所需養(yǎng)分的主要來(lái)源，葉片與土壤營(yíng)養(yǎng)元素之間具有較強(qiáng)的反饋?zhàn)饔?，研究表明，葉片中養(yǎng)分含量狀況能夠較好地反映土壤養(yǎng)分供給的能力[5]，植物葉片的w(N)∶w(P)可以用來(lái)判斷土壤環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)狀況[6-7]；同時(shí)，土壤主要通過(guò)影響土壤理化性質(zhì)、土壤養(yǎng)分有效性等影響植物葉片養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量[8]，植物與土壤反饋機(jī)制的提出有助于對(duì)植物葉片與土壤間的養(yǎng)分關(guān)系進(jìn)行解釋[9-10]。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)植物與土壤系統(tǒng)的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征已開(kāi)展了大量的研究，如對(duì)四季竹(Oligostachyumlubricum)氮磷添加試驗(yàn)研究表明，添加氮磷能顯著影響四季竹葉片w(N)∶w(P)化學(xué)計(jì)量，且葉片w(N)∶w(P)隨土壤w(N)∶w(P)的增大而增大，土壤全N較土壤全P對(duì)葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征具有更大的影響[11]；嚴(yán)正兵等[12]研究了不同氮磷施肥方案對(duì)擬南芥(Arabidopsisthaliana)葉片C、N和P化學(xué)計(jì)量特征的影響，認(rèn)為隨著葉片w(N)∶w(P)和w(C)∶w(P)的增加，葉片N質(zhì)量分?jǐn)?shù)與基質(zhì)N質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間無(wú)顯著相關(guān)，但葉片N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)具有顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系。同時(shí)，研究發(fā)現(xiàn)，植物與其生長(zhǎng)資源(土壤)元素組成的不平衡性會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵過(guò)程，包括植物的生長(zhǎng)、碳同化效率、養(yǎng)分的分解和釋放速率等方面，此外，不平衡性會(huì)引發(fā)植物生長(zhǎng)行為的調(diào)整，從而影響資源的利用和轉(zhuǎn)化[13-15]。因此，了解植物與其資源(土壤)之間化學(xué)計(jì)量的差異關(guān)系，有助于明確植物與資源的養(yǎng)分平衡狀態(tài)，對(duì)于揭示植物與資源(土壤)間相互作用具有重要的意義。然而，有關(guān)竹子鞭段容器育苗與其基質(zhì)資源化學(xué)計(jì)量差異關(guān)系的研究缺乏。

美麗箬竹(Indocalamusdecorus)是莖葉密集、低矮灌木型地被植物，其枝干矮細(xì)、新葉茂盛外形優(yōu)美，觀賞性強(qiáng)，且易于繁殖，能夠很快形成覆蓋，適應(yīng)能力強(qiáng)，地下鞭發(fā)達(dá)、水平擴(kuò)展、盤(pán)根錯(cuò)節(jié)，是園林配置造景、綠化綠籬綠地廣泛應(yīng)用的優(yōu)質(zhì)地被竹[16-17]。由于地被竹在園林造景等方面的應(yīng)用不斷擴(kuò)大，鞭段容器育苗因育苗技術(shù)簡(jiǎn)單、苗木繁育周期短而成為地被竹景觀苗擴(kuò)繁的重要方式[18-21]。值得注意的是，在鞭段容器育苗時(shí)，為了簡(jiǎn)化1年生出圃竹苗的育苗措施和經(jīng)濟(jì)節(jié)約，通常對(duì)育苗基質(zhì)進(jìn)行一次性肥料供給來(lái)實(shí)現(xiàn)基質(zhì)養(yǎng)分加載和容器苗養(yǎng)分庫(kù)構(gòu)建，但是，隨著育苗年份的增大，容器苗與育苗基質(zhì)的養(yǎng)分動(dòng)態(tài)變化特征及其平衡關(guān)系尚不明確。因此，為了探討地被竹容器育苗過(guò)程中新竹葉片對(duì)基質(zhì)養(yǎng)分變化的響應(yīng)機(jī)制，本研究以美麗箬竹為研究對(duì)象，將育苗基質(zhì)和葉片作為一個(gè)整體來(lái)探尋基質(zhì)與葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量特征之間的關(guān)系，并試圖分析以下兩個(gè)問(wèn)題：(1)美麗箬竹新竹葉片年際間C、N、P化學(xué)計(jì)量特征是否會(huì)發(fā)生明顯的變化，如果會(huì)，那么這種變化是否由育苗基質(zhì)養(yǎng)分質(zhì)量年際變化驅(qū)動(dòng)。(2)美麗箬竹育苗基質(zhì)與新竹葉片養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量不平衡性年際間是否處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。如果不是，那么竹苗是如何適應(yīng)基質(zhì)與葉片養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量不平衡性的變異，旨在為地被竹容器苗高質(zhì)高效培育提供參考。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于浙江省杭州市臨安區(qū)(29°56′～30°23′N，118°51′～119°72′E)太湖源觀賞竹種園，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，四季分明，年降水量1 250～1 600 mm，年平均氣溫15.4 ℃，1月平均氣溫3.2 ℃，7月平均氣溫29.9 ℃，極端最低溫度-13.3 ℃，極端最高溫度40.2 ℃，全年大于10 ℃的平均活動(dòng)積溫5 100 ℃，年平均無(wú)霜期235 d，年日照時(shí)間1 850～1 950 h。

2 材料與方法

2018年3月上旬，在健康生長(zhǎng)的美麗箬竹林中，選擇地徑和高度基本一致、無(wú)病蟲(chóng)害、長(zhǎng)勢(shì)良好的竹苗連鞭挖起，立即剪除地上部分，保留完整的竹鞭，選取生長(zhǎng)健壯、節(jié)間長(zhǎng)度基本一致的1年生竹鞭，鞭徑為(4.34±1.28)mm，在其鞭基部1/3左右長(zhǎng)度處剪取長(zhǎng)度為(6.50±0.38)cm的鞭段，開(kāi)展埋鞭育苗試驗(yàn)，每盆放入鞭段3段，共計(jì)100盆。埋鞭育苗容器采用下口徑10 cm、上口徑13 cm、高度13 cm的塑料營(yíng)養(yǎng)缽，栽培基質(zhì)為V(黃心土)∶V(珍珠巖)∶V(有機(jī)肥)=3∶1∶1均勻混合而成，其中，黃心土全氮、全磷、全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為1.67、0.87、9.93 g·kg-1，水解氮、速效磷、速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為198.47、67.25、74.16 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為69.71 mg·kg-1；有機(jī)肥氮、磷、鉀總養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)≥5.0%，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)≥45%。育苗的具體操作步驟為：育苗時(shí)先在營(yíng)養(yǎng)缽中填充基質(zhì)至離容器口沿5 cm高度左右，再將鞭段平放于容器的基質(zhì)上，后將基質(zhì)填充至離容器口沿1 cm左右，壓實(shí)，澆水后置于遮蔭棚內(nèi)進(jìn)行養(yǎng)護(hù)，注意及時(shí)灌溉和人工清除雜草，保護(hù)竹筍-幼竹生長(zhǎng)。

2.1 取樣及指標(biāo)測(cè)定

2018年11月、2019年11月，分別隨機(jī)選取30盆容器苗，10盆為1個(gè)重復(fù)，每年3個(gè)重復(fù)。每盆容器苗分離基質(zhì)和竹苗，每重復(fù)取新竹葉片混合樣品各30 g，帶回實(shí)驗(yàn)室，置于烘箱內(nèi)先經(jīng)105 ℃殺青30 min，后經(jīng)80 ℃烘至恒質(zhì)量，粉碎，過(guò)40目篩，測(cè)定葉片碳(C)、氮(N)、磷(P)質(zhì)量分?jǐn)?shù)。同時(shí)，每重復(fù)取基質(zhì)混合樣品200 g，剔除石頭等雜物，自然風(fēng)干后，研磨并過(guò)100目篩，測(cè)定育苗基質(zhì)有機(jī)碳(C)、全氮(N)、全磷(P)質(zhì)量分?jǐn)?shù)。碳采用重鉻酸鉀氧化法測(cè)定，氮采用凱氏定氮法測(cè)定，磷采用鉬銻抗比色法測(cè)定[22]。

2.2 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)在Excel 2007、Origin 2018統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行整理和圖表制作，在SPSS 24.0中進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，分析美麗箬竹不同生長(zhǎng)年份容器苗育苗基質(zhì)與新竹葉片C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量特征的差異，試驗(yàn)數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，顯著性水平設(shè)為α=0.05。采用Canoco5.0軟件對(duì)美麗箬竹不同生長(zhǎng)年份容器苗育苗基質(zhì)和新竹葉片C、N、P及化學(xué)計(jì)量特征、基質(zhì)與葉片化學(xué)計(jì)量不平衡性進(jìn)行冗余分析(RDA)。其中，基質(zhì)與葉片化學(xué)計(jì)量不平衡性用以衡量植物與資源(基質(zhì))化學(xué)組成的差異性，化學(xué)計(jì)量不平衡性越大表明資源(基質(zhì))質(zhì)量越低，植物生長(zhǎng)效率也越低，其計(jì)算公式為：碳氮化學(xué)計(jì)量不平衡性為基質(zhì)碳氮化學(xué)計(jì)量比(w(C)∶w(N))與葉片碳氮化學(xué)計(jì)量比(w(C)∶w(N))的比值；w(C)∶w(P)化學(xué)計(jì)量不平衡性為基質(zhì)碳磷化學(xué)計(jì)量比(w(C)∶w(N))與葉片碳磷化學(xué)計(jì)量比(w(C)∶w(N))的比值；氮磷化學(xué)計(jì)量不平衡性為基質(zhì)氮磷化學(xué)計(jì)量比(w(N)∶w(P))與葉片氮磷化學(xué)計(jì)量比(w(N)∶w(P))的比值[23]。

3 結(jié)果與分析

3.1 育苗基質(zhì)與新竹葉片C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量特征的年際變化

由表1可知，2019年與2018年比較，美麗箬竹育苗基質(zhì)C質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著變化，而基質(zhì)N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，2019年基質(zhì)N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比2018年降低了32.17%、28.70%；相對(duì)的，基質(zhì)N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化引起了基質(zhì)養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征的變化，表現(xiàn)為基質(zhì)w(C)∶w(N)、基質(zhì)w(C)∶w(P)顯著升高，升幅分別為17.74%、12.26%，而基質(zhì)w(N)∶w(P)明顯降低?？梢?jiàn)，與2018年相比，2019年育苗基質(zhì)N素、P素供給能力顯著降低。

表1 美麗箬竹不同生長(zhǎng)年份容器苗育苗基質(zhì)C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比

由表2可知，2019年與2018年比較，美麗箬竹新竹葉片C質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葉片w(N)∶w(P)較穩(wěn)定，無(wú)顯著變化；葉片N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)均降低，其中，2 a間葉片N質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著，而P質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著差異；與葉片N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化規(guī)律相反，葉片w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)均升高，其中，2 a間葉片w(C)∶w(N)差異顯著，而葉片w(C)∶w(P)無(wú)顯著差異。可見(jiàn)，與2018年相比，2019年美麗箬竹新竹生長(zhǎng)活力增強(qiáng)，對(duì)N、P的利用效率提高，尤其是N，這可能在一定程度上緩解了立竹生長(zhǎng)消耗所造成的基質(zhì)養(yǎng)分供給降低對(duì)個(gè)體生長(zhǎng)的限制。

表2 美麗箬竹不同生長(zhǎng)年份容器苗新竹葉片C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比

3.2 育苗基質(zhì)與新竹葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量不平衡性的年際動(dòng)態(tài)

由表3可知，2019年與2018年比較，美麗箬竹育苗基質(zhì)w(C)∶葉片w(C)、育苗基質(zhì)w(N)∶葉片w(N)、育苗基質(zhì)w(P)∶葉片w(P)變化一致，均顯著降低，其中，2018年育苗基質(zhì)w(C)∶葉片w(C)、育苗基質(zhì)w(N)∶葉片w(N)、育苗基質(zhì)w(P)∶葉片w(P)分別是2019年的1.75、1.56和1.45倍；同時(shí)，美麗箬竹育苗基質(zhì)與葉片化學(xué)計(jì)量不平衡性((基質(zhì)中w(C)∶w(N))∶(葉片中w(C)∶w(N))、(基質(zhì)中w(C)∶w(P))∶(葉片中w(C)∶w(P))、(基質(zhì)中w(N)∶w(P))∶(葉片中w(N)∶w(P)))均有小幅增大，但各年份間均無(wú)顯著差異。說(shuō)明，雖然2018和2019年美麗箬竹育苗基質(zhì)與新竹葉片養(yǎng)分比值之間有明顯差異，但其化學(xué)計(jì)量不平衡性仍處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。

3.3 育苗基質(zhì)與新竹葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量特征及不平衡性的耦合關(guān)系

冗余分析結(jié)果顯示，美麗箬竹育苗基質(zhì)與葉片C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量比在第1、2軸的解釋量分別為66.23%、28.73%，累積貢獻(xiàn)率達(dá)94.95%，表明排序結(jié)果較好。沿RDA排序軸，育苗基質(zhì)C、N、P、基質(zhì)中w(N)∶w(P)之間夾角遠(yuǎn)小于90°，表明兩兩呈顯著正相關(guān)；且基質(zhì)中w(C)∶w(N)與基質(zhì)中w(C)∶w(P)之間夾角遠(yuǎn)小于90°，呈顯著正相關(guān)，而基質(zhì)中w(C)∶w(N)、基質(zhì)中w(C)∶w(P)與基質(zhì)中w(N)∶w(P)相關(guān)性不顯著。同時(shí)，美麗箬竹新竹葉片N與葉片中w(N)∶w(P)之間夾角遠(yuǎn)小于90°，呈顯著正相關(guān)，與葉片中w(C)∶w(N)、葉片中w(C)∶w(P)之間夾角接近180°，呈顯著負(fù)相關(guān)；其中葉片w(C)∶w(N)與葉片w(C)∶w(P)兩兩呈顯著正相關(guān)，但均與葉片w(N)∶w(P)呈顯著負(fù)相關(guān)(圖1)。

表3 美麗箬竹不同生長(zhǎng)年份容器苗育苗基質(zhì)與葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量不平衡性

此外，在基質(zhì)與葉片的關(guān)系中，基質(zhì)C、N、P、基質(zhì)中w(N)∶w(P)與葉片N、葉片中w(N)∶w(P)之間夾角遠(yuǎn)小于90°，兩兩呈顯著正相關(guān)，而與葉片中w(C)∶w(N)之間夾角均接近180°，兩兩呈顯著負(fù)相關(guān)?；|(zhì)中w(C)∶w(N)、基質(zhì)中w(C)∶w(P)與葉片中w(C)∶w(P)夾角遠(yuǎn)小于90°，呈顯著正相關(guān)，且基質(zhì)中w(C)∶w(N)、基質(zhì)w(C)∶w(P)的箭頭相對(duì)較長(zhǎng)，表明其對(duì)葉片w(C)∶w(P)具有較大的正面影響。同時(shí)，(基質(zhì)中w(C)∶w(N))∶(葉片中w(C)∶w(N))、(基質(zhì)中w(C)∶w(P))∶(葉片中w(C)∶w(P))均與葉片P之間夾角接近180°，呈顯著負(fù)相關(guān)，與基質(zhì)中w(C)∶w(N)、基質(zhì)中w(C)∶w(P)與葉片中w(C)∶w(P)之間夾角遠(yuǎn)小于90°，呈顯著正相關(guān)；且(基質(zhì)中w(C)∶w(N))∶(葉片中w(C)∶w(N))、(基質(zhì)中w(C)∶w(P))∶(葉片中w(C)∶w(P))呈顯著正相關(guān)(圖1)。

C為葉片C質(zhì)量分?jǐn)?shù)；N為葉片N質(zhì)量分?jǐn)?shù)；P為葉片P質(zhì)量分?jǐn)?shù)；C∶N為葉片中w(C)∶葉片w(N)；C∶P為葉片中w(C)∶w(P)；N∶P為葉片中w(N)∶w(P)；SOC為基質(zhì)C；TN為基質(zhì)N；TP為基質(zhì)P；SOC為基質(zhì)中w(C)∶w(N)；SOC為基質(zhì)中w(C)∶w(P)；TN∶TP為基質(zhì)中w(N)∶w(P)；C∶Nimb為(基質(zhì)中w(C)∶w(N))∶(葉片中w(C)∶w(N))；C∶Pimb為(基質(zhì)中w(C)∶w(P))∶(葉片中w(C)∶w(P))；N∶Pimb為(基質(zhì)中w(N)∶w(P))∶(葉片中w(N)∶w(P))。

4 討論與結(jié)論

基質(zhì)是容器苗生長(zhǎng)和代謝所需營(yíng)養(yǎng)元素的主要提供者，植物吸收的養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征受到基質(zhì)養(yǎng)分條件的強(qiáng)烈影響[24]。本研究中，美麗箬竹鞭段容器育苗第2年與第1年比較，育苗基質(zhì)C質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著變化，基質(zhì)N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，且基質(zhì)中w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)顯著升高，表明基質(zhì)可利用性N素、P素顯著降低，且基質(zhì)N素的供給能力要遠(yuǎn)低于P素，可能是由于基質(zhì)N素的相對(duì)缺乏導(dǎo)致的。美麗箬竹鞭段容器育苗第2年與第1年比較，新竹葉片C、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著變化，而N質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，體現(xiàn)了植株對(duì)C、N、P養(yǎng)分的需求具有差異性；且新竹葉片中w(C)∶w(P)無(wú)顯著變化，葉片中w(C)∶w(N)卻顯著升高，這一方面可能是由于育苗第2年的基質(zhì)N元素供給相對(duì)降低，另一方面可能由于大氣沉降、土壤呼吸、微生物活動(dòng)、葉片與根系凋落等方式輸入本系統(tǒng)的N素相對(duì)較低，影響植物對(duì)N素的吸收和利用，從而造成新竹葉片w(C)∶w(N)的失衡，這也體現(xiàn)了美麗箬竹可通過(guò)提高養(yǎng)分利用效率來(lái)適應(yīng)環(huán)境的一種生存策略?？梢?jiàn)，美麗箬竹新竹葉片年際間w(C)∶w(N)化學(xué)計(jì)量特征會(huì)發(fā)生明顯的變化，這種變化可能受育苗基質(zhì)N素養(yǎng)分的影響。

本研究發(fā)現(xiàn)，美麗箬竹鞭段容器育苗第2年與第1年比較，育苗基質(zhì)w(C)∶葉片w(C)、育苗基質(zhì)w(N)∶葉片w(N)、育苗基質(zhì)w(P)∶葉片w(P)均顯著降低，這可能是由于植株地上部分的持續(xù)生長(zhǎng)需要源源不斷的氮源、磷源以及其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)，因此就需要提高基質(zhì)中N素、P素向植株的轉(zhuǎn)化比例，以維持植株較高的物質(zhì)代謝能力[25]。研究認(rèn)為，生長(zhǎng)資源與其植物之間的化學(xué)計(jì)量不平衡性綜合考慮了資源和植物兩者w(C)∶w(N)∶w(P)的變異性，能夠更加準(zhǔn)確地來(lái)衡量植物化學(xué)組成與資源化學(xué)組成的差異性，化學(xué)計(jì)量不平衡性越大表明資源質(zhì)量越低，植物生長(zhǎng)效率也越低[23]。本研究中，美麗箬竹鞭段繁育的容器苗生長(zhǎng)的第2年，基質(zhì)與葉片的養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量不平衡性均較第1年均有小幅上升，但均無(wú)顯著差異，這表明美麗箬竹育苗過(guò)程中，基質(zhì)養(yǎng)分質(zhì)量雖明顯降低，但尚未出現(xiàn)養(yǎng)分供需矛盾，美麗箬竹可以通過(guò)提高基質(zhì)養(yǎng)分利用效率和轉(zhuǎn)化比例來(lái)維持植株正常的生長(zhǎng)與代謝，體現(xiàn)了美麗箬竹較強(qiáng)的資源環(huán)境適應(yīng)性和化學(xué)計(jì)量可塑性?？梢?jiàn)，美麗箬竹鞭段容器育苗中一次性供給的基質(zhì)養(yǎng)分加載量可基本滿足第2年新竹的正常生長(zhǎng)。

研究發(fā)現(xiàn)，美麗箬竹育苗基質(zhì)C與葉片N、葉片w(N)∶w(P)呈顯著正相關(guān)，這可能意味著高含量基質(zhì)有機(jī)C可能為容器苗生長(zhǎng)創(chuàng)造良好的土壤物理環(huán)境和養(yǎng)分環(huán)境，促進(jìn)植株的快速生長(zhǎng)和N素養(yǎng)分在葉片中的積累[26]；基質(zhì)N、P、基質(zhì)w(N)∶w(P)與葉片N、葉片w(N)∶w(P)兩兩呈顯著正相關(guān)，表明基質(zhì)N素較基質(zhì)P素對(duì)美麗箬竹新竹葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響更強(qiáng)烈，葉片N素的吸收可能受到基質(zhì)N素和P素的共同調(diào)控[11]；同時(shí)，基質(zhì)中w(N)∶w(P)與葉片中w(N)∶w(P)的正相關(guān)關(guān)系，表明葉片中w(N)∶w(P)可以指示基質(zhì)中w(N)∶w(P)的變化，w(N)∶w(P)可以將植株和基質(zhì)聯(lián)系起來(lái)[27]；由于葉片N質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化決定著葉片中w(C)∶w(N)的變化，因此，基質(zhì)N質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉片N的正相關(guān)性可以解釋基質(zhì)N質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉片中w(C)∶w(N)的負(fù)相關(guān)性。此外，(基質(zhì)中w(C)∶w(N))∶(葉片中w(C)∶w(N))、(基質(zhì)中w(C)∶w(P))∶(葉片中w(C)∶w(P))與葉片中w(C)∶w(P)呈顯著的正相關(guān)，可見(jiàn)，美麗箬竹主要是通過(guò)調(diào)節(jié)自身養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量來(lái)維持基質(zhì)與葉片養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量不平衡性的動(dòng)態(tài)平衡。

本文分析了美麗箬竹鞭段容器育苗基質(zhì)與新竹葉片的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)、化學(xué)計(jì)量特征及不平衡性的年際變化，研究表明，鞭段容器育苗第2年與第1年相比，基質(zhì)N素、基質(zhì)P素的養(yǎng)分供給能力顯著下降，而新竹葉片對(duì)N素的利用效率顯著提高，且葉片N素可能受到基質(zhì)N素和基質(zhì)P素的共同調(diào)控。美麗箬竹育苗基質(zhì)與新竹葉片養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量不平衡性年際間處于協(xié)調(diào)平衡狀態(tài)，表明美麗箬竹鞭段容器育苗中一次性供給的基質(zhì)養(yǎng)分加載量可基本滿足第2年新竹的正常生長(zhǎng)，但竹苗生長(zhǎng)速率有所降低，建議可適當(dāng)補(bǔ)施N肥。