長江口及鄰近陸架海區(qū)夏季小型底棲動物群落結構研究

李玉潔，王小谷，林施泉,王春生*,3

(1.自然資源部第二海洋研究所，浙江 杭州 310012；2.自然資源部海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學重點實驗室，浙江 杭州 310012；3.上海交通大學海洋學院，上海 200240)

0 引言

小型底棲動物是沉積物中有機碎屑、底棲細菌和微藻的主要消費者[1]，是高營養(yǎng)級生物的重要食物來源。小型底棲動物在底棲生態(tài)系統(tǒng)的能量流動、物質循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[1-3]。小型底棲動物還是海洋生態(tài)監(jiān)測和生態(tài)系統(tǒng)健康評估中的重要生態(tài)指標[4]。

大河河口和鄰近海域是陸地和海洋間物質和能量交換最強烈的地帶，具有復雜的物理、化學、生物和地質過程，是全球變化研究的熱點區(qū)域之一[5]。長江口是世界第三大河的入海口，是我國的一個特大型淤泥質三角洲河口。長江每年帶來的陸源物質會對長江口及周圍海域海洋生態(tài)系統(tǒng)產生重要影響[6]。河口小型底棲動物豐度大致為106ind/m2，具有較高的物種多樣性，是河口食物網中一個重要的環(huán)節(jié)[1, 7]。有關長江口海域小型底棲動物的研究已有報道[8-9]，但研究或局限在長江口水下三角洲及其鄰近淺海，或僅為春季的調查結果。本文對長江口及鄰近陸架海區(qū)夏季小型底棲動物的數量變化特征開展了研究，與以往的研究相比，調查范圍擴展到陸架深水區(qū)，補充了我國東海小型底棲動物生態(tài)特征資料，對長江口海域底質環(huán)境狀況的健康評價具有重要的科學意義。

1 材料與方法

1.1 調查海區(qū)和站位

調查海區(qū)包括長江口及鄰近陸架海區(qū)(30°—32°N，121.0°—127.0°E)，研究海區(qū)水深數據提取自美國地球物理中心發(fā)布的ETOPO1全球地形模型(https://ngdc.noaa.gov/mgg/global/global.html)。共布設25個站位(圖1)，其中杭州灣5個站(N2-5、N2-8、N4-8、N5-4、N11-4), 水深為8～11 m；長江口近岸區(qū)17個站(M1-3、M2-10、M3-1、M3-5、M4-1、M4-5、M4-8、M4-11、M4-13、M5-1、M5-10、L1-5、L1-8、O7-6、O5-3、O6-5、O5-10), 水深為6～60 m；東海陸架深水區(qū)3個站(C16-3、C16-6、C16-9)，水深為56～100 m。

圖1 研究海域和調查站位圖

1.2 采樣與分析方法

2006年7月13日至8月30日使用MCS-1型沉積物多管取樣器(內徑9.5 cm，管長61 cm)采集柱狀樣品多個。取1個柱狀樣品，按0～2 cm、2～5 cm和 5～10 cm 分層，分別裝瓶，加入中性海水福爾馬林溶液(體積分數為5%)固定。樣品帶回實驗室后，先經32 μm網篩沖洗過濾，然后用Ludox離心法進行分選，用質量分數為1%的虎紅染液(Rose Bengal)均勻染色 1 h，在體視鏡(Lecia MZ16)下按類群進行分選并計數。取另1個柱樣，同樣按照0～2 cm、2～5 cm 和 5～10 cm 進行分層，保存于-20 ℃低溫中，用于后續(xù)實驗室測定沉積物粒度、葉綠素a(Chla)和脫鎂葉綠素a(Phaa)[9]。

各站位水深、底層鹽度、底層溫度以及底層溶解氧等水體環(huán)境因子數據由CTD現場測定。沉積物粒度、Chla和Phaa的測定依據《海洋調查規(guī)范》進行[10]。

1.3 數據處理與分析

小型底棲動物的生物量按照類群的個體平均干重乘以各類群豐度進行估算。線蟲的平均個體干重參照文獻[11-12]，以0.4 μg來計算。其余類群參考文獻[12](動吻類2.0 μg，多毛類14 μg，介形類 26 μg，雙殼類4.2 μg，無節(jié)幼體0.11 μg，等足類 15 μg)和文獻[13](寡毛類14 μg，橈足類1.86 μg，端足類15 μg，原足類15 μg，其他3.5 μg)來計算。站位圖、小型底棲動物豐度、生物量相關等值線圖用Surfer 8.0 軟件繪制；小型底棲動物豐度、生物量與各環(huán)境因子之間的相關性用SPSS 17.0 軟件進行分析；小型底棲動物與環(huán)境因子的BIOENV分析和聚類分析用PRIMER 6.0軟件實現。

2 結果

2.1 環(huán)境因子分布情況

調查海區(qū)水深呈現自西向東逐漸遞增的趨勢。其中M3-1和M4-1站位最淺，均為6 m，C16-9站位最深，為100 m。從底層溫度、鹽度分布圖(圖2a和2b)可看出調查海區(qū)自西向東，溫度呈先升高后降低的變化趨勢，鹽度呈現逐漸遞增的趨勢。底層溶解氧含量在長江口近岸區(qū)河道附近站點及杭州灣附近站點較高，在長江口近岸區(qū)北部站點則普遍較低，東海陸架深水區(qū)溶解氧含量居中(圖2c)。從沉積物中值粒徑分布圖(圖2d)可以看出，長江口近岸區(qū)北側底質中值粒徑較大，最大值出現在長江口近岸區(qū)北側的L1-8站，達到了282 μm；杭州灣內各調查站點沉積物顆粒較細；東海陸架深水區(qū)粒徑最小。

研究海區(qū)底層0～10 cm沉積物中Chla平均含量和Phaa平均含量分別達到0.72±1.40 mg/kg和3.45±2.96 mg/kg。兩者水平分布趨勢基本一致，在長江口近岸區(qū)的水下三角洲附近形成Chla和Phaa高質量濃度區(qū)，特別是在M4-1站，其質量濃度分別達到了 7.20 mg/kg 和13.02 mg/kg；在長江入?？诟浇军c質量濃度較低，Chla和Phaa質量濃度最小值均出現在M3-1站，分別為 0.03 mg/kg 和0.08 mg/kg(圖2e和2f)。

圖2 長江口及鄰近海域各環(huán)境參數水平分布圖

2.2 小型底棲動物類群組成

本研究共鑒定出線蟲(Nematoda)、橈足類(Copepoda，主要為底棲猛水蚤Harpacticoida)、多毛類(Polychaeta)、寡毛類(Oligochaeta)、介形類(Ostracoda)、螨類(Haracaroidea)、雙殼類(Bivalvia)、腹毛類(Gastrotricha)、動吻類(Kinorhyncha)、端足類(Amphipoda)和等足類(Isopoda)11個類群及無節(jié)幼體(Nauplius)和其他類等。小型底棲動物主要類群的豐度、生物量及百分比組成見表1，其中豐度最高的類群是線蟲，平均豐度達到368.78±301.98 ind/10 cm2，占總豐度的81.37%，為絕對優(yōu)勢類群，其次是橈足類(10.13%)、多毛類(2.96%)和寡毛類(1.91%)，其余類群總計不到5%；生物量占比最高的類群是多毛類，達到30.21%，其次是線蟲(23.69%)、寡毛類(19.44%)和橈足類(13.72%)，其余類群總計不到15%。

表1 調查海區(qū)小型底棲動物主要類群的豐度、生物量及百分比

2.3 小型底棲動物的水平分布

調查海區(qū)小型底棲動物豐度和生物量水平分布特征如圖3所示。結果顯示研究海區(qū)夏季小型底棲動物豐度范圍為19.15～1 325.15 ind/10 cm2，平均豐度為453.22±355.34 ind/10 cm2，總體來看，從河口沖淡水區(qū)到東海陸架深水區(qū)小型底棲生物豐度呈現由低到高的變化趨勢，最高值出現在東海陸架深水區(qū)的C16-3站，最低值出現在位于長江口近岸區(qū)河道附近的M5-1站(圖3a)。夏季調查海區(qū)小型底棲動物生物量范圍為24.83～1 994.30 μg/10 cm2，平均生物量為622.65±505.07 μg/10 cm2，生物量最高值出現在東海陸架深水區(qū)的C16-3站，最低值位于長江口近岸區(qū)河道附近的M5-1站(圖3b)。

圖3 調查海區(qū)小型底棲動物豐度(a)和生物量(b)的水平分布

不同類群小型底棲動物的生物量空間分布規(guī)律差異顯著(圖4)。多毛類和寡毛類呈現出典型的斑塊狀分布特征，最高值分別出現在長江口近岸區(qū)的M4-8站和O5-3站；線蟲生物量高值區(qū)主要分布在長江口近岸區(qū)北部站位；橈足類的分布則較為均勻，在大多數站位其生物量不超過150 μg/10 cm2。

圖4 調查海區(qū)小型底棲動物主要類群生物量的水平分布圖

不同區(qū)域，小型底棲動物豐度與生物量存在差異。各區(qū)塊小型底棲生物總豐度從高到低依次為東海陸架深水區(qū)>長江口近岸區(qū)>杭州灣，分別為 865.42±553.88，442.91±304.16和240.96±223.47 ind/10 cm2；線蟲、多毛類、寡毛類、橈足類豐度的高低順序與總豐度保持一致。各區(qū)塊生物量的高低順序也與豐度保持一致，分別為 1 212.23±721.96，627.07±449.23和253.87±178.62 μg/10 cm2。

2.4 小型底棲動物的垂直分布

小型底棲動物主要分布于沉積物表層0～2 cm，豐度隨深度的增加而降低。其中線蟲、多毛類、寡毛類與橈足類等主要類群的垂直分布與總分布趨勢相同，其豐度隨深度的增加而降低(圖5a)。調查海區(qū)共有64.05%的小型底棲動物分布于0～2 cm，豐度為290.28±250.03 ind/10 cm2；29.30%分布于2～5 cm，豐度為132.81±128.74 ind/10 cm2；6.65%分布于 5～10 cm，豐度為30.14±31.91 ind/10 cm2。其中分布于0～2 cm的線蟲約占該類總豐度的60.87%；多毛類約占該類總豐度的45.61%；寡毛類約占該類總豐度的46.82%；橈足類約占該類總豐度的89.01%。

圖5 不同區(qū)域小型底棲動物及主要類群豐度的垂直分布

不同區(qū)塊小型底棲動物豐度的垂直分布特征也基本一致(圖5b～5d), 都隨著沉積物深度的增加而降低。表層小型底棲動物含量最高的區(qū)域是東海陸架深水區(qū), 有73%的小型底棲動物分布于0～2 cm層；杭州灣與長江口近岸區(qū)分布于 0～2 cm層的小型底棲動物分別占62.78%和61.29%。

2.5 小型底棲動物豐度、生物量與環(huán)境因子的相關性

相關性分析表明，調查海區(qū)夏季小型底棲動物的豐度和生物量均與水深和鹽度呈顯著正相關關系，與底層溶解氧呈顯著負相關關系。各類群生物豐度與環(huán)境因子的相關性各不相同。線蟲豐度與水深和鹽度呈顯著正相關關系，與溫度和溶解氧含量呈顯著負相關關系；橈足類豐度與水深和鹽度呈顯著正相關關系；多毛類除了受水深影響較大外，還受到沉積物中粉砂含量的影響；寡毛類豐度僅與Chla呈顯著正相關關系(表2)。對小型底棲動物類群組成與環(huán)境因子進行BIOENV分析，結果顯示，小型底棲動物的分布不是簡單地受單一因子的影響，而是受到多種環(huán)境因子的綜合影響，其中對小型底棲動物分布影響最大的環(huán)境因子組合為溶解氧和鹽度(表3)。

表2 調查海區(qū)小型底棲動物豐度、生物量與環(huán)境因子的相關性分析結果

表3 小型底棲動物豐度與環(huán)境因子的BIOENV分析結果

2.6 小型底棲動物豐度聚類分析

為進一步描述長江口小型底棲動物群落結構特點，基于Bray-Curtis 相似性矩陣對小型底棲動物類群進行聚類分析。根據樹狀聚類圖(圖6)可以將調查海區(qū)分成3個生態(tài)區(qū)域：A區(qū)域位于鹽度很低的長江口河道區(qū)，屬于低豐度區(qū)；B區(qū)域主要位于長江口及杭州灣附近，屬于較低豐度區(qū)，其他站點歸為C區(qū)域，主要位于東海陸架深水區(qū)，屬于高豐度區(qū)(圖7)。

圖6 小型底棲動物豐度聚類分析結果

圖7 豐度聚類分區(qū)圖

3 討論

3.1 小型底棲動物豐度、種類組成

本研究中小型底棲動物的豐度為453.22±355.34 ind/10 cm2，低于華爾 等[8](1 971±583.9 ind/10 cm2)和史本澤 等[14](1 203±191 ind/10 cm2)在相近海區(qū)的調查結果。造成這一顯著差異的原因可能是調查海區(qū)站位水深分布不同，華爾 等[8]設置的18個站點大多位于20～50 m水深處，史本澤 等[13]設置的16個站點深度大多大于50 m，而本研究中有10個站位水深不超過20 m，導致小型底棲動物豐度和生物量較低。本研究中位于水深20～50 m之間站位的平均豐度為541.15±268.62 ind/10 cm2；位于水深50～100 m之間站位的平均豐度為708.42±426.14 ind/10 cm2，仍低于華爾 等[8]和史本澤 等[14]的調查結果，這可能是調查海區(qū)站位設置差異以及采樣時間差異所導致的。本研究中有50%左右站點位于杭州灣內以及長江口河道附近，該區(qū)域受潮汐影響明顯，底質不穩(wěn)定，水體渾濁度高，初級生產力較低[15]，導致小型底棲動物豐度和生物量較低。并且本研究中有11個站位的采樣時間處于臺風“桑美”發(fā)生后，“桑美”導致長江口及鄰近海域底層水體溫度升高、鹽度降低[16]，從而進一步降低了小型底棲動物的豐度和生物量。

與國內其他海區(qū)夏季的調查結果相比，本研究海區(qū)小型底棲動物豐度低于長江以北海區(qū)，但高于臺灣海峽和珠江口海區(qū)(表4)。可能的原因是：本研究中大部分站點都位于長江口及杭州灣區(qū)域，該區(qū)域環(huán)境因素不穩(wěn)定，導致小型底棲動物豐度較低。在小型底棲動物主要類群構成上，本研究海域與我國其他海域的調查結果較為一致，最優(yōu)勢類群均為線蟲。

表4 我國近海夏季小型底棲動物的豐度比較

與同一海區(qū)春季[9]調查結果相比可以發(fā)現，春季長江口及鄰近陸架海區(qū)小型底棲動物豐度明顯高于夏季。這一季節(jié)變化特征可能與長江徑流量隨季節(jié)變化有關：5月—10月為豐水期，12月—次年3月為枯水期，4月和11月為平水期[17]。首先夏季徑流量的增加會導致更多的淡水匯入海洋，使得長江口及鄰近海區(qū)海水鹽度降低，致使底棲生物量較低。其次，徑流量的增加還可能會帶來大量的陸源物質，導致長江口三角洲區(qū)域水體濁度增加，限制浮游植物的光合作用，導致較低的初級生產力，從而進一步限制小型底棲動物的豐度[13]。

3.2 小型底棲動物分布及主要影響因素

對長江口及鄰近海域共25個站位的環(huán)境因子與小型底棲動物群落進行相關性分析，結果顯示小型底棲動物豐度和生物量與水深和鹽度顯著正相關，這與張敬懷 等[13]在2011年對珠江口的調查中得出的結論一致。本研究還顯示小型底棲動物的豐度和生物量與底層溶解氧含量顯著負相關。而蒲思潮 等[24]在2018年的研究中發(fā)現底層氧含量與小型底棲動物豐度顯著正相關，這與本研究的結果不一致，造成這種差異的原因尚不明確。沉積物中的葉綠素a可以作為小型底棲動物的重要食物來源指標, 是影響其豐度的一個主要環(huán)境因子。但是由于河口區(qū)營養(yǎng)鹽和有機質含量較高，因此浮游植物和細菌等食物通常豐度較高，因此食物并非是河口區(qū)小型底棲動物分布的主要制約因素[7]。對于東海陸架海區(qū)，在本研究中也并未發(fā)現小型底棲動物的豐度、生物量與葉綠素a顯著相關?？赡茉蚴潜狙芯恐袞|海陸架區(qū)只包含3個站位，數據量較少，分析結果不足以代表整個東海陸架區(qū)小型底棲動物與葉綠素a之間的關系。

河口附近海域環(huán)境因素復雜，因此小型底棲動物并非受單一環(huán)境因素的影響。本研究中的站位大部分位于長江口及杭州灣附近，主要受長江徑流、臺灣暖流、沿岸上升流和沿岸流等多流系的影響，特別是在調查的7—8月，長江徑流量達到全年最大，水體環(huán)境因子及沉積環(huán)境處于復雜變化狀態(tài)[25]，小型底棲動物類群組成及分布受多種因子的交互影響，其中影響最顯著的組合為溶解氧和鹽度。

3.3 調查海區(qū)小型底棲動物群落劃分

豐度是小型底棲動物的主要生態(tài)學指標, 以此作為生態(tài)學劃分依據，對研究海域進行劃分，調查海區(qū)可分為3個生態(tài)學區(qū)域(圖6和圖7)。造成不同區(qū)域小型底棲動物豐度差異較大的原因有很多，結合環(huán)境特征可知：A區(qū)域位于長江口主干道沖淡水區(qū)附近，水體鹽度較低，葉綠素a含量也較低，環(huán)境因素不穩(wěn)定[26]，這可能導致食物缺乏，不適宜底棲動物生存，因此該區(qū)域小型底棲動物豐度較低。根據A區(qū)域環(huán)境特征可以推測其小型底棲動物類群應以適應河口環(huán)境的廣鹽性生物種類或近岸低鹽種為主。B區(qū)域主要位于長江口三角洲及杭州灣強潮環(huán)境[27]，區(qū)域水體鹽度變化較大，水流湍急，水體渾濁，初級生產力較低，致使該區(qū)域小型底棲動物豐度較低。可推測B區(qū)域生物種類應以半咸水性河口種類、低鹽度近岸種類或廣鹽性生物種類為主。C區(qū)域小型底棲動物豐度較高的原因可能是因為該區(qū)域鹽度、溶解氧、沉積物類型等環(huán)境因子變化相對穩(wěn)定，為小型底棲動物的生存提供了良好的環(huán)境條件。可推測C區(qū)域生物種類應以適應較高鹽度環(huán)境的近海種類為主。

4 小結

于2006年夏季對長江口及鄰近陸架海區(qū)進行了小型底棲動物調查取樣，結果表明：

(1)研究海域小型底棲動物平均豐度為453.22±355.34 ind/10 cm2，最優(yōu)勢類群為線蟲，其他優(yōu)勢類群依次為底棲橈足類和多毛類，分別占小型底棲動物總豐度的10.13%和2.96%。平均生物量為622.65±505.07 μg/10 cm2，生物量占比最高的類群為多毛類，占總生物量的30.21%；其次分別為線蟲和寡毛類，占小型底棲動物總生物量的23.69%和19.44%。

(2)水平分布上，從河口沖淡水區(qū)到東海陸架深水區(qū)，小型底棲動物豐度呈現由低到高的變化趨勢。各區(qū)塊小型底棲動物總豐度與生物量從高到低依次均為東海>長江口>杭州灣。

(3)垂直分布上，小型底棲動物主要分布在0～2 cm 層，其次是2～5 cm層，5～10 cm層分布最少，豐度分別為290.28±250.03，132.81±128.74和30.14±31.91 ind/10 cm2。線蟲、多毛類、寡毛類與橈足類等主要類群的垂直分布與總分布趨勢相同。各區(qū)塊小型底棲動物豐度的垂直分布特征也與總趨勢一致, 都隨著沉積物深度的增加而降低。

(4)與環(huán)境因子進行相關分析表明，調查海區(qū)小型底棲動物的豐度主要與水深和鹽度顯著正相關，與溶解氧顯著負相關；BIOEVN分析表明，對小型底棲動物分布影響最大的環(huán)境因子組合為溶解氧和鹽度。

致謝感謝張富元、章偉艷研究員提供研究海區(qū)沉積物粒度數據，李宏亮副研究員提供溫度、鹽度及溶解氧數據。