基于紅外相機監(jiān)測的雅魯藏布江加查峽谷亞洲黑熊的活動節(jié)律研究

王雪宇 ，黃 凱 ，夏萬才 ，朱蒙恩 ，潘炳錕 ，張 宏 ，鄭紅偉 ，申 劍，黎大勇

1.西華師范大學 生命科學學院，四川 南充 637009；2.西華師范大學 珍稀動植物研究所，四川 南充 637009；3.華電西藏能源有限公司大古水電分公司，西藏 桑日 856200；4.西藏自治區(qū)林業(yè)和草原局，西藏 拉薩 850000；5.華電西藏能源有限公司，西藏 拉薩 850010

動物的活動節(jié)律是行為生態(tài)學研究的一項重要內容[1,2]。從中能了解到動物在每天不同時間段及不同季節(jié)，根據自身的需求和棲息地環(huán)境變化等因素而做出的有利于生存的反應與行為，最終形成特有的活動節(jié)律[3]。對動物日活動節(jié)律的研究，有助于了解動物的生態(tài)行為策略、物種間相互關系，以及受干擾程度[4,5]。研究結果對于制定珍稀瀕危動物的管理措施具有重要參考價值[6]。

亞洲黑熊（Ursus thibetanus） 隸屬于食肉目（Carnivora），熊科（Ursidae），熊屬（Ursus），是我國二級重點保護野生動物，被《中國脊椎動物紅色名錄》列為易危級[7]。該物種包含7 個亞種，分別為指名亞種（U. t. thibetanus）、臺灣亞種（U. t. formosanus）、四川亞種（U. t. mupinensis）、東北亞種（U. t.ussuricus）、喜馬拉雅亞種（U. t. laniger）、巴基斯坦亞種 （U. t. gedrosianus） 和 日 本亞 種 （U. t.japonicus），分布于海拔 600~4 000m[8]。近年來，受人類活動的影響，以及一些旅游業(yè)的發(fā)展，西藏地區(qū)的亞洲黑熊面臨棲息地破碎化的威脅，而且導致了一些人熊沖突[9]。本研究利用紅外線觸發(fā)自動數碼相機陷阱技術（in-frared triggered cameras technology,以下簡稱紅外相機），于2020 年5 月至2022 年1月，在西藏自治區(qū)山南市桑日縣與加查縣之間的雅魯藏布江加查峽谷，結合亞洲黑熊海拔分布特點，在海拔3 300-4 500m 區(qū)域布設了85 臺紅外相機，對亞洲黑熊進行系統(tǒng)監(jiān)測，分析亞洲黑熊活動節(jié)律，以及提升人類對亞洲黑熊的生態(tài)學認知，為科學保護亞洲黑熊及避免人獸沖突提供基礎資料。

1 研究地點和研究方法

1.1 研究地點

雅魯藏布江加查峽谷位于西藏自治區(qū)山南市桑日縣與加查縣之間（29°14′48″-29°10′49″N, 92°13′44″-92°31′18″E），起于桑日縣藏嘎隧道，終于加查縣藏木隧道，全長約41km（圖1）。最高海拔達6 000m，谷底海拔約3 300m，峽谷內呈現明顯的植被垂直帶譜，分布有多種珍稀野生動物：雪豹（Panthera uncia）、 豺 （Cuon alpinus）、 白 唇 鹿（Przewalskium albirostris）、黃喉雉鶉（Tetraophasis szechenyii）、亞洲黑熊 （Ursus thibetanus）、獼猴（Macaca mulatta）等[10,11,12]。加查峽谷氣候屬于高原溫帶季風半濕潤氣候，年均氣溫8℃，極端低溫為-18.6℃，年均降水量約 400mm[12,13]。

圖1 雅魯藏布江加查峽谷位置及紅外相機位點

1.2 研究方法

2020 年5 月至2022 年1 月，結合亞洲黑熊海拔分布特點，我們在雅魯藏布江加查峽谷海拔3 300-4 500m 區(qū)域共布設85 臺紅外相機，以對峽谷內的亞洲黑熊進行監(jiān)測。布設相機前在Arcmap 10.7 上先建立500m×500m 的網格，避免紅外相機在較短時間內拍攝同一個體。同時，安裝紅外相機時應按照要求將其安裝于高于地面0.5m 的地方，鏡頭略微朝下，防止紅外相機拍攝視野狹窄及太陽光直射等原因，導致拍攝效果不佳。安裝完相機應詳細記錄每臺相機的編號、安裝時間、經度、緯度等信息[14,15,16]。紅外相機型號為：獵科LTL-6210PLUS（珠海市獵科電子有限公司）。相機拍攝模式設置為連續(xù)拍攝3 張照片加錄制一段10s 的視頻，拍攝間隔設定為 1s，時間為 24h 制，靈敏度 “中” 或 “高” ，每間隔2-3 個月更換一次電池及內存卡[2,16,17]。

1.3 數據處理

將收回的數據使用Bio-Photo V2.1 進行預處理，計算出紅外相機總工作日及亞洲黑熊的照片編號、照片數量、拍攝時間及獨立探測等信息，在Microsoft Excel 2019 上進行處理[18]。

為避免對同一個體的拍攝重復，在對紅外相機照片數據的進行預處理時，將時間間隔相差為30 min 的亞洲黑熊照片組記作1 組獨立有效照片[19]。日活動節(jié)律的數據在R4.1.3 軟件上用overlap 包進行處理，將以24h 為周期的數據采用核密度估計（kernel density estimation）的方法進行分析[20]。

對不同月、季節(jié)中的亞洲黑熊活動頻率采用相對活動強度指數（relative activity intensity index,RAI，量符號為IRA）來分析，計算公式為[2,21]：

式中：tni表示相機位點i 的拍攝天數；di表示相機位點i 拍攝某一物種的獨立有效照片數；RAI 主要比較每100 個單位相機日內不同物種（特別是那些不能個體識別的種類）的密度，并假定某區(qū)域內動物的照片拍攝率與動物的密度成正相關[22,23]。

根據雅魯藏布江加查峽谷當地的氣候變化情況分別將12 個月劃分為：3-5 月為春季、6-8 月為夏季、9-11 月為秋季、12 月-翌年 2 月為冬季[24]。分析月、季節(jié)之間的顯著性時，用Kolmogorov-Smirnov Z-test 或P-P 圖檢驗數據是否符合正態(tài)分布。對符合正態(tài)分布的數據，使用獨立樣本T 檢驗[25,26]。數據處理和統(tǒng)計分析在Microsoft Excel 2019 和IBM SPSS statistics 25.0 中進行。

2 研究結果

研究期間共有61 臺紅外相機拍攝到亞洲黑熊，累計28 257 個相機工作日，收集到亞洲黑熊獨立有效照片視頻組442 組。

2.1 日活動節(jié)律

對亞洲黑熊的日活動節(jié)律分析結果表明：研究區(qū)域內的亞洲黑熊一天的活動密度出現2 個活動高峰，第一個高峰在上午6:00-8:00 并且在7:00 左右達到此時段的最高峰，隨后活動頻率逐漸下降，在中午12:00 時達到活動頻率最低，期間活動頻率維持在相對較低水平，活動頻率的最高峰在夜晚23:00，23:00 后活動頻率略微降低，不過也維持在相對較高水平，一直持續(xù)到翌日6:00（圖2）。

圖2 亞洲黑熊的日活動節(jié)律

2.2 月活動節(jié)律

通過亞洲黑熊的月相對活動強度指數分析：亞洲黑熊在各月份的活動強度存在顯著性差異（T=2.521, df=11, p<0.05）（圖3）。亞洲黑熊活動頻率從2 月開始逐步上升，在6 月至9 月活動頻率維持相對穩(wěn)定狀態(tài)，10 月到達峰值，11 月開始后活動頻率急劇下降，下降趨勢持續(xù)到翌年1 月直至0。

圖3 亞洲黑熊的月活動節(jié)律

2.3 季節(jié)活動節(jié)律

不同季節(jié)之間亞洲黑熊的活動節(jié)律變化存在顯著差異（T=8.486,df=3,p<0.01）（圖 4），春季、夏季和秋季活動頻率呈逐漸升高現象，其中秋季活動頻率最高，夏季亞洲黑熊活動頻率相對較高，冬季時活動頻率接近于0。亞洲黑熊相對活動強度指數春季、夏季、秋季、冬季依次為18.05%、44.94%、91.66%、1.77%。

圖4 亞洲黑熊到的季節(jié)性活動節(jié)律

3 討論

在本研究中加查峽谷內亞洲黑熊是典型的晨昏活動類型，日活動第一個高峰出現在6:00-8:00，隨后活動頻率降低，第二個活動高峰為22:00-24:00，然而夜晚活動頻率明顯高于清晨活動頻率，這與亞洲黑熊主要是白天活動不相符合，可能是人為干擾促使野生哺乳動物夜晚活動增加，即避開人為干擾[9,27]。同時，亞洲黑熊在每天的活動頻率中存在一個顯著的低谷，即正午12:00。這與其他研究中的物種活動模式結果相似，其中包括扭角羚（Budorcas taxicolor）、小麂（Muntiacus reevesi）、白冠長尾雉（Syrmaticus reevesii）等[2,17,28,29]，原因可能在于正午是每日中溫度最高的時候，亞洲黑熊根據所處環(huán)境氣溫的變化避開高溫，選擇更適宜自身活動的清晨和傍晚[16]。西藏加查峽谷內的亞洲黑熊與大熊貓國家公園唐家河片區(qū)的四川亞種的日節(jié)律相似，與臺灣亞種有著顯著差異[8]，這可能與不同緯度及海拔的氣候差異有關。

不同季節(jié)之間，動物自身會根據不同的需求以及結合所棲息的生境來選擇最優(yōu)的活動策略去獲取自身所需的能量及休息時間[2]。通過對加查峽谷內亞洲黑熊的月活動節(jié)律及季節(jié)活動節(jié)律分析，發(fā)現秋季亞洲黑熊的相對活動強度明顯較高，而春冬季節(jié)亞洲黑熊的相對活動強度相對較低，其中冬季亞洲黑熊的相對活動強度接近于0，符合亞洲黑熊需要冬眠的自身生理需求。春季亞洲黑熊相對活動強度較低原因在于海拔等因素導致加查峽谷內春季氣溫上升緩慢，溫度依舊較低。并且亞洲黑熊冬眠后，從翌年3-5 月逐漸蘇醒，離開冬眠避難所[30]。秋季相對活動強度最高是因為亞洲黑熊為了獲取更多的食物以增加脂肪儲存量為冬眠做準備[31]?？傊?，導致亞洲黑熊的月活動節(jié)律及季節(jié)活動節(jié)律差異的原因有：（1）自然環(huán)境因素（包括食物資源、水資源及氣候條件等）的影響[32]。春夏食物資源豐富分布廣闊，亞洲黑熊的相對活動強度逐漸增加，在秋季達到頂峰，因為自身行為策略及食物資源減少等原因四處覓食，冬季氣候寒冷食物資源稀少，亞洲黑熊進入冬眠故而相對活動強度大幅下降趨近于0。（2）非自然環(huán)境因素。春季亞洲黑熊從冬眠蘇醒逐漸恢復正?；顒?，因為其幼崽通常在1-3 月出生，為保護幼崽躲避天敵，并且由于人類活動導致其活動頻率較[33]；夏季6-8 月是亞洲黑熊的發(fā)情期，會增加大量活動，包括追逐、接觸異性等，但同時會明顯減少食欲，因此夏季活動頻率相對較多[34]；秋季亞洲黑熊發(fā)情期結束，亞洲黑熊會進行大量覓食，為了補充能量及為冬眠儲存能量。綜上所述，亞洲黑熊的月活動節(jié)律和季節(jié)活動節(jié)律與自然環(huán)境因素及非環(huán)境因素等變化息息相關。

4 結論

本次研究使用紅外相機獲得了加查峽谷內亞洲黑熊的活動節(jié)律模式，在持續(xù)接近2 年的監(jiān)測下，不僅對加查峽谷內亞洲黑熊種群結構進行了一定的調查，也進一步揭示了亞洲黑熊的活動行為模式。亞洲黑熊的活動節(jié)律是一種對多變環(huán)境的適應策略，該策略能幫助其在惡劣多變的環(huán)境下以最低的風險獲得其所需食物資源。本研究結果揭示了亞洲黑熊不同時間段及不同季節(jié)的活動規(guī)律，加深了人們對加查峽谷內亞洲黑熊的認知，不僅有利于避免人獸沖突，也更好地引導人們對亞洲黑熊的保護。