磷酸二氫鉀對油茶開花與保果的影響

劉會云，胡冬南，郭曉敏，雷小林，晏雨鴻，何 晨，張 莉，張文元，劉亮英，翁小婷，汪加魏

（1. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué) a. 林學(xué)院；b. 江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；c. 江西特色林木資源培育與利用2011 協(xié)同創(chuàng)新中心，江西 南昌 330045；2. 江西省林業(yè)科學(xué)院，江西 南昌 330032；3. 江西省林木育種中心，江西 南昌 330046）

油茶Camellia oleiferaAbel 是山茶科Theaceae山茶屬CamelliaL 的小喬木或灌木，為我國特有的木本糧油樹種，已有2000 多年的栽培和利用歷史，與油橄欖、油棕、椰子并稱為世界四大木本油料植物[1]。發(fā)展油茶產(chǎn)業(yè)不僅有利于帶動地方經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，助推精準(zhǔn)扶貧，而且能提高食用植物油的供給量，對維護(hù)國家糧油安全具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義[2]。目前，我國的油茶種植面積已達(dá)到453.33 萬hm2，占全球油茶資源總面積的95%以上，并形成了千億產(chǎn)值的規(guī)模[3]。有關(guān)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)[4]表明，2019 年我國油茶籽年產(chǎn)量達(dá)262 萬t。

油茶花為雌雄同花，而油茶普遍存在自交不親和、大小年、落花落果、花而不實(shí)等現(xiàn)象，這是油茶產(chǎn)量偏低的最主要原因[5-6]。油茶坐果后，授粉不良、氣候條件不利等因素會使其大量落果[7]；此外，油茶坐果率還與花粉活力[8]、柱頭可授性[9]等因素都有直接關(guān)系。因此，增強(qiáng)花粉活力及柱頭可授性是提高油茶保果率的有效途徑之一。目前，噴施葉面肥已成為現(xiàn)代農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中最直接、最高效的施肥技術(shù)[10-11]。磷酸二氫鉀（KH2PO4）是一種可溶于水、經(jīng)濟(jì)有效的葉面肥，在多種植物的生產(chǎn)中已被廣泛使用[12]，如葉面噴施KH2PO4能提高蘋果[13]、平歐雜種榛[14]、黃金梨[15]、油橄欖[16-17]等樹種的果實(shí)產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)。葉面噴施KH2PO4可能也是油茶增產(chǎn)的有效途徑之一。有關(guān)研究結(jié)果表明，葉面噴施KH2PO4對油茶苗木生長具有一定的促進(jìn)作用[18-19]，盛花期噴施KH2PO4或KH2PO4混合劑可提高油茶坐果率[20]。但是，目前葉面噴施KH2PO4對油茶授粉及保果特性的影響效應(yīng)尚不清楚。為此，針對KH2PO4對油茶開花保果特性的影響情況進(jìn)行試驗(yàn)，分析了KH2PO4對油茶花粉萌發(fā)、花柱頭可授性、保果率的影響作用，以期為利用葉面噴施KH2PO4技術(shù)有效提高油茶產(chǎn)量而提供理論參考依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于江西省永修縣的江西省林木育種中心（江西省林豐國有林場），其地理經(jīng)緯度為29°04′N，115°49′E。該地屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，全年降水豐沛，光照充足，年平均氣溫為17.40 ℃，年平均降水量為1 580 mm，無霜期239 ～266 d。土壤類型為由第四紀(jì)紅粘土發(fā)育而成的紅壤，平均土層厚度在50 cm 左右，試驗(yàn)地為緩坡地，其坡度為9°。供試的油茶林地土壤中銨態(tài)氮、速效磷、速效鉀的含量分別為38.0、6.3、50.0 mg/L[21]。

2 材料與方法

2.1 材 料

以KH2PO4溶液進(jìn)行葉面噴施的試驗(yàn)材料：選取3 個(gè)同時(shí)（2012 年1 月）栽植的形態(tài)特征差異明顯的主栽油茶良種‘長林18’（良種審定證號為：國R-SC-CO-007-2008）‘長林166’（良種審定證號為：國R-SC-CO-008-2011）‘長林40’（良種審定證號為：國R-SC-CO-011-2008）作為試驗(yàn)材料（因?yàn)?019 年干旱，該育種中心的3 個(gè)品種油茶當(dāng)年的開花時(shí)間都較晚，皆為晚花，但其花期基本一致）。3 個(gè)品種試驗(yàn)樹的生長狀況見表1，各品種的主要特征分別如下。

表1 試驗(yàn)樹的生長狀況Table 1 The growth situation of the selected trees on C. oleifera

‘長林18’的主要特征：樹形緊湊，分枝多而短，枝葉濃密；葉片呈橢圓形；果球呈橘形，中等偏大，呈橘紅色。

‘長林166’的主要特征：樹形緊湊，分枝多而細(xì)長，枝葉較濃密；葉片窄長；果實(shí)呈卵形，偏小，色澤暗紅。

‘長林40’的主要特征：樹形直立、半開張，枝葉較稀疏；葉片呈橢圓形；果實(shí)近似不規(guī)則的長梨形，中偏小，色澤偏黃，向光面和背光面的色差不明顯。

以KH2PO4溶液培養(yǎng)離體花粉的試驗(yàn)材料：2019 年11 月， 分 別 采 集‘ 長 林18’‘ 長 林166’‘長林40’油茶樹冠中外部的花朵，將其帶回實(shí)驗(yàn)室水培1 d，待花自然開放后，用硫酸紙盒收集花藥并置之于硅膠干燥器中干燥1 ～2 d，使其自然散粉后收集花粉，將收集的花粉置于離心管中并于干燥低溫（-20 ℃）條件下保存以備用。

以KH2PO4溶液水培花枝的試驗(yàn)材料：2019 年11 月，分別采集‘長林18’‘長林166’‘長林40’油茶樹冠中外部的花枝，每個(gè)品種各采集20枝，確保每枝著生含苞待放的花有3 ～5 朵，每個(gè)品種都不少于60 朵。

2.2 方 法

2.2.1 花粉萌發(fā)率的測定

取清水培養(yǎng)1 d 的‘長林18’‘長林166’‘長林40’的花粉進(jìn)行試驗(yàn)，在基礎(chǔ)培養(yǎng)基（100 g/L 的蔗糖和10 g/L 的瓊脂）[22]中添加不同濃度的KH2PO4溶液，KH2PO4的濃度分別設(shè)為0（ 未 添 加， 用 作 對 照CK）、0.015、0.030、0.060、0.120、0.250、0.500、1.500、3.000、4.500 g/L 共10 個(gè)水平梯度。于雙凹載玻片上的培養(yǎng)基中抖落適量花粉，然后將載玻片置于鋪有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中，在20 ～25 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)。分別培養(yǎng)2、4、8、12、24 h 后于100 倍的生物顯微鏡下觀察并統(tǒng)計(jì)，每個(gè)處理各重復(fù)3 次，每個(gè)重復(fù)各隨機(jī)觀察5 個(gè)視野，統(tǒng)計(jì)每個(gè)視野的花粉總數(shù)及萌發(fā)數(shù)，以花粉管長度超過花粉粒直徑為花粉萌發(fā)的標(biāo)準(zhǔn)，統(tǒng)計(jì)不同培養(yǎng)時(shí)間的花粉萌發(fā)率，且每個(gè)視野隨機(jī)挑選5 條花粉，測量并統(tǒng)計(jì)花粉管的長度。

2.2.2 花粉活力的測定

將3 個(gè)品種油茶的新鮮花枝置于添加了濃度分別為0（未添加，用作對照CK）、1.5、3.0、4.5 g/L 的KH2PO4溶液的培養(yǎng)基中進(jìn)行清水培養(yǎng)[23-25]，待其花開后2、8、16 d 取其花粉。于雙凹載玻片上的基礎(chǔ)培養(yǎng)基中抖落適量花粉，然后將載玻片置于鋪有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中，于20 ～25 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)。培養(yǎng)24 h 后將其置于100 倍的生物顯微鏡下觀察并統(tǒng)計(jì)，重復(fù)3 次，隨機(jī)選取5 個(gè)視野進(jìn)行觀察，統(tǒng)計(jì)每個(gè)視野的花粉萌發(fā)數(shù)，以花粉管長度超過花粉粒直徑為花粉萌發(fā)的標(biāo)準(zhǔn)，統(tǒng)計(jì)不同培養(yǎng)時(shí)間的花粉萌發(fā)率，且每個(gè)視野隨機(jī)挑選5 條花粉，測量并統(tǒng)計(jì)花粉管的長度。

2.2.3 柱頭可授性的測定

將‘長林18’‘長林166’‘長林40’的花枝置于濃度分別為0（未添加，用作對照CK）、1.5、3.0、4.5 g/L 的KH2PO4水溶液中，待其花開后2、8、16 d 的上午10:00 時(shí)取其花柱，每次取樣時(shí)每個(gè)濃度處理各采集5 朵花，采用聯(lián)苯胺-過氧化氫法測定其柱頭的可授性，并于凹面載玻片凹陷處的中央放置采集的柱頭，滴入1 ～2 滴聯(lián)苯胺-過氧化氫溶液，10 ～15 min 后觀察并記錄顏色的變化和周圍出現(xiàn)的氣泡數(shù)量。

2.2.4 落花率及保果率的測定

于2019 年10 月6 日選擇生長健壯、發(fā)育良好的油茶植株掛牌標(biāo)識，每個(gè)處理各選8 株，在每株樣樹的東、西、南、北4 個(gè)方位各選取1 個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝（花芽數(shù)不少于30 個(gè)），人工統(tǒng)計(jì)每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝上的花芽數(shù)量。在油茶的初花期（2019 年11月23 日）、盛花期（2019 年12 月16 日）、末花期（2020 年1 月5 日）、第1 次落果（2020 年4 月30 日）、第1 次落果（2020 年8 月6 日）、成熟期（2020 年10 月17 日）前的10 ～15 d 各噴施1 次濃度分別為0（未添加，用作對照CK）、1.5、3.0、4.5 g/L 的KH2PO4溶液，噴施時(shí)間選在半陰無風(fēng)天的上午10:00 時(shí)前或下午16:00 時(shí)后，噴施程度以滴水為宜[26]。于末花期記錄每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝上的花朵數(shù)量，2020 年3 月30 日記錄其坐果數(shù)，2020 年10 月17 日記錄其成熟果的個(gè)數(shù)，依據(jù)下列公式分別計(jì)算其落花率與保果率。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

2.3.1 花粉萌發(fā)率的統(tǒng)計(jì)與分析

使用10×10 倍的生物顯微鏡進(jìn)行觀察，每個(gè)濃度處理各觀察5 個(gè)視野，統(tǒng)計(jì)各個(gè)視野內(nèi)的花粉總數(shù)和萌發(fā)的花粉數(shù)，并按下式計(jì)算花粉萌發(fā)率。

2.3.2 花粉管長度的統(tǒng)計(jì)與分析

使用motic BA 400 生物顯微鏡數(shù)碼顯微記錄圖像和imageview 軟件系統(tǒng)隨機(jī)測量花粉管的長度。采用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表制作，使用SPSS 22 軟件進(jìn)行方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 磷酸二氫鉀對3 個(gè)品種油茶花粉萌發(fā)的影響

3.1.1 磷酸二氫鉀對油茶花粉管萌發(fā)長度的影響

KH2PO4溶液對油茶花粉的萌發(fā)具有一定的促進(jìn)作用，影響著油茶的結(jié)實(shí)，進(jìn)而影響其產(chǎn)量。將3 個(gè)品種油茶的花粉置于添加了不同濃度的KH2PO4溶液的基礎(chǔ)培養(yǎng)基中分別培養(yǎng)2、4、8、12、24 h，其萌發(fā)長度分別如圖1A—E 所示。由 圖1 可 知，0.12 ～0.25、0.06 ～0.25、0.06 ～0.25 g/L 分別為促進(jìn)‘長林18’‘長林166’‘長林40’花粉管伸長的最適宜的KH2PO4添加濃度。在KH2PO4濃度為0.25 g/L 的培養(yǎng)條件下分別培養(yǎng)2 和8 h，‘長林18’花粉管萌發(fā)長度最長分別為645.27 與1142.11 μm，較其CK（0 g/L）處理的分別伸長了14.44%和25.27%；在KH2PO4濃度為0.12 g/L 的培養(yǎng)條件下分別培養(yǎng)12 和24 h，其花粉管萌發(fā)長度最長分別為1 019.8 與1 157.97 μm，較其CK 處理的分別伸長了40.41%和28.48%。在KH2PO4濃度為0.12 g/L 的培養(yǎng)條件下分別培養(yǎng)2 和24 h，‘長林166’花粉管萌發(fā)長度最長分別為375.61 與995.11 μm，較其CK（0 g/L）處理的分別伸長了43.25%和52.68%；在KH2PO4濃度為0.06 g/L 的培養(yǎng)條件下分別培養(yǎng)4 和12 h，其花粉管萌發(fā)長度最長分別為629.74 與649.88 μm，較其CK 處理的分別伸長了54.23%和24.61%；在KH2PO4濃度為0.25 g/L 的培養(yǎng)條件下培養(yǎng)8 h，其花粉管萌發(fā)長度最長為742.30 μm，較其CK 處理的伸長了55.74%。在KH2PO4濃度為0.25 g/L的培養(yǎng)條件下分別培養(yǎng)2、4 和8 h，‘長林40’花粉管萌發(fā)長度最長分別為93.32、274.02 和742.30 μm，較其CK（0 g/L）處理的分別伸長了31.12%、81.67% 和33.68%； 在KH2PO4濃 度 為0.06 g/L 的培養(yǎng)條件下培養(yǎng)12 h，其花粉管萌發(fā)長度最長為391.73 μm，較其CK 處理的伸長了41.92%；在KH2PO4濃度為0.12g/L 的培養(yǎng)條件下培養(yǎng)24 h，其花粉管萌發(fā)長度最長為488.44 μm，較其CK 處理的伸長了48.32%。

圖1 磷酸二氫鉀的濃度對3 個(gè)品種油茶花粉萌發(fā)長度的影響Fig. 1 The effect of KH2PO4 on pollen germination length of three varieties of C. oleifera

3.1.2 磷酸二氫鉀對油茶花粉萌發(fā)率的影響

將3 個(gè)品種油茶的花粉置于添加了不同濃度的KH2PO4溶液的基礎(chǔ)培養(yǎng)基中分別培養(yǎng)2、4、8、12、24 h，其萌發(fā)率分別如圖2A—E 所示。由圖2 可知，0.25、0.06、0.06 g/L 分別為促進(jìn)‘長林18’‘長林166’‘長林40’花粉萌發(fā)率的最適宜的KH2PO4添加濃度。在KH2PO4濃度為0.25 g/L 的培養(yǎng)條件下分別培養(yǎng)4、8、12 和24 h，‘長林18’花粉的最大萌發(fā)率分別為45.15%、38.94%、61.95%、59.81%， 較 其CK（0 g/L）處理的分別提高35.73%、15.64%、30.07%、49.67%；在KH2PO4濃度為0.06 g/L 的培養(yǎng)條件下分別培養(yǎng)12 和24 h，‘長林166’花粉的最大萌發(fā)率分別為53.67%與63.31%，較其CK（0 g/L）處理的分別提高6.73% 和8.92%；在KH2PO4濃度為0.12 g/L 的培養(yǎng)條件下分別培養(yǎng)2、8、12 和24 h，‘長林40’花粉的最大萌發(fā)率分別為32.32%、25.31%、38.50%、52.39%，較其CK（0 g/L） 處 理 的 分 別 提 高84.59%、26.37%、56.47%、61.29%。

圖2 磷酸二氫鉀的濃度對3 個(gè)品種油茶花粉萌發(fā)率的影響Fig. 2 The effect of KH2PO4 on pollen germination rate of three varieties of C. oleifera

3.2 磷酸二氫鉀對水培油茶花枝上的花粉活力的影響

3.2.1 磷酸二氫鉀對水培油茶花枝上的花粉管萌發(fā)長度的影響

以添加了不同濃度KH2PO4的水溶液培養(yǎng)3個(gè)品種油茶的花枝，水培2、8、16 d 后花枝上的花粉萌發(fā)長度分別如圖3A—C 所示。由圖3 可知，濃度為1.5 g/L 的KH2PO4最能顯著促進(jìn)‘長林18’‘長林166’‘長林40’花粉管的伸長。在水培8 和16 d 后，‘長林18’花粉管的萌發(fā)長度最長，分別為1 093.96 與523.57 μm，較其CK（0 g/L）處理的分別伸長41.6%和66.5%；在水培8 和16 d 后，‘長林166’花粉管的萌發(fā)長度最長分別為1 383.30 與1 016.97 μm，較其CK（0 g/L）處理的分別伸長4.00%和96.90%；在水培2 和8 d 后，‘長林40’花粉管的萌發(fā)長度最長分別為1 340.88 與830.14 μm，較其CK（0 g/L）處理的分別伸長6.4%和61.0%。

圖3 KH2PO4 溶液對水培油茶花枝上的花粉萌發(fā)長度的影響Fig. 3 The effect of hydroponic culture with KH2PO4 on pollen germination length by fresh flowering branches

3.2.2 磷酸二氫鉀對水培油茶花枝上的花粉萌發(fā)率的影響

以添加了不同濃度的KH2PO4水溶液培養(yǎng)3 個(gè)品種油茶的花枝，水培2、8、16 d 后花枝上的花粉萌發(fā)率分別如圖4A—C 所示。由圖4 可知，濃度為3.0 g/L 的KH2PO4最能顯著提高‘長林18’‘長林166’‘長林40’的花粉萌發(fā)率。水培8 和16 d 后，‘長林18’花粉的最大萌發(fā)率分別為55.94%與48.20%，較其CK（0 g/L）處理的分別提高了49.21%和95.93%；水培2、8 和16 d 后，‘長林166’花粉的最大萌發(fā)率分別為73.85%、68.93%與53.33%，較其CK（0 g/L）處理的分別提高了24.98%、129.23%和70.27%；水培8 和16 d 后，‘長林40’花粉的最大萌發(fā)率分別為48.43%與38.00%，較其CK（0 g/L）處理的分別提高了47.29%和62.67%。

圖4 磷酸二氫鉀水培花枝對保持花粉萌發(fā)率的影響Fig. 4 The effect of hydroponic culture with KH2PO4 on pollen germination rate by fresh flowering branches

3.3 磷酸二氫鉀對水培油茶花枝上的柱頭可授性的影響

柱頭可授性直接影響著植物的有性生殖效率[27]。以添加了不同濃度KH2PO4的水溶液培養(yǎng)3 個(gè)品種油茶的花枝，水培2、8、16 d 后花枝上花朵的柱頭可授性分別如圖5A—C 所示，其可授性的強(qiáng)弱見表2。不同油茶品種的花枝在添加了不同濃度KH2PO4的水溶液中分別培養(yǎng)2、8、16 d 時(shí)，其花朵具有不同強(qiáng)度的可授性。分別將‘長林18’‘長林166’‘長林40’的花枝置于KH2PO4濃度依次為0 (CK)、1.5、3.0、4.5 g/L 的水溶液中水培不同天數(shù)后，其柱頭可授性的強(qiáng)度均逐漸減弱：‘長林18’的柱頭可授性，水培2 d后分別為中、強(qiáng)、強(qiáng)、強(qiáng)，水培8 d 后分別為中、中、中、弱，水培16 d 后分別為弱、弱、弱、弱；‘長林166’的柱頭可授性，水培2 d 后分別為強(qiáng)、中、中、中，水培8 d 后分別為弱、中、中、弱，水培16 d 后分別為弱、中、弱、弱；‘長林40’的柱頭可授性，水培2 d 后分別為中、中、強(qiáng)、強(qiáng)，水培8 d 后分別為弱、中、強(qiáng)、中，水培16 d 后分別弱、弱、中、中。這一試驗(yàn)結(jié)果表明，用于培養(yǎng)‘長林18’‘長林166’‘長林40’枝條的水溶液中KH2PO4的最適宜濃度分別為1.5 ～3.0、1.5、3.0 g/L。

表2 磷酸二氫鉀對水培油茶花枝上花柱頭可授性的影響?Table 2 The effect of hydroponic culture with KH2PO4 on stigma receptivity by fresh flowering branches of C. oleifera

圖5 在添加了不同濃度磷酸二氫鉀的水溶液培養(yǎng)下3 個(gè)油茶品種花枝上花柱頭可授性的氣泡狀態(tài)Fig. 5 The state of pollination bubbles on flowering stigmas of three C. oleifera varieties cultured in aqueous solutions supplemented with different concentrations of KH2PO4

續(xù)圖5Continuation of Fig.5

3.4 落花率及保果率分析

以不同濃度的KH2PO4溶液噴施3 個(gè)品種的油茶樹后，其落花率與保果率的單因素方差分析結(jié)果見表3。由表3 可知，3 個(gè)油茶品種的落花率與總保果率均存在顯著差異，而其果期的保果率均無顯著差異。當(dāng)水溶液中KH2PO4的濃度為3.0 g/L時(shí)，‘長林18’的落花率（32.21%）最低，是CK 處理的61.78%；當(dāng)水溶液中KH2PO4的濃度為1.5 g/L時(shí)，‘長林18’的總保果率（8.23%）最高，高于CK 處理的30.02%。當(dāng)水溶液中KH2PO4的濃度為3.0 g/L 時(shí)，‘長林166’的落花率（36.24%）最低，是CK 處理的70.11%；當(dāng)水溶液中KH2PO4的濃度為4.5 g/L 時(shí)，‘長林166’的總保果率（4.94%）最高，高于CK 處理的65.21%。當(dāng)水溶液中KH2PO4的濃度為3.0 g/L 時(shí)，‘長林40’的落花率（47.87%）最低，是CK 處理的73.70%；當(dāng)水溶液中KH2PO4的濃度為4.5 g/L 時(shí)，‘長林40’的總保果率（6.17%）最高，高于CK 處理的87.54%。這一試驗(yàn)結(jié)果表明，花果期對‘長林18’‘長林166’‘長林40’噴施KH2PO4水溶液，溶液中KH2PO4的最適濃度分別為1.5 ～3.0、3.0 ～4.5、3.0 ～4.5 g/L。

表3 噴施磷酸二氫鉀水溶液對油茶落花率與保果率的影響?Table 3 The effect of spraying KH2PO4 on flower drop rate and fruit preservation rate of C. oleifera

4 討論與結(jié)論

4.1 討 論

4.1.1 磷酸二氫鉀對油茶花粉萌發(fā)的影響

植物花粉生活力受到多方面因素的影響，除了受到遺傳特性、生長時(shí)期等因素的影響外，還受到如氮（N）、磷（P）、鉀（K）等多種營養(yǎng)元素的影響[28]。磷酸二氫鉀主要是通過K+和P 元素的供給來影響花粉萌發(fā)的，K+可能是通過增強(qiáng)與花粉萌發(fā)有關(guān)的酶的活性[29]并借助其與蔗糖的協(xié)同作用來調(diào)節(jié)植物細(xì)胞滲透勢從而提高花粉萌發(fā)率的，而P 元素可能通過為花粉萌發(fā)和花粉管生長提供基本元素，并通過加快活細(xì)胞能量代謝[27]與循環(huán)等生命活動來促進(jìn)花粉的快速萌發(fā)和花粉管的快速生長，而且K+與P 元素之間可能存在著相互協(xié)同的作用，這種協(xié)同作用也能促使花粉的萌發(fā)。

研究結(jié)果表明，在基礎(chǔ)培養(yǎng)基（100 g/L 蔗糖+10 g/L 瓊脂）中添加濃度為0.12 ～0.25 g/L 的磷酸二氫鉀，能顯著促進(jìn)油茶花粉的萌發(fā)，培養(yǎng)24 h 后，‘長林18’‘長林166’‘長林40’的花粉管長度最長分別為1 157.97、995.11、488.44 μm，其花粉萌發(fā)率最大分別為59.81%、40.55%、52.39%。此結(jié)果與袁德義等[28]、謝治芳等[30]關(guān)于KH2PO4可明顯提高油茶花粉萌發(fā)率的研究結(jié)果大致相同。研究中發(fā)現(xiàn)，高濃度（≥1.5 g/L）的KH2PO4對3 個(gè)油茶品種花粉管的伸長及萌發(fā)反而存在抑制作用，培養(yǎng)24 h 后‘長林18’‘長林166’‘長林40’的花粉管長度僅為其CK（0 g/L）處理的3.80%、12.23%、24.67%，而其萌發(fā)率僅為其CK 處理的25.75%、21.74%、57.54%。值得注意的是，有關(guān)研究結(jié)果表明，硼酸和磷酸二氫鉀的混合使用對板栗花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長均有顯著的抑制作用[30]。所以，生產(chǎn)中噴施KH2PO4葉面肥時(shí)，應(yīng)盡量使用適宜濃度的KH2PO4，并謹(jǐn)慎地將KH2PO4葉面肥與其他種類的葉面肥混合使用。

4.1.2 磷酸二氫鉀對維持花粉活力的影響

水溶液中的KH2PO4既可提供磷、鉀等營養(yǎng)元素，還能調(diào)節(jié)溶液的酸堿度[31]。以KH2PO4溶液水培油茶花枝，在KH2PO4濃度分別為1.5、1.5、4.5 g/L 的培養(yǎng)條件下水培16 d，‘長林18’‘長林166’‘長林40’的花粉管長度最長分別 為523.57、1 016.97、830.14 μm，較 其CK 處理的分別伸長66.50%、96.90%、368.20%。在以3.0 g/L 的KH2PO4溶液培養(yǎng)下，‘長林18’‘長林166’‘長林40’花粉的最大萌發(fā)率分別為48.20%、70.27%、38.00%，較其CK 處理的分別提高了95.93%、70.27%、62.67%。試驗(yàn)結(jié)果表明，KH2PO4的最適水培濃度為3.0 g/L，這一濃度與其他研究者研究得出的KH2PO4葉面噴施濃度基本接近[22-24]。3 個(gè)油茶品種的花粉活性在相同方式的處理下皆隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加而降低。

4.1.3 磷酸二氫鉀對油茶花柱頭可授性的影響

傳粉過程始于花藥的開裂和成熟花粉的散出，攜帶著雄配子或其前體的花粉粒，只有在其具有活力時(shí)才能到達(dá)適宜接受的柱頭，才能保證受精過程的順利進(jìn)行[32]。柱頭可授性直接影響著果樹的正常受精，進(jìn)而影響其坐果[33]。研究結(jié)果表明，‘長林18’‘長林166’‘長林40’油茶花枝在KH2PO4濃度分別為1.5 ～3.0、1.5、3.0 g/L的條件下水培均可維持其較強(qiáng)的花柱頭可授性；而3 個(gè)油茶品種的柱頭在水培2、8、16 d 后分別呈現(xiàn)出強(qiáng)、中、弱的可授性。目前，有關(guān)KH2PO4對油茶花柱頭可授性的影響情況的研究報(bào)道較少，其作用機(jī)理尚不清楚，且該試驗(yàn)結(jié)果僅僅證明了KH2PO4具有維持柱頭可授性的作用，能促進(jìn)油茶的授粉，進(jìn)而減少其落花。

4.1.4 落花率及保果率

在植物的開花與幼果發(fā)育期等生長關(guān)鍵期，其根系吸收的營養(yǎng)不能滿足地上部分器官形態(tài)構(gòu)建的需要[34]。生產(chǎn)中可采取葉面施肥的措施來緩解植物所需養(yǎng)分不足的問題[35]。研究結(jié)果表明，最適于‘長林18’‘長林166’‘長林40’葉面噴施的磷酸二氫鉀的濃度分別為1.5 ～3.0、3.0 ～4.5、3.0 ～4.5 g/L。這一適宜濃度略高于其他研究者研究得出的適宜濃度：如謝治芳等[30]研究得出，葉面噴施0.50%的KH2PO4能減少油茶的落花落果；何應(yīng)會等[23]研究得出，盛花期葉面噴施0.50%～2.00%的磷酸二氫鉀可提高油茶坐果率。其原因可能是立地條件與氣候均有差異。試驗(yàn)結(jié)果還表明，葉面噴施KH2PO4后，3 個(gè)油茶品種的落花率與總保果率均存在顯著差異，而果期其保果率均無顯著差異。這一結(jié)果表明，若在花期就對油茶葉面噴施KH2PO4，則?；ū９Ч赡芨谩Ｒ?yàn)樘镩g試驗(yàn)是在2019 年進(jìn)行的，當(dāng)年干旱的氣候條件對油茶落花率和保果率的試驗(yàn)結(jié)果可能會產(chǎn)生一定程度的影響。

油茶的最終產(chǎn)量取決于花期?；始肮诒９省１狙芯恐饕治隽嘶ㄆ趪娛㎏H2PO4對油茶授粉特性的影響情況，而有關(guān)果期噴施KH2PO4對油茶保果特性的影響情況的分析不多，今后仍需在油茶果期開展KH2PO4的噴施試驗(yàn)，進(jìn)一步探尋油茶保果特性的影響因素。

4.2 結(jié) 論

葉面噴施適宜濃度的KH2PO4水溶液，能夠促進(jìn)油茶花粉的萌發(fā)，維持柱頭的可授性，降低其落花率，提高其坐果率。用于培養(yǎng)油茶花粉的培養(yǎng)基中磷酸二氫鉀的適宜添加濃度為0.12 ～0.25 g/L，在此培養(yǎng)條件下，‘長林18’‘長林166’‘長林40’花粉管的萌發(fā)長度較其CK 處理（磷酸二氫鉀的濃度為0 g/L）的顯著提高了28.48%～52.68%，其花粉萌發(fā)率提高了28.53%～61.29%。使用濃度為1.5 ～3.0 g/L 的磷酸二氫鉀水溶液培養(yǎng)油茶花枝16 d，與CK 處理（磷酸二氫鉀的濃度為0 g/L）的相比，‘長林18’‘長林166’‘長林40’的花粉管萌發(fā)長度與花粉萌發(fā)率分別顯著提高了66.50%～368.20%和62.67 ～95.93%，且以1.5 ～3.0 g/L 的KH2PO4溶液水培其花枝2、8、16 d，可使其花柱分別維持強(qiáng)、中、弱的可授性。在油茶花期葉面噴施3.0 g/L 的KH2PO4，油茶的落花率較其清水噴施的顯著降低了36.24%～61.78%；而在整個(gè)花果期間葉面噴施1.5 ～4.5 g/L的KH2PO4水溶液，油茶的總保果率較其清水噴施的提高了4.94%～8.23%。初花期、盛花期、末花期前10 ～15 d 噴施濃度為3.0 g/L 的磷酸二氫鉀溶液，最能顯著促進(jìn)油茶的開花與坐果。