栓皮櫟種子萌發(fā)出苗特征與生理生化變化*

王 娜 王佳茜 李國雷 李 箐 朱 琳 李 田 劉 文

(1.北京林業(yè)大學(xué)落葉櫟研究中心 北京 100083； 2.北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點實驗室 北京 100083；3.北京市西山試驗林場 北京 100041； 4.內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)和草原保護(hù)總站 呼和浩特 010020)

我國櫟屬(Quercus)樹種數(shù)量位居世界第三，面積和蓄積量均列我國樹種首位，具有極其重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價值。根據(jù)第九次全國森林資源清查結(jié)果顯示，被列入A類珍貴樹種的前10種中有6種為櫟屬樹種； 櫟屬樹種同時也是我國重要的儲備林樹種。櫟屬樹種屬于極難生根樹種，扦插繁殖困難，而目前櫟類樹種苗木存量較少，能用于嫁接繁育的砧木數(shù)量有限。大田播種和容器播種是櫟屬樹種最為常見的育苗方式(Salifuetal., 2008; Olietetal., 2009, 2011; Lietal., 2014; Liuetal., 2016)。自然條件下，櫟屬植物種子早出苗和晚出苗間的時間差異達(dá)數(shù)周(Peterson, 1983; Bonneretal., 1987; 李慶梅等, 2013)，通過錯峰出苗時間減少幼苗在早春被食草類動物取食風(fēng)險(Yietal., 2010)，這是櫟屬樹種重要的生存策略。然而，苗木培育要求種子快速有序整齊地出苗和生長(Lietal., 2012)，如果出苗持續(xù)時間過長，先生長出來的葉片將覆蓋相鄰幼苗的生長，阻擋光照和水分的吸收(Giertychetal., 2011; 劉艷等, 2012)，將會導(dǎo)致苗木規(guī)格大小不一、質(zhì)量參差不齊。因此，明確櫟類種子出苗異質(zhì)性對于調(diào)控其苗木質(zhì)量具有重要意義。

栓皮櫟(Q.variabilis)是櫟屬落葉闊葉喬木樹種(吳明作, 1998)，耐干旱、瘠薄能力強(qiáng)，廣泛分布于我國華中、華北、華南、西北、西南地區(qū)(吳征鎰, 1980)，在植被恢復(fù)和重建中發(fā)揮著重要作用。激素和酶是種子重要組分并發(fā)揮著關(guān)鍵生理作用，目前，對栓皮櫟的研究主要集中在種子更新與苗木培育(Lietal., 2014; Puerta-Pieroetal., 2006; Salvadoretal., 2005; Trubatetal., 2010)、生物學(xué)特性、育苗造林等方面(吳明作, 1998; 周建云等, 2010)，但關(guān)于櫟類種子自身萌發(fā)特性、出苗不齊的內(nèi)含物變化研究及其相關(guān)關(guān)系的研究較少。本研究分析栓皮櫟種子萌發(fā)和出苗特征，并分析延遲萌發(fā)和出苗不齊的機(jī)制，為制定栓皮櫟出苗整齊性措施以及精準(zhǔn)調(diào)控苗木質(zhì)量提供理論依據(jù)和科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2019年8月27日—2019年9月30日在北京市平谷區(qū)丫髻山林場，每隔3天采集1次栓皮櫟種子。采集半同胞家系種子，以減少種子之間的遺傳差異。所采集種子浸種去除癟粒、蟲蛀種子和雜質(zhì)，再用(50±3)℃的溫水浸泡種子30 min去除蟲卵，室內(nèi)平鋪于桌面自然風(fēng)干10～16 h。栓皮櫟種子質(zhì)量差異較大，為減少種子初始物質(zhì)對萌發(fā)出苗的影響，對鮮種子逐一稱重，選取4.0～4.5 g的種子裝袋貯藏于1～5 ℃的種子貯藏箱中低溫貯藏3個月，貯藏期間進(jìn)行翻動。

1.2 試驗方法

1.2.1 種子處理與播種 篩選500粒未萌發(fā)且無蟲孔的大小相似、顏色相近的健康栓皮櫟種子，播種前用清水浸泡24 h，期間對栓皮櫟種子翻動，使其充分浸泡、吸水、膨脹，取出后再用清水進(jìn)行沖洗，當(dāng)年12月份播種。育苗基質(zhì)選用丹麥品氏Seeding型草炭(pH6.0，粒徑0～6 mm)與國產(chǎn)蛭石以3∶1的比例均勻混合，育苗容器選用DeepotTMD60(上口徑6.4 cm，深度36 cm，體積983 mL; Stuewe & Sons, Inc., Corvallis, America)。播種前對種子和育苗基質(zhì)消毒處理，用多菌靈消毒后，先將栓皮櫟種子播入托盤中，每天翻動一遍，篩選出萌發(fā)的栓皮櫟種子，將種實播種于D60容器，覆土厚度1 cm，充分澆水，標(biāo)記萌發(fā)日期，直至連續(xù)10天無萌發(fā)種子為止。播種后，置于溫室(平均溫度23 ℃，平均濕度68%)每隔2天用噴霧器噴水，保持基質(zhì)濕潤直至出苗。期間對栓皮櫟種子出苗情況進(jìn)行動態(tài)監(jiān)測，標(biāo)記出苗日期，并拍照記錄。

1.2.2 種子萌發(fā)出苗統(tǒng)計 當(dāng)?shù)?株栓皮櫟種子出苗時(播種后第21天)破壞取樣，每3天進(jìn)行1次，共破壞取樣6次，即取樣時間t1-t6分別為播種后第21、24、27、30、33和36天。每次破壞取樣，分別選取該時期未萌發(fā)的栓皮櫟種子、剛萌發(fā)(胚根突破種皮)的栓皮櫟種子和剛出苗(幼苗露出地表面2～3 cm)，5個重復(fù)，每個重復(fù)3粒種子，共計210粒(播種后30天栓皮櫟種子萌發(fā)結(jié)束，因此在t5和t6取樣時只有出苗狀態(tài)的栓皮櫟種子)，用液氮冷凍5 min后取出，置于-80 ℃超低溫冰箱中保存。

1.2.3 出苗量計算 當(dāng)首粒栓皮櫟種子出苗后，每天記錄其萌發(fā)出苗數(shù)量，連續(xù)10天未有種子出苗，終止統(tǒng)計。

櫟類種子萌發(fā)出苗動態(tài)通常呈反曲線型，根據(jù)Hay等(2014)提出的probit分析方法進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，使出苗率與出苗時間建立正態(tài)分布模型：

g=Φ(γ)=Φ(β0-β1p-1)。

式中： g為種子出苗率占播種種子的比例；γ為線性預(yù)測因子，即出苗概率；β0為最大出苗概率；β1為萌發(fā)率Probits統(tǒng)計量隨天數(shù)的倒數(shù)減小速率；p為出苗天數(shù)。也可看做種子出苗速率參數(shù)(ER)。ER50%=(β0-γ)/β1, 此處γ=0, 因此ER50%=β0/β1可以根據(jù)公式計算中位萌發(fā)速率(ER50%)，即栓皮櫟種子出苗速率，ER50%越大，出苗速度越快。根據(jù)出苗統(tǒng)計量計算栓皮櫟種子出苗速率，可對栓皮櫟種子整個出苗時期進(jìn)行劃分(史文輝, 2018)。

1.2.4 酶活性測定 SOD活性測定采用氮藍(lán)四唑(NBT)還原法(張志良,2009)，POD活性測定用愈創(chuàng)木酚法(李合生,2000)。

1.2.5 內(nèi)源激素測定 采用高效液相色譜儀測定GA3、IAA、ABA激素含量(Lietal.， 2011)。

1.2.6 營養(yǎng)物質(zhì)及其分解相關(guān)酶活性測定 可溶性糖和淀粉含量測定采用蒽酮比色法(李合生,2000)。α-淀粉酶和β-淀粉酶活性測定采用3,5-二硝基水楊酸顯色法(李合生,2000)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0(IBM 19.0 for Windows, SPSS Statistic )軟件進(jìn)行試驗數(shù)據(jù)的分析處理，利用Sigmaplot 12.5軟件(Systat Software International, USA)作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 栓皮櫟種子萌發(fā)出苗特征

2.1.1 種子出苗規(guī)律 在整個出苗過程中，栓皮櫟種子出苗率中位數(shù)GR50%為0.025(圖1)。由圖2可知，依據(jù)日均3%出苗率標(biāo)準(zhǔn)將出苗過程劃分為上升期(t1、t2)、高峰期(t3、t4)和下降期(t5、t6)。播種后1～24天為出苗上升期，占整個出苗周期的40%，此期間出苗種子數(shù)占出苗總數(shù)的11%； 25～30天為出苗高峰期，占整個出苗周期的10%，此期間出苗種子數(shù)占出苗總數(shù)的44%； 31～60天為出苗速率下降期，占整個出苗周期的50%，此期間出苗種子數(shù)占出苗總數(shù)的45%。在播種后第21天開始出苗，在第30天左右，栓皮櫟種子出苗數(shù)量達(dá)到峰值，栓皮櫟種子每日絕對出苗率升至最高15.4%，隨后逐漸下降，播種60天后栓皮櫟種子出苗結(jié)束，累計出苗率為66.6%。栓皮櫟種子自身存在延遲萌發(fā)和出苗不整齊的現(xiàn)象，最先出苗和最后出苗的種子之間相差可達(dá)40天。

圖1 栓皮櫟種子出苗統(tǒng)計量與播種后時間倒數(shù)的線性關(guān)系Fig. 1 Linear relationship between the emergence statistics of Q. variabilis seeds and the reciprocal time after sowing

圖2 栓皮櫟種子絕對出苗率和累計出苗率Fig. 2 Absolute emergence rate and cumulative emergence rate of Q. variabilis seeds

圖3 栓皮櫟種子絕對萌發(fā)率和累計萌發(fā)率Fig. 3 Absolute germination rate and cumulative germination rate of Q. variabilis seeds

2.1.2 種子萌發(fā)規(guī)律 由圖3中可知，播種后第6天開始萌發(fā)； 在第9～12天時，萌發(fā)達(dá)到峰值，日均最大萌發(fā)率為17%； 之后，種子萌發(fā)數(shù)逐漸降低，在第33天萌發(fā)結(jié)束，累計萌發(fā)率為73.6%。播種后的9～14天為萌發(fā)高峰期，當(dāng)日平均萌發(fā)率達(dá)5.5%，所占時間為整個萌發(fā)周期的18.2%，此期間萌發(fā)種子數(shù)占萌發(fā)總數(shù)的42.1%； 播種后1～8天為萌發(fā)上升期，占整個萌發(fā)周期的24.2%，此期間萌發(fā)種子數(shù)占萌發(fā)總數(shù)的16.3%； 播種15～33天為萌發(fā)下降期，占整個萌發(fā)周期的57.6%，此期間萌發(fā)種子數(shù)占萌發(fā)總數(shù)的41.6%。最早萌發(fā)的種子與最晚萌發(fā)的種子之間相差27天，萌發(fā)周期較長，這可能是導(dǎo)致后期栓皮櫟種子出苗周期長，出苗不齊的原因之一。

2.1.3 種子萌發(fā)-出苗相關(guān)性分析 由圖4可知，先萌發(fā)的種子不一定出苗時間早，栓皮櫟種子萌發(fā)和出苗是2個相對獨立的過程，栓皮櫟種子胚根萌發(fā)和胚芽出苗均存在休眠現(xiàn)象。種子萌發(fā)出苗過程中，從播種到萌發(fā)天數(shù)的中位數(shù)為14天，從播種到出苗天數(shù)的中位數(shù)為29天，從萌發(fā)到出苗天數(shù)的中位數(shù)為16天； 種子從播種到萌發(fā)天數(shù)的眾數(shù)為11天，從播種到出苗天數(shù)的眾數(shù)為26天，從萌發(fā)到出苗天數(shù)的眾數(shù)為15天(圖5)。種子萌發(fā)雖有不同步，但是離群點較少，整體較為集中，而萌發(fā)到出苗階段離群點與播種到出苗類似，說明栓皮櫟種子出苗過程中出苗周期長，出苗不整齊主要由于萌發(fā)到出苗階段不齊導(dǎo)致。

圖4 栓皮櫟種子萌發(fā)出苗關(guān)系Fig. 4 The relationship between the germination and emergence of Q. variabilis seeds

圖5 栓皮櫟種子萌發(fā)出苗情況箱線圖Fig. 5 The boxplot of germination and emergence of Q. variabilis seeds

2.2 不同時間萌發(fā)出苗種子的酶活性變化

前期萌發(fā)的種子POD活性顯著高于后期萌發(fā)的栓皮櫟種子，而前期出苗的種子則POD活性較低。隨著出苗時間的增長，種子出苗速率加快，POD活性也逐漸升高(圖6)。栓皮櫟種子在出苗高峰期(t3～t4時期)POD活性較高，顯著高于其他時期。與POD活性變化不同，前期萌發(fā)的栓皮櫟種子內(nèi)SOD活性最低，隨后活性逐漸升高，在播種后第27天(t3)，SOD活性升至最高。與種子的萌發(fā)類似，出苗初期，SOD活性較低，隨著出苗的速率增加(t1～t4)，SOD活性也呈升高趨勢，并于t4達(dá)到峰值。

2.3 不同出苗時間種子的內(nèi)源激素變化

由圖7可知：萌發(fā)早的種子GA3含量高，萌發(fā)晚的種子GA3含量較低； 早期出苗和萌發(fā)的種子，GA3的含量顯著高于未萌發(fā)的種子，高峰期出苗的種子中GA3的含量顯著高于萌發(fā)未出苗的種子、未萌發(fā)的種子。由此可見，GA3含量與栓皮櫟種子萌發(fā)出苗速率相關(guān)。萌發(fā)出苗早的種子IAA含量較萌發(fā)晚的高，出苗早的種子IAA含量也高于出苗晚的種子。種子萌發(fā)出苗過程中，IAA含量變化與GA3含量變化相似，表明IAA與GA3之間可能存在協(xié)同作用，共同促進(jìn)栓皮櫟種子的萌發(fā)及出苗過程。在萌發(fā)高峰期，未萌發(fā)的種子中ABA含量顯著高于萌發(fā)和出苗的種子。隨著ABA含量的降低，栓皮櫟種子出苗數(shù)量逐漸增多。

圖6 不同時間萌發(fā)和出苗的種子POD和SOD酶活性變化Fig. 6 Changes of POD and SOD enzyme activities in seeds germinated and emerged at different timest1：播種第21天； t2：播種第24天； t3：播種第27天； t4：播種第30天 ；t5：播種第33天； t6：播種第36天。下同。t1: 21st day of sowing； t2: 24th day of sowing ；t3: 27th day of sowing ；t4: 30th day of sowing ；t5: 33rd day of sowing； t6: 36th day of sowing. The same below.字母不同表示差異顯著(平均值±SE，α=0.05，n=5)。下同。Bars marked with different letters differ significantly in each variable (mean ± SE, α=0.05, n=5).The same below.

圖7 不同時間萌發(fā)和出苗的種子內(nèi)GA3、IAA和ABA含量變化Fig. 7 Changes of GA3, IAA and ABA content in seeds germinated and emerged at different times

2.4 不同時間萌發(fā)出苗種子內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)含量及其分解相關(guān)酶活性變化

由圖8可知，萌發(fā)早的種子可溶性糖含量較萌發(fā)晚的種子低； 萌發(fā)種子的可溶性糖含量普遍低于未萌發(fā)的種子，在萌發(fā)階段t1時期可溶性糖含量最大降幅為56.18%，以上結(jié)果表明種子萌發(fā)時期大量消耗自身營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行供能。出苗早的種子可溶性糖含量較出苗晚的種子低，隨著出苗時間延長，可溶性糖的分解代謝顯著減弱。前期萌發(fā)的種子淀粉含量較后期萌發(fā)的種子高； 前期及后期出苗的種子的淀粉含量較出苗高峰期低。以上結(jié)果表明前期出苗的種子，主要通過可溶性糖進(jìn)行供能； 隨著出苗時間的延長，可溶性糖逐漸被分解消耗，淀粉發(fā)揮的作用逐漸顯著。

由圖9可知，萌發(fā)早的種子α-淀粉酶活性較萌發(fā)晚的種子低。由于種子萌發(fā)階段主要通過分解可溶性糖進(jìn)行供能，淀粉分解量少，萌發(fā)早的種子β-淀粉酶活性較萌發(fā)晚的種子低。種子萌發(fā)過程中需要淀粉進(jìn)行分解供能，種子內(nèi)β-淀粉酶活性增加，可加快淀粉的水解。出苗時間早的種子β-淀粉酶活性較出苗時間晚的種子低，表明隨著出苗時間的延長，β-淀粉酶活性升高，加速種子內(nèi)淀粉水解，為種子出苗提供能量。

圖8 不同時間萌發(fā)和出苗的種子內(nèi)可溶性糖和淀粉含量變化Fig. 8 Changes of soluble sugar and starch content in seeds germinated and emerged at different times

圖9 不同時間萌發(fā)和出苗的種子內(nèi)α-淀粉酶和β-淀粉酶活性變化Fig. 9 Change of α- amylase and β- amylase activityin seeds germinated and emerged at different times

3 討論

3.1 栓皮櫟種子萌發(fā)出苗特征

栓皮櫟種子存在休眠現(xiàn)象，但種子休眠程度不一，致使休眠淺的種子較早即可萌發(fā)，休眠程度深的種子萌發(fā)時間晚。栓皮櫟種子自身種皮較厚較硬，也可能是由于種皮的機(jī)械束縛，導(dǎo)致種子萌發(fā)周期較長。而出苗過程則受溫度、水分、光照以及種子內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)、酶活性以及激素含量多種因素影響共同控制。部分栓皮櫟種子可以萌發(fā)但最終不一定能出苗。Peterson(1983)對水橡(Quercusnigra)樹的研究表明，種皮組織中存在化學(xué)抑制劑，這可能是導(dǎo)致櫟樹種子發(fā)芽延遲和出苗不整齊的原因。紅櫟(Q.ruber)樹種子通常延遲發(fā)芽，通過分層或其他方法克服休眠后，櫟樹種子體內(nèi)代謝活性增加(Kaul, 1985)。去除櫟樹種子的基部種皮可以促進(jìn)種子萌發(fā)(Association, 1985)，去除部分子葉也可以達(dá)到同樣的效果，且少量子葉的去除并不影響櫟幼苗的后期生長(Houetal., 2010)。但無論去除種皮還是去除部分子葉，種子出苗周期長、不同步現(xiàn)象未得到改善，這會導(dǎo)致容器育苗后出苗的栓皮櫟種子由于光照和水分的攝取不足，苗木質(zhì)量下降，苗木生長緩慢。本研究表明，栓皮櫟出苗不齊可分為2個階段進(jìn)行研究，即播種-萌發(fā)階段和萌發(fā)-出苗階段，而萌發(fā)-出苗階段不整齊是導(dǎo)致栓皮櫟出苗不齊的主要原因。

3.2 活性氧與種子萌發(fā)出苗的關(guān)系

SOD和POD等抗氧化酶是種子活性氧系統(tǒng)的重要構(gòu)成部分，能有效預(yù)防種子代謝過程中產(chǎn)生的活性氧物質(zhì)在種子中的積累(Kosteretal.， 2000)。POD在植物中普遍存在，其活性對植物種子萌發(fā)及生長具有重要意義(王艷華， 2005)，POD活性在種子出苗高峰期達(dá)到最大值，說明較高的POD活性可以促進(jìn)栓皮櫟種子出苗過程。POD活性與SOD活性呈極顯著正相關(guān)，POD參與調(diào)節(jié)分解代謝IAA的過程，能氧化分解IAA使其失去活性，進(jìn)一步影響GA含量(李昭玲等， 2015)，以維持植物的正常生長，調(diào)節(jié)植物體的生長。Roberts(1973)認(rèn)為POD增強(qiáng)了PPP途徑在種子發(fā)芽過程中的主導(dǎo)作用從而促進(jìn)種子發(fā)芽。SOD首先將植物體內(nèi)的自由基氧化成H2O2，然后POD將其還原成水(浦梅， 2016)。SOD活性在種子出苗高峰期達(dá)到最大值，說明較高的SOD活性可以促進(jìn)栓皮櫟種子出苗過程。因此，POD、SOD活性較高時，有利于清除種子內(nèi)部累積的有毒物質(zhì)，保持了種子的高活力(汪曉峰等， 2001)，有利于栓皮櫟種子的出苗過程。根據(jù)本研究的結(jié)果推測，栓皮櫟種子的萌發(fā)與出苗可能需要一定閾值的SOD活性，且這一閾值在不同種子個體之間存在差異。早萌發(fā)出苗的種子可能需要較低的SOD活性即可，而大部分種子需要較高的SOD活性才能萌發(fā)出苗，這也導(dǎo)致了栓皮櫟種子出苗不齊的現(xiàn)象。

3.3 內(nèi)源激素與種子萌發(fā)出苗的關(guān)系

種子休眠與植物激素的相互作用相關(guān)。對IAA、ABA和GA的成熟和分層水櫟胚胎進(jìn)行了定量和定性分析表明，隨著櫟屬植物種子的發(fā)育，IAA和ABA含量增加，而隨著櫟屬植物種子成熟度的增加，IAA和ABA含量降低(Blancheetal., 1980)。Hopper(1982)研究認(rèn)為種皮和櫟樹種子休眠之間存在著顯著的相關(guān)性。本研究栓皮櫟種子萌發(fā)過程中，種子內(nèi)GA3、ABA和IAA含量都呈下降趨勢，種子內(nèi)GA3、IAA含量較高時，種子萌發(fā)較快，僅ABA含量不足以控制栓皮櫟種子的休眠和萌發(fā)； 出苗晚的種子中，由于GA3、IAA含量低，種子的出苗時間也隨之增加。ABA抑制栓皮櫟種子萌發(fā)和出苗過程可能也依賴于較低水平的GA3和IAA。隨著種子持續(xù)吸脹，ABA含量降低，對種子萌發(fā)和出苗的抑制作用減弱，使得種子達(dá)到出苗高峰期。未萌發(fā)的栓皮櫟種子內(nèi)GA3和IAA含量都顯著低于萌發(fā)的栓皮櫟種子，而未萌發(fā)的栓皮櫟種子內(nèi)ABA含量高于已經(jīng)萌發(fā)的種子，因此，在栓皮櫟種子萌發(fā)出苗過程中，同樣存在植物激素的協(xié)同交叉調(diào)控，栓皮櫟種子的萌發(fā)出苗受到多種激素的精細(xì)調(diào)控。

3.4 營養(yǎng)物質(zhì)含量及其分解相關(guān)酶活性與種子萌發(fā)出苗的關(guān)系

種子可溶性糖是糖代謝的中間產(chǎn)物，主要由種子中淀粉的不斷降解形成。種子中可溶性糖的含量影響淀粉在種子中的降解速率和耗速率(劉雅帥,2008)。糖的消耗以及能量轉(zhuǎn)化速率的差別可導(dǎo)致種子萌發(fā)和出苗不整齊。未成熟或處于萌發(fā)早期階段的種子內(nèi)可溶性糖含量較高(楊博,2010)，本研究中未萌發(fā)的栓皮櫟種子內(nèi)可溶性糖和淀粉含量高于同期已經(jīng)萌發(fā)和出苗的栓皮櫟種子。活力低的種子，不能為胚生長提供能量，是種子不能萌發(fā)和出苗的原因之一。

本研究還發(fā)現(xiàn)，在萌發(fā)過程中，栓皮櫟種子內(nèi)α-淀粉酶和β-淀粉酶活性逐漸升高，分解淀粉為栓皮櫟種子萌發(fā)提供物質(zhì)和能量； 栓皮櫟種子出苗過程中，出苗前期種子內(nèi)α-淀粉酶活性降低，對淀粉利用率降低，β-淀粉酶活性逐漸升高，分解部分淀粉，保證種子的正常代謝活動，隨著出苗時間的增加，出苗后期種子內(nèi)α-淀粉酶和β-淀粉酶活性升高，對淀粉水解作用增加，為種子出苗提供物質(zhì)和能量。

4 結(jié)論

栓皮櫟種子萌發(fā)和出苗周期分別為4周和6周，萌發(fā)和出苗周期跨度大，栓皮櫟出苗不整齊，對苗期管理帶來極大困難。POD和SOD主要影響栓皮櫟種子的萌發(fā)階段； GA3和IAA促進(jìn)栓皮櫟種子出苗，含量越高出苗速度越快； ABA抑制栓皮櫟種子的出苗。