桉樹伐樁分解過程中木質(zhì)纖維素成分的變化特征

鄧祥勝，李明蔓，何 鵬，楊 梅，申 露，劉海宇，王 超，程 飛

（廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西 南寧 530004）

伐根是由林木采伐后剩余的地上部分伐樁和地下部分根系所構(gòu)成[1]。伐根作為采伐剩余物，是人工林最重要的粗木質(zhì)殘體（Coarse woody debris,CWD），它既是林木自然更新過程萌芽生長和生物量積累的能量來源[2-3]，也在水土保持、地力維持和碳吸存等方面具有重要的生態(tài)作用[4]。

桉樹是我國南方重要的速生用材樹種，桉樹的種植為保證我國木材安全及天然林保護、林農(nóng)脫貧致富、鄉(xiāng)村振興等作出了重要貢獻。2018 年中國桉樹人工林種植面積超過540 萬hm2，其中廣西桉樹速豐林總面積達256 萬hm2，約占廣西森林總面積的1/6[5]。廣西年森林采伐限額達到了3 681.8 萬m3，居全國第一，約占全國的1/7，其中桉樹采伐限額達2 600 萬m3?？梢姀V西每年因桉樹采伐而產(chǎn)生的伐根儲量巨大。高頻率、短周期的輪伐經(jīng)營和不合理的林地清理方式，導(dǎo)致了桉樹人工林在長期連栽后地力下降。因此，伐根等采伐剩余物的分解和養(yǎng)分回歸對于人工林立地的改善和可持續(xù)經(jīng)營水平的提高是十分重要的。

一般而言，速生桉在采伐后數(shù)年內(nèi)伐根從固有形態(tài)很快轉(zhuǎn)變?yōu)闊o定性的粉末狀而進入土壤，而從林地中消失，其分解速度遠快于其他樹種。這與我國南方高溫多雨的氣候條件有利于微生物的活動和物質(zhì)的淋溶密切相關(guān)。伴隨著形態(tài)從有形向無形的轉(zhuǎn)化，伐根的化學(xué)結(jié)構(gòu)成分也呈現(xiàn)劇烈的變化。伐根是復(fù)雜的木質(zhì)生物材料，其主要結(jié)構(gòu)成分是纖維素、半纖維素和木質(zhì)素，及一定量的其他組分[6-7]。一般認(rèn)為，木材力學(xué)性質(zhì)大多與它的密度有顯著相關(guān)性，如木材的強度和剛度隨密度的增加而增大。木材組成細(xì)胞的細(xì)胞壁壁薄腔大，則木材密度??；相反，壁厚腔小，則木材密度大。因此，作為木材各種細(xì)胞的胞壁成分，纖維素、半纖維素和木質(zhì)素便與木材的強度和剛性密切相關(guān)。纖維素是木材抗彎強度特別高的主要原因，而半纖維素和木質(zhì)素起著支持纖維素骨架的作用，使木材具有理想的彈性和抗壓強度。自然狀態(tài)下，在微生物（尤其是褐腐菌和白腐菌）的作用下這些木質(zhì)結(jié)構(gòu)組分經(jīng)過一系列水解、氧化、脫酸等反應(yīng)[8]并發(fā)生降解，導(dǎo)致木質(zhì)結(jié)構(gòu)的物理和機械性能降低，甚至失效。可見，木質(zhì)結(jié)構(gòu)成分在伐根形態(tài)的維持中發(fā)揮著重要作用。同時，作為主要的碳源，在伐根分解過程中纖維素和木質(zhì)素含量和比例的變化可通過影響微生物活動與人工林的碳排放過程相偶聯(lián)。

目前僅有少量有關(guān)伐根的研究報道，且集中在伐根儲量[9-10]、分解特征[9]、腐殖酸動態(tài)[11]以及微生物分解行為和機理[12-14]等方面，而對伐根分解過程中木質(zhì)纖維素成分的如何變化知之甚少。本研究以不同腐爛等級桉樹伐根的地上伐樁為研究對象，通過對伐樁分解過程中木質(zhì)纖維素含量、纖維素相對結(jié)晶度、傅里葉變換紅外光譜和纖維形態(tài)進行研究，旨在闡明伐樁分解過程中各木質(zhì)纖維素組分的變化規(guī)律，為更好地理解伐根等粗木質(zhì)殘體的分解機制提供科學(xué)依據(jù)，為人工林地力的維持以及碳中和提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究伐樁樣品來自廣西南寧市南郊的廣西國有七坡林場（22°13′47′′N，108°23′26′′E），該區(qū)域?qū)倌蟻啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫為21℃，極端最高氣溫40℃，最低氣溫-2℃。由于受季風(fēng)的影響，旱雨季節(jié)明顯，年降水量為1 200 ～1 500 mm，多集中在6—9 月，10 月至次年3 月為旱季。地貌屬于低丘地形，平均海拔低于500 m，土壤以赤紅壤為主，土層較深厚。

1.2 伐樁樣品的采集

本研究所需的伐樁樣品分別來自七坡林場1、3 和5 年生尾巨桉Eucalyptus urophylla×E. grandis1 代植苗林下，伐樁均為前一代尾巨桉萌芽林皆伐后產(chǎn)生，并在采伐后不久用10%的草甘膦水劑與水按體積比1∶1 配置成處理液對新鮮伐樁表面進行1 次處理，以抑制萌芽產(chǎn)生，加速伐樁死亡。在各桉樹人工林下設(shè)置一個20 m×20 m 的樣方，對樣方內(nèi)的伐樁進行調(diào)查和分級。根據(jù)閆恩榮等[15]對粗木質(zhì)殘體的5 級分類系統(tǒng)把伐樁分為5 個不同的腐爛等級，結(jié)果見表1。在實地調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，同一樣方中可能同時存在多個不同腐爛等級的伐樁，而同一伐樁上也可能同時存在2 種及以上不同腐爛等級，特別是分解程度高的伐樁較為普遍。因此若某一腐爛等級所占比例達到或超過該伐樁的50%，則將此伐樁歸類為該腐爛等級。對于分解程度較輕的伐樁，用油鋸從伐樁上端取5 cm 厚圓盤。對于有2 個及以上腐爛等級同時存在的深度分解伐樁，用油鋸或刀具等將目標(biāo)腐爛等級部分小心地從伐樁上取下。所有樣品在清除土壤、植物組織等雜質(zhì)后裝入塑封袋中，做好標(biāo)記并運回實驗室。每個腐爛等級采集4 個樣品，共20 個實驗樣品。所有樣品在70℃烘至恒質(zhì)量后用粉碎機粉碎，并分別過40 目和60 目篩網(wǎng)，得到兩種粒徑的木粉。

表1 森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘體的分類系統(tǒng)Table 1 Classification system of CWD in forest ecosystems

1.3 木質(zhì)纖維素含量

根據(jù)Van Soest[16]的方法，利用纖維測定儀確定伐樁樣品的木質(zhì)纖維素含量。準(zhǔn)確稱取1.00 g木粉樣品（通過40 目篩）置于燒杯中，并加入100 mL 中性洗滌劑（配方：分別取18.61 g 乙二胺四乙酸、6.81 g 四硼酸鈉、30.00 g 十二烷基硫酸鈉、10 mL 乙二醇乙醚和4.56 g 無水磷酸氫二鈉配置成1 L 溶液），在5 ～10 min 內(nèi)煮沸，并持續(xù)微沸60 min。煮沸完畢后，倒入已知質(zhì)量的玻璃坩堝（W2）中進行抽濾，用沸水沖洗坩堝與殘渣，洗至濾液中性。用20 mL 丙酮沖洗2 次，抽濾。將玻璃坩堝置于105℃烘箱中烘2 h 后，在干燥器中冷卻30 min 稱質(zhì)量。中性洗滌纖維含量（NDF）的計算公式如下：

式中：W1為玻璃坩堝和中性洗滌纖維質(zhì)量，g；W2為玻璃坩堝質(zhì)量，g；W為試樣質(zhì)量，g。

酸性洗滌纖維含量的測定與中性洗滌纖維的測定相同，但用酸性洗滌劑（配方：取20.00 g十六烷基三甲基溴化銨，加入0.50 mol/L 硫酸溶液配制成1 L 溶液）替代中性洗滌液。酸性洗滌纖維含量（ADF）的計算公式如下：

式中：HL 為半纖維素含量，%；CL 為纖維素含量，%；NDF 為中性洗滌纖維含量，%；ADF 為酸性洗滌纖維含量，%；R為經(jīng)72%硫酸處理后的殘渣含量，%；AC 為灰分含量，%。

1.4 X 射線衍射分析

本研究中，纖維素相對結(jié)晶度被用來表征伐樁分解過程中纖維素結(jié)構(gòu)的變化。取適量已過60目篩網(wǎng)的細(xì)粉樣品，均勻平鋪在有凹槽的玻璃片上，將玻璃片放入X 射線衍射儀（Rigaku D/MAX 2500V，日本）的掃描臺，分析木材纖維素的相對結(jié)晶度。將掃描范圍設(shè)置在10°～50°內(nèi)，掃描速度為10° /min，獲得X 射線衍射圖。所得結(jié)果在Jade 6.0 軟件中進行分析。采用Segal[17]法計算纖維素相對結(jié)晶度（Cellulose crystallinity index,CrI），計算公式如下：

式中：CrI 為纖維素相對結(jié)晶度(%)；I002為掃描曲線2θ=22.6°處衍射峰強度；Iam為2θ=18.5°處衍射峰強度。

1.5 傅里葉變換紅外光譜分析

將干燥KBr 粉末與已過60 目篩網(wǎng)的木粉樣品按照質(zhì)量比為100∶1 的比例混合，然后將混合均勻的粉末在10 kPa 壓力下持續(xù)1 min，壓成直徑為13 mm 的小圓盤。利用Thermo Fisher 紅外光譜儀（Nicolet IS10，美國）對每一個樣品進行掃描，獲得光譜。掃描范圍400 ～4 000 cm-1，儀器分辨率4 cm-1，掃描采樣32 次。所得結(jié)果用Omnic 8.0軟件分析，對原始光譜進行基線校正和歸一化處理。

1.6 木材纖維形態(tài)的測定

將不同腐爛等級樣品切成火柴桿大小的小木條，并取大小均勻的試樣5 根放入試管中。加入冰醋酸和雙氧水混合液（體積比1∶1），其中混合液沒過試樣，利用水浴加熱法進行解析。當(dāng)所有試樣顏色變白時即可結(jié)束水浴，再用蒸餾水清洗試樣，直到醋酸被完全清洗。將試樣轉(zhuǎn)移到250 mL錐形瓶中，加入100 mL 蒸餾水，再滴入適量的1%番紅溶液震蕩染色，用一次性膠頭滴管吸取少量上清液制成簡易玻片。采用數(shù)碼顯微成像系統(tǒng)（Leica Application Suite V4）對纖維長度、寬度和長寬比進行測定，每個試樣隨機測定纖維50 根。

1.7 數(shù)據(jù)處理和分析

運 用Excel 2010、SPSS 20.0、Origin 2020 和Canoco 5.0 軟件對實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計、方差分析、顯著性檢驗、主成分分析和作圖。方差分析之前對數(shù)據(jù)進行方差齊性檢驗。用SPSS 20.0 軟件中的Levene 檢驗法檢驗不同腐爛等級各指標(biāo)的數(shù)據(jù)方差是否具有齊性，若P＞0.05，則說明指標(biāo)間數(shù)據(jù)的方差具有齊性，則可以對數(shù)據(jù)進行方差分析（本文中不同腐爛等級指標(biāo)之間的數(shù)據(jù)方差均具有齊性）。單因素方差分析時，若P＜0.05，則特定指標(biāo)在不同腐爛等級之間具有顯著差異，之后進行Duncan 多重比較；若P＞0.05，則無顯著差異。表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 木質(zhì)纖維素的含量

桉樹伐樁木質(zhì)纖維素含量和比值在不同腐爛等級之間均存在明顯差異（P＜0.05，表2）。伐樁纖維素含量在分解前期（Ⅰ和Ⅱ）處于較高水平，然后迅速下降，在腐爛等級Ⅴ達到最低；半纖維素含量在伐樁分解過程中呈現(xiàn)降低—升高—降低的趨勢，以腐爛等級Ⅲ達到最高；綜纖維素含量的變化趨勢與纖維素大體類似，其含量隨腐爛等級的增加而降低，在分解前、中期（Ⅰ～Ⅲ）受到一定程度的半纖維素影響；腐爛等級Ⅲ木質(zhì)素含量顯著高于其他4 個腐爛等級，分解前期（Ⅰ和Ⅱ）木質(zhì)素含量升高，在中期（Ⅲ）達到最高后在后期（Ⅳ和V）又明顯下降。木質(zhì)素/綜纖維素在不同腐爛等級之間也差異顯著（P＜0.05），腐爛等級Ⅲ顯著高于其他4 個等級，與木質(zhì)素含量變化趨勢相似。桉樹伐樁相同腐爛等級的綜纖維素、纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量之間均有顯著差異（P＜0.05，表3），總體上各腐爛等級均表現(xiàn)為綜纖維素＞纖維素＞木質(zhì)素＞半纖維素。

表2 不同腐爛等級桉樹伐樁木質(zhì)纖維素的含量?Table 2 Lignocellulosic content of Eucalyptus stumps of different decay classes

表3 同一腐爛等級桉樹伐樁木質(zhì)纖維素的含量Table 3 Lignocellulosic content of Eucalyptus stumps of same decay classes %

2.2 纖維素相對結(jié)晶度

纖維素相對結(jié)晶度隨著纖維素結(jié)構(gòu)的變化而變化[18]，因此可以較好地反映伐樁分解過程中木質(zhì)結(jié)構(gòu)的變化。桉樹伐樁X 射線衍射典型特征晶面主要出現(xiàn)在14.5°、16.5°、22.6°和34.6°位置（圖1），其可以觀察到纖維素相對結(jié)晶度隨著腐爛等級的增加而減少（圖1 和表4）。不同腐爛等級之間纖維素相對結(jié)晶度差異顯著（P＜0.05），腐爛等級Ⅰ和Ⅱ顯著高于其他3 個等級，以腐爛等級Ⅴ最低（22.32%）。

表4 不同腐爛等級桉樹伐樁纖維素相對結(jié)晶度Table 4 CrI of Eucalyptus stumps of different decay classes

圖1 不同腐爛等級桉樹伐樁X 射線衍射Fig. 1 X-ray diffraction pattern of Eucalyptus stumps of different decay classes

2.3 木質(zhì)纖維素紅外光譜特征

不同腐爛等級的桉樹伐樁傅里葉變換紅外光譜如圖2 所示。在光譜指紋區(qū)800 ～1 800 cm-1范圍可以觀察到木質(zhì)纖維素成分特征官能團的振動，因此可以對該區(qū)域的紅外光譜進行分析，官能團振動類型和對應(yīng)波長、化學(xué)成分見表5[19-20]。不同腐爛等級在1 600、1 330、1 120、1 050 cm-1處振動強度變化不明顯，故不作為分析依據(jù)，被排除掉。相對于腐爛等級Ⅰ，其他4 個腐爛等級的光譜在1 740、1 506、1 460、1 420、1 370、1 160、898 cm-1處均有明顯變化，他們分別對應(yīng)表5 中半纖維素、木質(zhì)素、木質(zhì)素/半纖維素、纖維素、纖維素/半纖維素、纖維素/半纖維素、纖維素等相關(guān)官能團及其振動類型。本研究中，譜帶在1 506 cm-1處是木質(zhì)素苯環(huán)芳香骨架振動引起，譜帶在1 740、1 370、1 160、898 cm-1處是碳水化合物（纖維素和半纖維素）特定官能團振動引起。

表5 不同腐爛等級桉樹伐樁紅外光譜官能團類型和化學(xué)成分Table 5 Functional groups of infrared spectroscopy and chemical components of Eucalyptus stumps of different decay classes

圖2 不同腐爛等級桉樹伐樁紅外光譜Fig. 2 FTIR spectra of Eucalyptus stumps of different decay classes

木質(zhì)素與纖維素、半纖維素的特征吸收峰的峰高比值可用來判定木質(zhì)纖維素相對含量的高低[21-22]。不同腐爛等級桉樹伐樁紅外光譜特征峰相對強度變化如表6 所示。通過木質(zhì)官能團峰高比值來判定木質(zhì)素、纖維素和半纖維素相對含量高低時，采用I1506/I1740特征峰比值表征木質(zhì)素相對含量，采用I1740/I1506、I1370/I1506、I1160/I1506和I898/I1506特征峰比值表征纖維素和半纖維素相對含量。由表6 可 知，I1740/I1506、I1370/I1506、I1160/I1506和I1506/I1740特征峰比值在不同腐爛等級之間具有顯著差異（P＜0.05）?？傮w來看，隨著伐樁腐爛等級的增加，I1740/I1506、I1370/I1506和I1160/I1506均呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢，I1506/I1740則隨著腐爛等級的增加呈先增大后減小的趨勢，而I898/I1506各腐爛等級間沒有顯著差異?？梢?，在整個伐樁分解過程中其木質(zhì)纖維素相對含量均在減少。分解后期（Ⅳ和Ⅴ），I1740/I1506、I1370/I1506和I1160/I1506有所增加，而I1506/I1740則減小，表明此時木質(zhì)素相比半纖維素和纖維素有著更快的分解速率。

表6 不同腐爛等級桉樹伐樁紅外光譜特征峰相對強度Table 6 Relative intensity of characteristic peaks of infrared spectrum for Eucalyptus stumps of different decay classes

2.4 纖維形態(tài)特性

不同腐爛等級桉樹伐樁的纖維長度、寬度和長寬比均具有顯著差異（P＜0.05，表7）。腐爛等級Ⅰ的纖維長度和寬度顯著高于其他腐爛等級，并隨腐爛等級的增加而減小，纖維長度以腐爛等級Ⅳ和Ⅴ最小，而寬度以腐爛等級Ⅴ最小。纖維長寬比隨腐爛等級的增加總體呈減小的趨勢，但以腐爛等級Ⅴ最大。

表7 不同腐爛等級桉樹伐樁纖維形態(tài)特征Table 7 Fiber morphological characteristics of Eucalyptus stumps of different decay classes

2.5 木質(zhì)纖維素因子與伐樁腐爛等級之間的關(guān)系

主成分分析的4 個軸對伐樁木質(zhì)纖維素因子與腐爛等級之間的關(guān)系的總解釋度高達95.10%，其中前兩個主成分共解釋總變異的69.42%，第一主成分解釋量占45.14%，第二主成分占24.28%，前

兩軸對伐樁木質(zhì)纖維素因子與腐爛等級之間的關(guān)系有較強的解釋能力（圖3）。第一主成分與相對結(jié)晶度、纖維素、纖維長度和纖維寬度的相關(guān)性較強，而木質(zhì)素、半纖維素和纖維素長寬比與第二主成分的相關(guān)性較強。其中腐爛等級Ⅰ和Ⅱ與相對結(jié)晶度、纖維素、綜纖維素、纖維素長度和纖維素寬度呈正相關(guān)，與木質(zhì)素/綜纖維素呈一定程度的負(fù)相關(guān)；腐爛等級Ⅲ和Ⅳ與木質(zhì)素、半纖維素呈正相關(guān)，與纖維素長寬比呈負(fù)相關(guān)；腐爛等級Ⅴ與纖維素長寬比呈正相關(guān)，與木質(zhì)素和半纖維素呈負(fù)相關(guān)。從圖3 也可以看出，不同腐爛等級桉樹伐樁根據(jù)纖維素因子的數(shù)量特征可以被分成3 組，即腐爛等級Ⅰ和Ⅱ的桉樹伐樁，其木質(zhì)纖維素因子數(shù)量特征更為相似，可分為一組；腐爛等級Ⅲ和Ⅳ的桉樹伐樁可成為一組；腐爛等級Ⅴ則單獨為一組。

圖3 伐樁木質(zhì)纖維素因子與腐爛等級的主成分分析Fig. 3 Principal component analysis of lignocellulosic factors and decay classes

3 討 論

3.1 桉樹伐樁木質(zhì)纖維素結(jié)構(gòu)組分

纖維素、半纖維素和木質(zhì)素是伐樁的主要組分。本研究中，伐樁分解前期（腐爛等級I 和II）半纖維素優(yōu)先被降解，這與其他褐腐木材降解結(jié)果類似[21,23-26]。在植物細(xì)胞壁中，纖維素微纖絲主要嵌入半纖維素、果膠多糖和木質(zhì)素中[6,27]。半纖維素的降解先于纖維素的原因在于纖維素微纖絲被半纖維素包裹，而半纖維素是以糖苷鍵連接的無水單糖聚合物（主要是木糖和甘露糖）[28]，因此微生物優(yōu)先分解半纖維素中的木糖和甘露糖[29]。當(dāng)纖維素外圍的半纖維素包膜被降解，便成為微生物入侵纖維素的入口，進一步導(dǎo)致纖維素降解。纖維素由纖維二糖單體組成，其結(jié)構(gòu)簡單，容易被褐腐菌優(yōu)先降解[30-32]，導(dǎo)致腐爛等級Ⅰ～Ⅲ的綜纖維素持續(xù)減少。木質(zhì)素和木質(zhì)素/綜纖維素與其呈相反的變化，除了與在該階段纖維素和半纖維素被分解有關(guān)外，還與木質(zhì)素的相對增加（富集）有關(guān)。木質(zhì)素具有比纖維素相對更為復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，分解較慢而引發(fā)富集，F(xiàn)ravolini 等[33]發(fā)現(xiàn)纖維素的分解率是木質(zhì)素的10 倍。崔福星等[34]也發(fā)現(xiàn)隨著落葉松倒木腐爛等級的增加，纖維素和半纖維素含量在逐漸減少，而木質(zhì)素則呈現(xiàn)積累狀態(tài)。其他有關(guān)粗木質(zhì)殘體分解的研究也能得到類似的結(jié)果[31,35-38]。由于微生物胞外酶優(yōu)先分解纖維素，導(dǎo)致木質(zhì)素累積，被認(rèn)為是森林土壤穩(wěn)定碳源的重要形成機制[31]。白腐菌在伐樁分解中后期逐漸占優(yōu)勢，其對木質(zhì)細(xì)胞壁成分分解不具有選擇性，可以分解纖維素、半纖維素、木質(zhì)素等，因此造成腐爛等級Ⅲ～Ⅴ的木質(zhì)纖維素含量均減少，致使伐樁很快失去了形態(tài)支撐。但需要注意的是，白腐菌通過分泌一系列胞外過氧化物酶和漆酶對木質(zhì)素有更強的分解能力[39-40]。

3.2 桉樹伐樁纖維素相對結(jié)晶度

纖維素結(jié)構(gòu)可分為結(jié)晶區(qū)和非結(jié)晶區(qū)，結(jié)晶區(qū)有較高的密度和較低的化學(xué)反應(yīng)活性[41]。纖維素相對結(jié)晶度是指纖維素的結(jié)晶區(qū)質(zhì)量（或體積）占纖維素整體質(zhì)量（或體積）的百分?jǐn)?shù)。相對結(jié)晶度隨著纖維素兩個結(jié)構(gòu)區(qū)的占比以及整體質(zhì)量（或體積）的變化而變化，從而影響到木材的抗拉強度、抗彎強度和穩(wěn)定性。一般來說，纖維素結(jié)晶區(qū)占比越高，相對結(jié)晶度越大，抗拉強度、抗彎強度和穩(wěn)定性也越高。本研究中，伐樁纖維素相對結(jié)晶度隨著腐爛等級的增加而降低，表明隨著腐爛的進行，纖維素結(jié)晶區(qū)占比逐漸降低，伐樁木質(zhì)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性下降，形態(tài)逐漸從有形向無形轉(zhuǎn)化。

伐樁分解前期（腐爛等級Ⅰ和Ⅱ）半纖維素的優(yōu)先降解對纖維素影響較小，纖維素相對結(jié)晶度僅僅減少了0.49%，而這種減少主要源于微生物對纖維非結(jié)晶區(qū)的攻擊。有研究表明，相比纖維素結(jié)晶區(qū)，真菌更容易侵染纖維素非結(jié)晶區(qū)，而使之成為真菌侵染結(jié)晶纖維素的切入點[42]。

隨著腐爛進一步加深，相對結(jié)晶度顯著下降到22.32%（腐爛等級Ⅴ），表明纖維素結(jié)晶區(qū)遭受到強烈降解，這與白腐菌和褐腐菌向微環(huán)境中分泌大量有機酸（如草酸）促進芬頓化學(xué)反應(yīng)有關(guān)[40]。綜合化學(xué)成分和相對結(jié)晶度結(jié)果可以推測，微生物首先侵襲伐樁細(xì)胞壁半纖維素和纖維素非結(jié)晶區(qū)，再以此為突破口進一步深度侵襲細(xì)胞壁，導(dǎo)致細(xì)胞壁嚴(yán)重?fù)p壞。

3.3 桉樹伐樁木質(zhì)纖維素紅外光譜

Yilgor 等[43]和Zhang 等[44]認(rèn)為傅里葉變換紅外光譜峰值變化是物質(zhì)成分變化的良好反映，它的峰值強度可以與纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的改性、退化以及原子之間鍵的強度聯(lián)系起來。紅外光譜中，碳水化合物和木質(zhì)素特征峰的強度比（碳水化合物/木質(zhì)素）的降低表明真菌分解纖維素和半纖維素的速率比木質(zhì)素要快[45]。本研究中，腐爛等級Ⅰ～Ⅲ碳水化合物（I1370、I1160和I898）和木質(zhì)素（I1506）的比值I1370/I1506、I1160/I1506、I898/I1506均呈變小的趨勢，說明在這個過程中纖維素和半纖維素相對木質(zhì)素被優(yōu)先分解，這與本研究的化學(xué)成分分析結(jié)果相一致。在此過程中，腐爛等級I 和II中半纖維素（1 740 cm-1）和木質(zhì)素（1 506 cm-1）的 比 值I1740/I1506明 顯 比I1370/I1506、I1160/I1506、I898/I1506降低更多，說明在這個過程中半纖維素又較纖維素優(yōu)先分解，也與本研究的化學(xué)成分分析結(jié)果一致。值得注意的是，I1740/I1506在腐爛等級Ⅰ～Ⅲ中呈先減小后增大的趨勢，是由于1 740 cm-1處峰高呈先減小后增大引起，1 740 cm-1處峰高增加是褐腐菌和白腐菌向微環(huán)境釋放出的酸與細(xì)胞壁中的羥基發(fā)生了醚化反應(yīng)，使木質(zhì)素分解形成羰基，說明木質(zhì)素結(jié)構(gòu)在腐爛等級Ⅱ時就開始受到褐腐菌的侵蝕破壞。腐爛等級Ⅲ～Ⅴ的I1740/I1506、I1370/I1506、I1160/I1506、I898/I1506比值均呈增大的趨勢。然而，纖維素和半纖維素峰高卻呈降低的趨勢，說明二者在該階段存在持續(xù)分解。因此上述比值增大主要是因為在該階段木質(zhì)素的分解較其他兩種組分更加強烈，同時也表明木質(zhì)素的強烈降解開始發(fā)生在腐爛等級Ⅲ，這與本研究的化學(xué)分析結(jié)果相一致。木質(zhì)素相對含量的迅速減少與白腐菌可以分解纖維素和半纖維素但對木質(zhì)素有更強分解能力的特征相一致。

3.4 桉樹伐樁纖維形態(tài)特征

木材纖維形態(tài)特征是木材物理和力學(xué)性質(zhì)的決定因素。木材纖維長度和寬度體現(xiàn)木質(zhì)材性的優(yōu)劣。纖維寬度越大，細(xì)胞壁越薄，纖維間的接觸面積越大，木質(zhì)的交織力和粘結(jié)性就越強，木質(zhì)強度就越高。纖維長寬比越小，則說明木質(zhì)纖維相互交織的數(shù)量越少，交織能力越弱，也說明木質(zhì)強度和硬度減小。本研究中，伐樁纖維長度、寬度和長寬比均隨著腐爛等級的增加而減小，表明伐樁木質(zhì)強度、力學(xué)等物理性質(zhì)隨分解而逐漸下降，從而導(dǎo)致伐樁逐漸失去其固有的形態(tài)支撐。

綜上，桉樹伐樁木質(zhì)組分在不同腐爛等級之間具有差異，分解初期主要是半纖維素和纖維素等易分解物質(zhì)的降解，而在分解后期所有木質(zhì)組分均被分解。此外，本研究還指出伐樁的分解與微生物的活動密切相關(guān)，然而本研究并未對不同腐爛等級伐樁木質(zhì)組分與微生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系進行探討，該方面的工作還有待進一步加強。

4 結(jié) 論

1）根據(jù)木質(zhì)纖維素含量的變化，桉樹伐樁分解過程可以分為兩個階段。第一階段是腐爛等級Ⅰ～Ⅲ，綜纖維素選擇性被分解，其中半纖維素優(yōu)先分解，木質(zhì)素被富集；第二階段是腐爛等級Ⅲ～Ⅴ，木質(zhì)素和綜纖維素同時被分解。

2）腐爛等級Ⅰ和Ⅱ纖維素尚未發(fā)生分解，但非結(jié)晶區(qū)遭到侵襲而引起相對結(jié)晶度下降。隨著腐爛程度的增加，木質(zhì)纖維素含量隨之減少，桉樹伐樁的相對結(jié)晶度也顯著減少。

3）隨著腐爛等級的增加，綜纖維素與木質(zhì)素紅外光譜特征峰的峰高比值呈現(xiàn)先減少后增加的變化趨勢。

4）伐樁纖維長度、寬度和長寬比總體上均隨著腐爛等級的增加而減小。

5）主成分分析顯示，由于腐爛等級Ⅰ和Ⅱ的伐樁其木質(zhì)纖維素因子較為相似被分為一組，而腐爛等級Ⅲ和Ⅳ的伐樁則被分為另一組，腐爛等級Ⅴ的伐樁單獨為一組。