氣候變量對興安落葉松林碳密度變化的影響

烏雅瀚，鐵 牛，2，劉 洋

（1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010）

在全球氣候變暖的背景下，森林生態(tài)系統(tǒng)中碳密度變化已經(jīng)成為全球研究的難題和熱門話題[1]。中國北方森林主要分布在大興安嶺地區(qū)，通過加強(qiáng)該區(qū)主要森林類型的碳密度研究，對維持大興安嶺生態(tài)系統(tǒng)碳平衡發(fā)揮著重要作用[2]。興安落葉松林碳密度變化除受其本身生物特性的影響外，還受生長環(huán)境包括氣候、土壤、植被多樣性、地形和林分因子的影響。大興安嶺林區(qū)對氣候變化較為敏感，作為大興安嶺林區(qū)主要樹種的興安落葉松生長與氣候關(guān)系在緯度、海拔和降水梯度上存在著顯著差異[3-4]。氣候變化還可以通過改變樹種組成影響森林的固碳能力[5]。土壤同樣影響著植被的生長狀況，其本質(zhì)特征為土壤肥力，包括氮、磷、鉀等營養(yǎng)元素，且林分碳密度隨著土壤中的氮、磷含量的增加而增加[6]。植被多樣性充分反映了植物所生活的外部環(huán)境，研究證明植被類型越多，碳密度變動就越明顯，其中灌木和草本層對碳密度影響程度也有所不同，灌木層對碳密度變化的響應(yīng)比草本層對碳密度變化的響應(yīng)大[7]。地形作為立地的綜合因子，在一定程度上體現(xiàn)了林地的氣候特征和土壤要素，其坡向和坡位均對林分生長與林分碳密度變化產(chǎn)生影響[8]。林分因子中，林齡是影響林分碳密度的重要因子，林分碳密度隨著林齡的增加而增加[9]。疏密度作為鑒定林分的一個重要因子，其對碳計量參數(shù)有顯著影響，進(jìn)而影響林分碳密度變化[10]。除林齡、疏密度外，不同林分類型對林分碳密度變化影響差異較大，且不同林分類型碳密度的積累能力也大不同[11]。

目前的研究主要集中在單一因子或少量因子對林分碳密度變化的影響，而對于多個因子及其因子間的交互作用對林分碳密度變化的影響研究較少。結(jié)構(gòu)方程模型作為一個多變量統(tǒng)計方法，可探究多指標(biāo)觀測變量和因變量之間的關(guān)系特征，為社會學(xué)、心理學(xué)、生態(tài)學(xué)等多個領(lǐng)域提供新的思路和方法[12]。本研究以興安落葉松林為研究對象，研究氣候、土壤、地形、植被多樣性和林分因子對林分碳密度變化的影響，篩選出影響興安落葉松林碳密度變化的主要因子，確定主要影響因子與林分碳密度的定量關(guān)系，對深入理解森林植被碳密度的動態(tài)變化及探究其與主要影響因子之間的耦合關(guān)系有著重要的指導(dǎo)意義。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究區(qū)概況

大興安嶺地處內(nèi)蒙古自治區(qū)東北部、黑龍江西北部，地理位置為121°12′～127°00′E，50°10′～53°33′N，海拔180 ～2 029 m，氣候為寒溫帶大陸季風(fēng)氣候，冬季寒冷漫長，夏季溫暖短暫，年平均氣溫-5.4℃，年降水量200 ～500 mm，主要集中在7—8 月，年平均日照時數(shù)達(dá)2 594 h。土壤主要是棕色針葉林土，土層厚度30 ～40 cm，土壤呈酸性。主要的喬木樹種有興安落葉松Larix gmelinii、白樺Betula platyphylla、樟子松Pinus sylvestrisvar. mongolica等，林下主要灌木有越橘Vaccinium vitisidaea、杜香Ledum palustre等。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

本研究所用數(shù)據(jù)來源于2017 年在大興安嶺研究區(qū)野外調(diào)查的75 塊圓形樣地，以17.85 m 為半徑建立，樣地布設(shè)采用等距抽樣法，對于落在大面積無蓄積的無林地、未成林造林地、非林地等情況，可適當(dāng)增加或縮減樣地間的距離，重新選擇相同林分類型的樣地。調(diào)查因子包括經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡向、樹種、樹高、胸徑、冠幅等。在圓形樣地中心及東、南、西、北4 個方位分別設(shè)置小樣方，設(shè)定2 m×2 m 重復(fù)樣方5 個，調(diào)查灌木層的蓋度、株數(shù)和平均高度等，然后按照種類收割樣方內(nèi)的所有灌木，稱質(zhì)量并取樣。設(shè)置1 m×1 m 的重復(fù)樣方5 個，調(diào)查草本層種類、蓋度和平均高度，然后全部收割稱質(zhì)量并取樣。

圖1 大興安嶺采用等距抽樣設(shè)置的75 塊樣地位置Fig. 1 75 sample sites in the Greater Khingan Mountains were set up by isometric sampling

1.3 數(shù)據(jù)來源

1.3.1 氣候數(shù)據(jù)

氣候數(shù)據(jù)來源于WorldClim 數(shù)據(jù)庫（https://www.worldclim.org），空間分辨率為30 s。利用樣地經(jīng)緯度坐標(biāo)讀取1968—2017 年8 個氣候變量數(shù)據(jù)，包括所在樣地的年平均溫度、最熱季度平均溫度、最冷季度平均溫度、年平均降水量、最潮濕季度的降水量、最干旱季度的降水量、潛在蒸散量和濕度。

1.3.2 土壤數(shù)據(jù)

土壤數(shù)據(jù)來源于所在樣地采集的土壤樣本。在設(shè)置的每塊樣地內(nèi)選取3 個試驗樣點，通過野外對土壤的實地觀測，記錄土壤的厚度。用環(huán)刀（體積為100 cm3）從布設(shè)樣地內(nèi)分層取土，采用常規(guī)方法測定土壤指標(biāo)（pH 值采用酸度計法測定，銨態(tài)氮、速效鉀含量采用聯(lián)合浸提-比色法測定[13]，土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀氧化-分光光度法測定等[14]）。

1.3.3 植被多樣性

植被多樣性指標(biāo)包括灌木、草本層的物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)，公式如下。

物種豐富度指數(shù)Petrick 指數(shù)（R）：

式中：S為每一樣方內(nèi)的物種總量；N為S個物種的相對蓋度之和；Ni為第i個物種的相對蓋度。

1.3.4 地形數(shù)據(jù)

地形包含海拔、坡度和坡向3 個變量。其中坡向為定性指標(biāo)，由0 ～360°轉(zhuǎn)換成0 ～1 之間的值，公式如下：

1.3.5 林分因子

林分因子選擇疏密度、年齡和林分類型。疏密度為林分每公頃斷面積與相同立地條件下標(biāo)準(zhǔn)林分?jǐn)嗝娣e之比。通過林分平均直徑、林分平均高選取林分中優(yōu)勢樹種的平均木3 株，利用生長錐在胸高位置處鉆取木芯，獲取其年齡，以其算術(shù)平均值代表林分的年齡[15]。林分類型按照林分中的優(yōu)勢樹種來確定。

1.4 碳密度的計算

灌木、草本生物量采用“收獲法”直接測定，根據(jù)每木檢尺的胸徑、樹高，采用二元生物量模型估算單木的各組分生物量，再根據(jù)各個樹種不同器官的含碳系數(shù)計算單木的碳密度[16]。樣地內(nèi)單木的碳密度結(jié)果累加得到林分的碳密度。公式如下：

式中：C為單木的碳密度；Bi表示第i分項的單木生物量，Pi為第i分項的含碳系數(shù)，其中i代表stem、bark、branch、leaf、below，分別表示單木干材、樹皮、樹枝、樹葉和地下等組分。影響因子基本情況見表1。

表1 影響因子的基本情況Table 1 Basic table of impact factors

2 研究方法

結(jié)構(gòu)方程模型也稱為潛變量模型或協(xié)方差結(jié)構(gòu)模型，將測量與分析融合于一體，以經(jīng)驗或理論結(jié)果為基礎(chǔ)建立具有測量和結(jié)構(gòu)的模型，聯(lián)立方程求解[17]，分析各因素間的相互作用。結(jié)構(gòu)方程一般表達(dá)式為：

其中，公式（7）～（8）為結(jié)構(gòu)方程模型中的測量模型。測量模型一般由兩個方程組成，分別表示顯變量向量ξ和外生觀測變量X之間及隱變量向量η和內(nèi)生的觀測變量Y之間的聯(lián)系[18]。公式中，ΛX、ΛY作為因子載荷矩陣，δ、ε作為誤差向量矩陣。公式（9）為結(jié)構(gòu)方程模型中的結(jié)構(gòu)模型，表示隱變量與顯變量之間的關(guān)系。其中，η是隱變量向量，Β是隱變量η的系數(shù)矩陣，也是隱變量間的通徑系數(shù)矩陣；ξ是顯變量向量；Г是顯變量ξ的系數(shù)矩陣，也是顯變量對相應(yīng)內(nèi)生潛變量的通徑系數(shù)矩陣；ζ為殘差向量。本研究將模型潛在變量分為氣候、土壤、地形、植被多樣性和林分因子，觀測變量為興安落葉松林喬木、灌木、草本層的碳密度，構(gòu)建影響因子間與林分碳密度相互關(guān)系的結(jié)構(gòu)方程模型。建立結(jié)構(gòu)方程模型后，為更加快速精確地開展數(shù)據(jù)分析，采用主成分分析實行降維，對主要因子加以綜合與簡化，將多個關(guān)鍵指標(biāo)化為少數(shù)幾個綜合指標(biāo)。主成分分析是利用正交變換，把一個可以產(chǎn)生關(guān)聯(lián)性的變量轉(zhuǎn)化成一個線性但互不關(guān)聯(lián)的變量的統(tǒng)計學(xué)方式[19]。

3 結(jié)果與分析

3.1 影響因子間的相關(guān)性分析

通過研究影響興安落葉松林碳密度變化的26個影響因子間的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)影響因子間相關(guān)性較小。26 組對應(yīng)的影響因子中共有13 組對應(yīng)因子相關(guān)性達(dá)到0.9 以上。其中9 組變量影響系數(shù)達(dá)到0.9，但未影響結(jié)構(gòu)方程模型中的回歸系數(shù)和因子載荷量，其余4 組變量影響系數(shù)達(dá)到0.9，但影響結(jié)構(gòu)方程模型中的回歸系數(shù)和因子載荷量，故刪除4 組變量。除氣候變量間存在較大相關(guān)性外，其余的影響因子間相關(guān)性較小。

3.2 影響因子與興安落葉松林碳密度的關(guān)聯(lián)特征

結(jié)構(gòu)方程模型是通過變量協(xié)方差矩陣的形式，分析各變量數(shù)值間關(guān)聯(lián)的綜合性數(shù)值計算和分析的方法，一般包括構(gòu)造模型和計量建模兩部分[20]。基于實地調(diào)查數(shù)據(jù)，本研究將模型潛在變量分為氣候、土壤、地形、植被多樣性和林分因子（圖3）。林分因子中林型不能夠定量處理，故采用啞變量處理方法[21]。模型擬合結(jié)果如表2 所示，卡方自由度X2/df=2.612 ＜3，近似誤差均方根RMSEA值為0.072；CFI 為比較適配指數(shù)，其值大于0.90；GFI 為適配度指數(shù)，其值為0.923。AGFI 為修正的適配度指數(shù)，趨近1 則模型擬合較好，其值為0.950。綜合以上各項指標(biāo)，判斷出此模型擬合較好。

表2 驗證性因子分析的擬合度Table 2 Fitting degrees of confirmatory factor analysis

圖3 環(huán)境因子與林分碳密度的結(jié)構(gòu)方程模型路徑Fig. 3 Structural equation model path diagram of environmental factors and forest carbon density

興安落葉松林喬木、灌木和草本層的碳密度分別占總碳密度的0.79、0.07、0.14。針對喬木層碳密度，影響最大的因子為氣候（-0.814），直接影響（-0.77）大于間接影響（-0.044）。第二大影響因子為土壤（-0.725），直接影響（-0.53）大于間接影響（-0.195）；第三大影響因子為地形（-0.478），直接影響（-0.38）大于間接影響（-0.098）；第四大影響因子為植被多樣性（0.464），直接影響（0.34）大于間接影響（0.124）；最小的影響因子為林分因子(0.146)，無間接影響因子。林分因子和植被多樣性對喬木層碳密度為正影響，氣候、土壤和地形對喬木層碳密度變化均為負(fù)影響。針對灌木層的碳密度，影響最大的因子為氣候（-0.386），其次分別排序為地形（-0.353）＞植被多樣性（0.311）＞土壤（-0.171）＞林分因子（0.15）。針對草本層的碳密度，影響最大的因子為氣候（-0.486），其次分別排序為土壤（-0.302）＞地形（-0.262）＞植被多樣性（0.186）＞林分因子（-0.02）。綜上所述，確定影響興安落葉松林碳密度變化最主要的因子為氣候，林分因子對興安落葉松林碳密度變化的影響最小。

圖2 環(huán)境因子間的相關(guān)性Fig. 2 Correlation between environmental factors

3.3 氣候與興安落葉松林碳密度的關(guān)系

圖4 為興安落葉松林碳密度與8 個氣候變量的相關(guān)關(guān)系。該圖已完成顯著性分析，可以看出興安落葉松林碳密度變化與氣候變量間相關(guān)性較大。最冷季度平均溫度、最干旱季度的降水量和年平均溫度與林分總碳密度間相關(guān)性均為0.5 以上。最冷季度平均溫度與林分總碳密度相關(guān)性最大（0.73），最潮濕季度的降水量與林分碳密度變化相關(guān)性最?。?.32）。

圖4 氣候變量與林分碳密度的相關(guān)性(相關(guān)系數(shù)趨近1 呈紅色，趨近0 為藍(lán)色)Fig. 4 Correlation between climate factors and stand carbon density (If the correlation coefficient approaches 1, it is red;if the correlation coefficient approaches 0, it is blue.)

使用SPSS 軟件進(jìn)行主成分分析，將8 個氣候變量變成少數(shù)具有代表性的綜合指標(biāo)（表3）。首先對數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理及因子分析適用性檢驗。KOM 值為0.749，Bartlett 球體檢驗結(jié)果為1 142.544，Sig 值為0.000，說明各個指標(biāo)是相關(guān)的[22]。當(dāng)選擇主成分的個數(shù)為2 時，累計方差達(dá)到91.874%，說明這2 個主成分可解釋8 個氣候變量的91.874%。故選定主成分的個數(shù)為2，特征值分別為5.819 和1.531。因此，建模時提取2 個主成分，分別為主成分一（Y1）和主成分二（Y2），根據(jù)Y1與Y2的占比計算綜合得分即主成分（Y）。以下為Y1、Y2和Y的線性組合：

表3 主成分分析結(jié)果Table 3 Results of principal component analysis

式Y(jié)1中，年平均溫度（X1）、最冷季度平均溫度（X2）、最潮濕季度的降水量（X5）、潛在蒸散量（X7）、濕度（X8）的系數(shù)絕對值大于其他變量的系數(shù)絕對值，故Y1是5 個氣候變量的綜合反映。Y2中，最熱季度平均溫度（X3）、年平均降水量（X4）和最干旱季度的降水量（X6）的系數(shù)大于其他變量的系數(shù)，故Y2是3 個氣候變量的綜合反映。通過主成分分析進(jìn)行降維后的Y包括了8 個氣候變量，可通過研究Y與林分碳密度的關(guān)系表達(dá)氣候變量與林分碳密度的關(guān)系。

根據(jù)氣候變量與興安落葉松林總碳密度、喬木碳密度、灌木碳密度和草本碳密度的線性相關(guān)圖，得出興安落葉松林碳密度隨著氣候變量的增加而減少（圖5）。氣候?qū)偟奶济芏群蛦棠咎济芏茸兓内厔轂橄葴p少后增加，增加幅度較小。氣候變量與喬木碳密度變化的擬合優(yōu)度最好（0.77），與草本碳密度變化的擬合優(yōu)度較差（0.20）。

圖5 氣候變量與興安落葉松林碳密度的關(guān)系Fig. 5 Correlation diagram between climate and carbon density of Larix gmelinii forests

4 討論與結(jié)論

4.1 討 論

興安落葉松林喬木、灌木和草本層的碳密度分別占林分碳密度的0.79、0.07、0.14，表明興安落葉松林碳密度主要通過喬木層碳密度體現(xiàn)。林下灌木和草本層對林分碳密度的貢獻(xiàn)低于喬木層，但由于以往的研究大多關(guān)注于喬木層，在一定程度上忽略了灌木和草本層對林分碳密度的影響。灌木和草本并不只是森林植物群落的重要組成部分，而且在森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程中發(fā)揮了重要作用[23]。

興安落葉松林碳密度變化與其生長環(huán)境有著密切的關(guān)系[24]。Sullivan 等[25]的研究結(jié)果表明，環(huán)境條件對天然林碳庫的作用非常明顯。氣候變量對興安落葉松林的碳儲量、碳密度變化影響最大，這與張朋磊等[26]的結(jié)論基本一致。而Condés 等[27]在氣溫和降水等多個氣候指標(biāo)中篩選出的氣候因素對林分碳密度變化影響效果并不顯著，存在這種差異可能是選擇樣地氣候差異較大，本研究所選樣地位于大興安嶺林區(qū)，屬于寒溫帶大陸季風(fēng)氣候，溫差很大，故氣候變量對林分碳密度變化影響較大。研究喬木和草本層的碳密度變化的影響因子時，土壤的影響程度僅次于氣候，土壤是興安落葉松生長不可或缺的營養(yǎng)環(huán)境，土壤中氮、磷和鉀含量對碳密度變化有較大的促進(jìn)作用，其中土壤鉀含量對興安落葉松的生長有很強(qiáng)的促進(jìn)作用[28]，所以本研究選擇土壤因素時加入了銨態(tài)氮、速效鉀等因子。土壤小于氣候?qū)α址痔济芏茸兓挠绊?，因為大興安嶺地區(qū)的土壤類型從南端到北端均為棕色針葉林土，并未發(fā)生大的改變。實際林分中，對林分碳密度產(chǎn)生影響的土壤因素還有很多，在以后應(yīng)對土壤的孔隙度、凋落物持水量等方面進(jìn)一步研究，從而全面揭示土壤對林分碳密度的影響。針對灌木層的碳密度變化，排序第二的影響因子為地形，而王軼夫[30]的研究指出，林分碳密度變化與海拔、坡度和坡向之間具有顯著的關(guān)聯(lián)，隨著海拔的增加，林分碳密度隨之增加。可能因為所選樣地位于大興安嶺林區(qū)且海拔最高僅為1 087 m，坡度較緩，所以海拔對林分碳密度變化的影響小于氣候。植被多樣性對喬木、灌木、草本碳密度均較小，大興安嶺地區(qū)是中國特有的寒溫帶區(qū)域，其植物群落組成與植被多樣性都具有許多特殊之處。孫菊等[29]對大興安嶺植被多樣性的調(diào)查結(jié)果表明，植物種類多樣性隨緯度降低呈上升趨勢，且植被多樣性對林分生長有著重要的作用，而本研究與其結(jié)論正好相反，可能原因是所選樣地內(nèi)物種較少，變化差異不明顯，導(dǎo)致植被多樣性對碳密度變化影響較小。針對林分因子，林齡是確定生態(tài)系統(tǒng)碳密度的重要因子，但本研究證實林分因子對興安落葉松碳密度變化的影響最小。姜佳梅[31]的研究發(fā)現(xiàn)森林碳密度均隨著林齡的增加而增加，且同一種林型在不同林齡的林分碳密度增幅差異也較大。原因可能是大興安嶺林區(qū)受到長時間且較大程度的森林破壞，導(dǎo)致了興安落葉松林分幼、中齡林較多，故林齡對林分碳密度影響較小。

本研究所涉及的影響因子還不夠全面，數(shù)據(jù)的變化差異較小，且大多都是取平均值，所以僅通過以上影響因子還不能夠全面地表示環(huán)境因子與興安落葉松林碳密度變化的關(guān)系，需要在以后的研究中加入更多的影響因子進(jìn)行分析，可加入土壤溫濕度、土壤微生物和人為干擾等因子，篩選出更多影響興安落葉松林碳密度變化的主要因子。

4.2 結(jié) 論

興安落葉松林碳密度的變化主要受到氣候變量的制約，最冷季度平均溫度與林分碳密度變化的相關(guān)性最大，最潮濕季度的降水量與林分碳密度變化的相關(guān)性最小。土壤、地形和植被多樣性對喬木、灌木和草本層的碳密度變化的差異性較大，針對喬木層、灌木、草本層的碳密度變化，林分因子均影響最小。通過研究氣候與興安落葉松林碳密度變化的量化關(guān)系，得出林分碳密度隨氣候變量的增加而減少，因此今后在研究興安落葉松林碳密度變化時要考慮氣候的影響。