春季降雨分配變化對(duì)黃河三角洲濱海濕地優(yōu)勢(shì)種的影響

周英鋒，賈文麗，馬 澍,3*

(1.山東省黃河三角洲國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理委員會(huì)，山東 東營 257500；2.聊城大學(xué)地理與環(huán)境學(xué)院，山東 聊城 252000；3.中國科學(xué)院黃河三角洲濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測(cè)研究站，山東 東營 257000)

水循環(huán)速率由于溫室效應(yīng)而加快，在氣候改變條件下模型預(yù)估水循環(huán)會(huì)有不同表現(xiàn)，如各年間降雨變化、極端降雨次數(shù)變多與年內(nèi)降水分配改變[1,2]，諸如此類變化將會(huì)改變陸生生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)。 自然狀態(tài)時(shí)，生物圈對(duì)降水改變的回應(yīng)有著特有的響應(yīng)體系[3]。 濱海濕地有其特殊的自然環(huán)境，對(duì)降水改變的回應(yīng)十分靈敏，當(dāng)降水改變十分微弱時(shí)，土壤環(huán)境與生態(tài)因子的改變卻十分顯著。 咸水與淡水在豎直方向上交替的作用顯著，又因?yàn)I海濕地的地下水位不深并是咸水，這使該地生態(tài)因子在面對(duì)不同季節(jié)降水改變時(shí)做出的回應(yīng)有著不確切性[4]。

過去研究發(fā)現(xiàn)，在旱季時(shí)，濱海濕地的泥土較干燥且含鹽量大，會(huì)有可溶性鹽聚集，植株生長(zhǎng)會(huì)受到鹽脅迫；雨季降雨增多使得土壤表面被水淹，土壤中含鹽量隨土壤濕度的增大而減小，植株受到淹水脅迫[5]。 3至5月是該地植物群落定群與生長(zhǎng)的關(guān)鍵階段，此時(shí)濱海濕地由于降水少且蒸發(fā)量大造成了土壤中鹽分含量高，即鹽脅迫效應(yīng)強(qiáng)烈，這對(duì)濱海濕地植株的生長(zhǎng)產(chǎn)生了極大干擾，使植株發(fā)育減慢[5]；降水增多恰巧處于植物群落發(fā)育的中期，植被淹水時(shí)長(zhǎng)變長(zhǎng)，淹水脅迫情況嚴(yán)重，植被根系對(duì)氧氣的吸收受到了干擾，植被生長(zhǎng)速度因此減慢，嚴(yán)重時(shí)植物群落會(huì)因此枯萎甚至死亡。

干旱、半干旱范圍內(nèi)，土壤濕度與溫度受大氣降水變化的干擾大，植物群落成長(zhǎng)發(fā)展與其生物量的分配由此而改變[6]。 大氣降水變多時(shí)土壤中水分增多，地下生物量增多，同時(shí)提供了綠色植物生長(zhǎng)所需要的水分，促進(jìn)了植物發(fā)育，地上生物量也會(huì)變多[7]，大氣降水變少時(shí)土壤干燥，水分脅迫情況嚴(yán)重，綠色植物生長(zhǎng)變慢，地上生物量減少，根系要得到更多的營養(yǎng)物質(zhì)便向下延伸，故地下生物量將會(huì)增加[8]。 部分研究表明，濱海濕地地區(qū)植物群落生長(zhǎng)會(huì)受到該地土壤中的鹽分含量改變的干擾[9]。 大氣降水變化怎樣影響濱海濕地的環(huán)境因子進(jìn)而干擾其植物群落的生長(zhǎng)與發(fā)育仍需要進(jìn)一步研究。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)依托中國科學(xué)院黃河三角洲濱海濕地生態(tài)試驗(yàn)站(37.7° N, 118.9° E)開展，研究站地處山東省東北部東營市的墾利區(qū)黃河口鎮(zhèn)，黃河水是滋養(yǎng)東營濕地的血脈[11]。 過去黃河經(jīng)多次尾閭改道形成三角洲，這些三角洲又組合形成了復(fù)合三角洲[12]， 面積約6010 km2[13]。 本研究區(qū)地處北溫帶， 測(cè)量多年溫度得均溫是12.8℃[14]，降水量為554～645 mm[15]，氣候類型為半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，氣候特征是春季干旱少雨，夏季炎熱多雨，雨熱同期。年蒸發(fā)量大，且每年的2月開始至每年7月最為強(qiáng)烈，之后蒸發(fā)作用變?nèi)?，土壤在冬季?huì)處于封凍，此時(shí)土壤蒸發(fā)作用微弱故表層鹽分含量變化不大。 研究區(qū)內(nèi)多是鹽漬土[16]，泥土質(zhì)地大部分是砂黏壤土[17]。綠色植物種類少結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，大部分為草甸景觀[14]，水生和鹽生植物占多數(shù)。本次試驗(yàn)主要研究濱海濕地三種主要非潮汐植物受春季降水分配變化的影響，3 種植物分別為： 蘆葦 (Phragmites australis)、 白茅(Imperata cylindrical var.major)、鹽地堿蓬(Suaeda salsa)。

1.2 樣地布設(shè)

實(shí)驗(yàn)共5 組，分別為春季降雨±73%、春季降雨±56%、對(duì)照組。 春季降水減少或增多時(shí)，對(duì)應(yīng)的夏秋冬的大氣降水會(huì)按照對(duì)應(yīng)的比值增加或減少，以確保每個(gè)組年降水的總值和對(duì)照組處理年降水總值相同，每組進(jìn)行4 次重復(fù)，合計(jì)為20 個(gè)樣方。 在實(shí)驗(yàn)中采用了完全控雨棚以及可測(cè)得流量的管路與噴淋系統(tǒng)來對(duì)實(shí)驗(yàn)樣方進(jìn)行模擬大氣降水[10]。

1.3 試驗(yàn)方法

在植被調(diào)查區(qū)內(nèi)每隔1m 插入一根PVC 管，得到1m×1m 的研究樣方。 從生長(zhǎng)季起始至生長(zhǎng)季末，植被調(diào)查每隔一月進(jìn)行一次。 植被調(diào)查試驗(yàn)重點(diǎn)觀察指標(biāo)有：植株類型、株數(shù)、植株均高、蓋度與頻度等。 密度為每種植株個(gè)體數(shù)比樣方內(nèi)總個(gè)體數(shù)乘百分之百； 蓋度為每種植株垂直投影面積比樣方的總面積乘百分之百；設(shè)計(jì)頻數(shù)的統(tǒng)計(jì)方法為，把樣方均分為100 個(gè)格子，統(tǒng)計(jì)每種植物在所有樣方格中存在的總次數(shù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

單因素方差分析法(one-way ANOVA) 分析了季候間與各年間采取不同處理的植物群落特征(Duncan法，α=0.05)。 SPSS 21.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，并基于SigmaPlot 14.0(SYSTAT Inc.,America, IL, USA)軟件來繪制相關(guān)圖形。

2 結(jié)果與分析

2.1 春季降雨分配變化對(duì)黃河三角洲濱海濕地植被群落株高的影響

在生長(zhǎng)過程中，堿蓬株高在2020 與2019年差異較大，而蘆葦和白茅在這2年之中的植株高度的生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)趨近。3 種植物植株高度與數(shù)量都隨其自身生長(zhǎng)逐漸增加至生長(zhǎng)期結(jié)束(圖1)。2019 和2020年蘆葦、白茅不同年內(nèi)與不同處理的植株高度總體體現(xiàn)為伴隨春季降水減少而降低， 但其株高的平均值沒有明顯差別。 2020年， +73 處理組與-56、-73 處理組的堿蓬高度有著明顯區(qū)別(圖2)，且±73 與+56 3 組處理中堿蓬兩年植株高度與春季大氣降水的關(guān)系呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)趨勢(shì)。

圖1 黃河三角洲濱海濕地蘆葦、白茅、堿蓬株高動(dòng)態(tài)

圖2 黃河三角洲濱海濕地蘆葦、白茅、堿蓬株高均值

2.2 春季降雨分配變化對(duì)黃河三角洲濱海濕地植被群落株數(shù)的影響

從生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)來看，3 種植物株數(shù)隨生長(zhǎng)周期會(huì)逐漸增大，2019年蘆葦?shù)闹仓陻?shù)量與2020年相比明顯增加(圖3),各處理組與各年內(nèi)植株數(shù)量的結(jié)果表明：3月—5月(春季)大氣降水分配的變化對(duì)白茅和堿蓬的植株數(shù)量有較大影響，于蘆葦來說春季降水的變化對(duì)其有一定影響但影響微弱(圖4)。在2019年春季，大氣降水減少蘆葦和白茅植株數(shù)量也表現(xiàn)為減少；2020年，蘆葦?shù)闹仓陻?shù)量沒有明顯的改變，大氣降水減少時(shí)白茅的植株數(shù)量有增大的趨向，與2019年相反，但兩年內(nèi)白茅與堿蓬的植株數(shù)量都存在明顯差別(P＜0.05)。差別明顯處理組：白茅2019年+73 與-56、-73，白茅2020年+73 與+56。

圖3 黃河三角洲濱海濕地蘆葦、白茅、堿蓬株數(shù)動(dòng)態(tài)

圖4 黃河三角洲濱海濕地蘆葦、白茅、堿蓬株數(shù)均值

2.3 春季降雨分配變化對(duì)黃河三角洲濱海濕地植被群落蓋度的影響

從試驗(yàn)期內(nèi)植物成長(zhǎng)動(dòng)態(tài)來看，3 種植物都在成長(zhǎng)期將要結(jié)束，也就是9月份，蓋度開始下降(圖5)。 不同處理與年內(nèi)蓋度的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，2019年3 種植物蓋度與2020年堿蓬蓋度在兩年間都表現(xiàn)出了明顯的差別(圖6)。 除2019年的對(duì)照組，在2019年與2020年當(dāng)春季降水減弱時(shí)，蘆葦蓋度都是呈現(xiàn)出降低的態(tài)勢(shì)。在2019年時(shí)，對(duì)照組的蘆葦蓋度與+73、+56 處理組差別明顯(P＜0.05)；同樣是2019年，于白茅植株蓋度而言，+56 和-56 處理與對(duì)照組對(duì)比相差較大(P＜0.05)。 堿蓬的植株蓋度在這兩年都存在著明顯差別，主要表現(xiàn)為：2019年， 對(duì)照組和其余處理組相比差別明顯；2020年，±73 處理組和其他處理組相比有加大差別。(P＜0.05)。

圖5 黃河三角洲濱海濕地蘆葦、白茅、堿蓬蓋度動(dòng)態(tài)

圖6 黃河三角洲濱海濕地蘆葦、白茅、堿蓬蓋度均值

3 結(jié)論與討論

濱海濕地泥土中水鹽含量與營養(yǎng)物質(zhì)含量會(huì)受到春季大氣降水變化的影響， 植株的生理過程受到影響，表現(xiàn)為植株各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)的加速或減緩，種間關(guān)系由此改變，最終干擾整個(gè)濱海濕地群落的物種組成以及結(jié)構(gòu)功能[18]。 研究發(fā)現(xiàn)，在植被的生長(zhǎng)發(fā)育早期，大氣降水尤為重要，植物可利用的大氣降水多時(shí)，植物的生長(zhǎng)發(fā)育就會(huì)快，而植物成長(zhǎng)早期發(fā)育狀況與根系發(fā)達(dá)程度緊密相關(guān)，植株生長(zhǎng)良好時(shí)，根系就會(huì)發(fā)達(dá)，利于其從土壤中吸收更多營養(yǎng)物質(zhì)，此時(shí)植物就會(huì)表現(xiàn)為高植株高度與高植被密度[19]。 當(dāng)春季大氣降雨增多時(shí)，春季干旱期植株土壤濕度也會(huì)增加，而夏季的大氣降水卻會(huì)減少，這大大減弱了夏季鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的干擾，對(duì)綠色植物群落中期的生長(zhǎng)發(fā)育存在影響明顯[20]。 當(dāng)3月-5月(春季)大氣降水減少時(shí)干旱脅迫就會(huì)加重，植物的生長(zhǎng)受到明顯阻礙，植物地下根系此時(shí)發(fā)育加快，但春季降水減少時(shí)植物生長(zhǎng)中期階段降水量會(huì)增多，此時(shí)土壤濕度大，供綠色植物生長(zhǎng)的水分多，為植株后期的快速發(fā)育儲(chǔ)備了條件[21]。 濱海濕地植物，例如蘆葦?shù)母黜?xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)受到土壤中含水率和鹽度的影響較大，土壤濕度增加時(shí)土壤中鹽度便會(huì)對(duì)應(yīng)減小，此時(shí)，蘆葦?shù)闹仓旮叨葧?huì)增高，蓋度也會(huì)增大[22]。 由于淹水期時(shí)大氣降水增多，測(cè)得植株的高度以及生物量便會(huì)變大，植被蓋度卻會(huì)變小[23]。此次實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，春季大氣降雨增多時(shí)，2019年、2020年白茅與堿蓬植株數(shù)量明顯增多，2019年3 種植物蓋度明顯增大，2020年植株堿蓬的蓋度明顯增大， 但其株高表現(xiàn)出較大差異。 由此可得白茅和堿蓬的植株高度以及植物植被蓋度受春季大氣降水變化的影響強(qiáng)烈。 各植物處于干旱環(huán)境中時(shí)，面對(duì)環(huán)境會(huì)有不同的應(yīng)對(duì)機(jī)制，各植物面臨水分和鹽度的變化時(shí)，也會(huì)有不同的回應(yīng)體系[24]。以上的結(jié)果與前人實(shí)驗(yàn)中得出的結(jié)果，即蘆葦植株高度會(huì)隨著春季大氣降水增多而增加相同，很好地解釋了春季降雨分配變化時(shí)三種植物(蘆葦、白茅和堿蓬)植株高度所表現(xiàn)出來的差別[20]。 結(jié)果表明，春季大氣降雨分配對(duì)濱海濕地植物各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)的影響存在一定差別，但可以確定的是濕地植物的功能特性、群落組成與特征、濕地的生物多樣性會(huì)受到一定影響，最終影響到濱海濕地生物群落特征與生物圈結(jié)構(gòu)功能。