不同基因型玉米株型性狀的雜種優(yōu)勢(shì)分析

衛(wèi)曉軼 楊海峰 魏鋒 洪德峰 馬俊峰 馬毅 王稼苜 史大坤 胡寧

摘要：為了提高玉米產(chǎn)量，培育適宜高密度種植和適宜機(jī)械化收獲的株型，已成為當(dāng)前玉米育種的需求。本研究以4個(gè)玉米雜交種及其親本為材料，以‘鄭單958’為對(duì)照。通過(guò)測(cè)量株高、穗位高、基部第三節(jié)間莖粗、雄穗長(zhǎng)度、雄穗分枝數(shù)、葉夾角，計(jì)算葉向值和葉面積，計(jì)算中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)。結(jié)果表明，與雙親相比，‘新單61’、‘新單68’、‘新單65’和‘新單58’的葉夾角均變小，植株的抗倒性增強(qiáng)。對(duì)5個(gè)雜交種葉形結(jié)構(gòu)相關(guān)性狀間的相關(guān)性分析表明，葉長(zhǎng)和葉寬與葉面積間均呈極顯著正相關(guān)，葉夾角和葉面積與葉向值均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。‘新單61’的株高、穗位高、穗三葉葉面積，‘新單68’的雄穗長(zhǎng)度，‘新單65’的基部第三節(jié)間莖粗和‘新單58’的葉向值均具有較大的雜種優(yōu)勢(shì)。因此，要加大這些株型性狀的選擇壓力，才能組配出株高和穗位高適中、株型較緊湊的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合。

關(guān)鍵詞：玉米；株型性狀；雜種優(yōu)勢(shì)；高密度；雜交組合

中圖分類(lèi)號(hào)：S513文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號(hào)：cjas2020-0195

Plant Type Characters of Maize with Different Genotypes： Heterosis Analysis

WEI Xiaoyi， YANG Haifeng， WEI Feng， HONG Defeng， MA Junfeng， MA Yi， WANG Jiamu， SHI Dakun， HU Ning

（Xinxiang Academy of Agricultural Sciences of Henan Province， Xinxiang 453002， Henan， China）

Abstract： In order to increase maize yield， suitable high-density planting variety has become the demand of maize breeding， and it plays an important role in improving the plant type characters of maize. Four maize hybrids and their parents were used as materials and‘Zhengdan 958’was used as the control. Plant type characters were investigated including plant height， ear height， stem diameter of the third internode， tassel length， tassel branching number， and leaf angle. LOV （leaf orientation value） and leaf area were measured， and the mid-parent heterosis value and heterobeltiosis value were calculated. The results showed that the leaf angle of‘Xindan 61’，‘Xindan 68’，‘Xindan 65’and‘Xindan 58’were smaller than that of their parents， and the lodging resistance of plants increased. The correlation of leaf shape and structure related characters of the five hybrids were analyzed， the results showed that the leaf length and leaf width were significantly and positively correlated with leaf area， and the leaf angle and leaf area were significantly and negatively or highly significantly and negatively correlated with leaf direction. There was heterosis in plant height， ear height and leaf area of‘Xindan 61’， tassel length of‘Xindan 68’， stem diameter of the third internode of‘Xindan 65’and LOV of‘Xindan 58’. Therefore， to form a strong dominant hybrid combination with suitable plant height and ear height and compact plant type， it is necessary to increase the selection pressure on these plant type characters.

Keywords： maize； plant type character； heterosis； high density； hybridized combination

0引言

玉米作為中國(guó)第一大糧食作物，對(duì)于保證中國(guó)糧食安全具有著重要的戰(zhàn)略意義。玉米株型相關(guān)性狀是影響玉米產(chǎn)量的重要因素之一，如何在高密度條件下提高玉米的抗倒伏能力是玉米育種的關(guān)鍵之一[1-2]。當(dāng)前，提高玉米種植密度和生產(chǎn)機(jī)械化程度已成為實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)最重要的措施和技術(shù)[3]。有研究表明，通過(guò)改良株型可以調(diào)節(jié)個(gè)體間的構(gòu)型和空間排列方式，使群體和個(gè)體之間協(xié)調(diào)發(fā)展，從而使玉米獲得高產(chǎn)[4]。理想的玉米株型具有較高的光能利用效率，具備制造更多干物質(zhì)的潛力。實(shí)現(xiàn)玉米生育期內(nèi)源、流和庫(kù)的協(xié)調(diào)發(fā)展，光合產(chǎn)物的合理分配，可使群體內(nèi)植株間的競(jìng)爭(zhēng)達(dá)到最小狀態(tài)，從而提高產(chǎn)量[5-6]。耐密株型和耐密特性的優(yōu)良高產(chǎn)品種的選育為提高玉米的群體種植密度提供了可能[7]。研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)育種改良玉米株型結(jié)構(gòu)，顯著改善了玉米群體的密植性、冠層結(jié)構(gòu)及抗倒伏特性，使美國(guó)玉米產(chǎn)量在過(guò)去80年里增加了8倍[8]。有研究表明，玉米具有一定的株型調(diào)節(jié)能力，通過(guò)改變株型結(jié)構(gòu)，可以增強(qiáng)玉米植株的耐旱性，進(jìn)而提高玉米產(chǎn)量[9]。改良株型結(jié)構(gòu)是玉米理想株型育種的基礎(chǔ)[10]。關(guān)于株型相關(guān)性狀，目前研究主要集中于株高、穗位高、穗主軸長(zhǎng)、雄穗分支數(shù)等方面[11]。近年來(lái)，許多學(xué)者已經(jīng)利用數(shù)量性狀定位分析和全基因組關(guān)聯(lián)分析等手段對(duì)玉米株型相關(guān)性狀進(jìn)行了研究[12-14]。但關(guān)于株型性狀的雜種優(yōu)勢(shì)研究報(bào)道尚少，本研究以河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的4個(gè)玉米新品種及其雙親為材料，通過(guò)對(duì)株型相關(guān)性狀中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)的研究，為耐密植適宜機(jī)械化收獲的玉米新品種選育提供理論依據(jù)和支撐。

1材料和方法

1.1供試材料

供試材料為‘新美09’、‘新01A3’、‘新美026’、‘新69’、‘新4095’共5個(gè)玉米骨干自交系和‘新單61’（‘新美09’ב新01A3’）、‘新單68’（‘新美026’ב新69’）、‘新單65’（‘新美026’ב新4095’）、‘新單58’（‘新美09’ב新4095’）共4個(gè)玉米雜交種?！崋?58’（‘鄭58’ב昌7-2’）做對(duì)照。其中，‘新美09’、‘新01A3’、‘新美026’、‘新69’、‘新4095’共5個(gè)玉米自交系和‘新單61’、‘新單68’、‘新單65’、‘新單58’共4個(gè)玉米雜交種均由河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育。其中，‘新單68’于2017年通過(guò)河南省審定（審定編號(hào)：豫審玉2017023），是河南省首批通過(guò)機(jī)收組審定的玉米新品種，2018年通過(guò)國(guó)家普通組審定（審定編號(hào)：國(guó)審玉20180297）?！聠?1’于2018年分別通過(guò)國(guó)家和河南省審定，審定編號(hào)分別為：國(guó)審玉20180120和豫審玉20180040。‘新單65’和‘新單58’于2019年分別通過(guò)國(guó)家機(jī)收組審定，審定編號(hào)分別為：國(guó)審玉20190003和國(guó)審玉20190238。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

材料于2019年種植于河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地（河南輝縣），采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，密度75000株/hm2，行距0.60 m，每個(gè)小區(qū)4行，行長(zhǎng)4 m，常規(guī)大田管理。

1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法

在授粉后第10天，對(duì)每個(gè)材料選具有代表性的植株10株，測(cè)量株高、穗位高、基部第三節(jié)間莖粗、雄穗長(zhǎng)度、雄穗分枝數(shù)、葉向值、葉夾角、葉面積[15]。

授粉后第10天測(cè)量棒三葉葉夾角（1eaf angle，LA）、高點(diǎn)長(zhǎng)（葉基至最高點(diǎn)距離，Lf）、葉長(zhǎng)（1eaf length，Ll）、葉寬（1eaf width，Lw），并計(jì)算葉向值（1eaf orientation value，LOV），見(jiàn)式（1）。

葉面積計(jì)算參照胡小平和薛永祥的計(jì)算方法[17]，算出穗三葉每一葉片的面積，然后將穗三葉所有葉片面積相加，求得每株的穗三葉葉面積，見(jiàn)式（2）、（3）。

1.4數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行處理和分析。

2結(jié)果與分析

2.1株型相關(guān)性狀的方差分析

通過(guò)對(duì)F1與雙親的株型相關(guān)性狀進(jìn)行方差分析，結(jié)果見(jiàn)表1。除雄穗長(zhǎng)度和葉向值外‘，新單61’與雙親的其余株型性狀之間差異均達(dá)極顯著水平?！聠?8’與雙親的葉向值之間差異達(dá)顯著水平‘，新單68’與雙親的其余株型性狀之間差異均達(dá)極顯著水平?！聠?5’、‘新單58’與雙親的株型性狀之間差異均達(dá)極顯著水平。除雄穗分枝數(shù)、葉向值外，對(duì)照‘鄭單958’與雙親的其余株型性狀之間差異均達(dá)極顯著水平。

2.2 F1各株型性狀的雜種優(yōu)勢(shì)值

從表2可以看出，F(xiàn)1株高、穗位高、基部第三節(jié)間莖粗、雄穗長(zhǎng)度、穗三葉葉面積均存在較大的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)。穗位比和葉向值的雜種優(yōu)勢(shì)均不明顯。雄穗分枝數(shù)具有較高的中親優(yōu)勢(shì)，而超親優(yōu)勢(shì)不明顯。葉夾角的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)均為負(fù)值，說(shuō)明葉夾角表現(xiàn)為超低親遺傳，其優(yōu)勢(shì)主要為負(fù)向雜種優(yōu)勢(shì)。

品種間相比，‘新單61’和‘鄭單958’的株高、穗位高、穗三葉葉面積均具有較高的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)，‘新單68’的雄穗長(zhǎng)度具有較高的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)，‘新單65’的基部第三節(jié)間莖粗中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)均較高?！聠?8’的葉向值具有較高的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)。

2.3玉米穗三葉葉形結(jié)構(gòu)相關(guān)性狀間的相關(guān)性分析

對(duì)5個(gè)雜交種的5個(gè)葉形結(jié)構(gòu)相關(guān)性狀間進(jìn)行相關(guān)性分析表明（表3），葉長(zhǎng)與葉面積間呈極顯著正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為0.743）。葉寬與葉向值間呈顯著負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為0.368），與葉面積間呈顯著正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為0.525）。葉夾角與葉向值間呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.653。葉向值與葉面積間呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.257。

2.4 F1及其雙親的節(jié)間長(zhǎng)度表現(xiàn)

從圖1中可以看出，節(jié)間數(shù)目依次為：‘新單68’>‘新單61’，‘新單58’>‘新單65’，‘鄭單958’?！聠?1’的母本‘新美09’節(jié)間長(zhǎng)度普遍高于父本‘新01A3’，且母本節(jié)間數(shù)目也多于父本‘新01A3’。

‘新單68’的母本‘新美026’節(jié)間長(zhǎng)度低于父本‘新69’，且母本節(jié)間數(shù)目也小于父本?！聠?5’的母本‘新美026’節(jié)間長(zhǎng)度高于父本‘新4095’，但母本節(jié)間數(shù)目少于父本?！聠?8’的母本‘新美09’除基部節(jié)間外，其余節(jié)間長(zhǎng)度均高于父本‘新4095’，且母本節(jié)間數(shù)目也多余父本?！崋?58’的母本‘鄭58’的節(jié)間長(zhǎng)度低于父本‘昌7-2’，且節(jié)間數(shù)目也少于‘昌7-2’。

3討論

葉片形態(tài)的研究表明，減小葉夾角可提高玉米植株的抗倒性[18-19]。本研究中，‘新單61’、‘新單68’、‘新單65’、‘新單58’葉夾角的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)均為負(fù)值，說(shuō)明葉夾角表現(xiàn)為超低親遺傳，其優(yōu)勢(shì)主要為負(fù)向雜種優(yōu)勢(shì)。說(shuō)明與雙親相比，‘新單61’、‘新單68’、‘新單65’和‘新單58’的葉夾角均變小，植株的抗倒性增強(qiáng)。張興端研究表明，3個(gè)基礎(chǔ)群體通過(guò)群間雜交后株高和穗高增加，穗上葉夾角增大，葉向值降低。合成的群體遺傳基礎(chǔ)豐富，群內(nèi)變異較大，以群體為基礎(chǔ)材料，可從中選育出優(yōu)良自交系，組配出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合[20]。

本研究對(duì)5個(gè)雜交種葉形結(jié)構(gòu)相關(guān)性狀間的相關(guān)性的分析表明，葉長(zhǎng)和葉寬與葉面積間均呈極顯著正相關(guān)，葉夾角和葉面積與葉向值均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明，5個(gè)葉形性狀之間彼此緊密關(guān)聯(lián)，其相互作用塑造形成玉米的株型結(jié)構(gòu)。劉坤等[5]研究表明，株型各性狀之間存在顯著相關(guān)，說(shuō)明各性狀的發(fā)育存在著相互協(xié)同促進(jìn)的作用，這與本研究結(jié)果一致。

玉米株型性狀受環(huán)境影響較大，本研究為一年一點(diǎn)種植結(jié)果，下一步可采用多年多點(diǎn)數(shù)據(jù)對(duì)新單系列品種進(jìn)行株型性狀雜種優(yōu)勢(shì)分析印證。在此研究基礎(chǔ)上，借助SNP分子標(biāo)記，進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，為玉米新品種的選育提供理論依據(jù)。

4結(jié)論

本研究通過(guò)對(duì)4個(gè)玉米新品種株型性狀的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)分析，其中，雜種優(yōu)勢(shì)較大的性狀有：‘新單61’的株高（P：63.2%；P高：48.9%）、穗位高（P：104.9%；P高：79.7%）、穗三葉葉面積（P：83.8%；P高： 57.5%），‘新單68’的雄穗長(zhǎng)度（P：66.8%；P高：57.8%），‘新單65’的基部第三節(jié)間莖粗（P：70.1%；P高：49.4%）和‘新單58’的葉向值（P：62.7%；P高：48.6%）。說(shuō)明，選系時(shí)，在株高、穗位高、穗三葉葉面積、雄穗長(zhǎng)度、基部第三節(jié)間莖粗、葉向值等方面要加大選擇壓力，才能選育出株高和穗位高較低、基部第三節(jié)間莖粗較大、葉向值較大的自交系，進(jìn)而組配出株高和穗位高適中、株型較緊湊的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合。

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