氮素含量對亞洲玉米螟個體發(fā)育及種群增殖的影響

袁 潔，丁新華，賈尊尊，付開赟，吐爾遜·阿合買提，郭文超

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，烏魯木齊 830052；2.新疆農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點實驗室，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis(Guenée)屬鱗翅目(Lepidoptera)螟蛾科(Pyralidae)[1]，也是玉米生產(chǎn)上發(fā)生最重、危害最大的害蟲之一[2,3]。開展室內(nèi)不同氮素含量人工飼料對玉米螟生長發(fā)育規(guī)律影響的研究，在系統(tǒng)研究不同施氮量水平下玉米對亞洲玉米螟取食、生長發(fā)育影響的基礎(chǔ)上，分析不同施氮處理對玉米與害蟲互作的影響效應(yīng)，揭示玉米螟種群激增的內(nèi)在N素營養(yǎng)驅(qū)動，對實現(xiàn)玉米增產(chǎn)與蟲害控制的有機結(jié)合有實際意義?！厩叭搜芯窟M展】氮可以改變植食性昆蟲的抗逆性[4]，氮源是構(gòu)成蟲體的營養(yǎng)成分，其中氨基酸也可能影響玉米螟的取食行為[5]。呂仲賢等[6]研究表明，飼料中氮和糖含量的增加均有利于玉米螟幼蟲的生長發(fā)育，昆蟲在高氮植株上的取食和產(chǎn)卵的選擇可以被提前施加的氮肥影響[7]。植物含氮量的高低對于植食性昆蟲生長發(fā)育和繁殖有很大的影響[8]。提高氮肥施用量能顯著增加玉米葉片上亞洲玉米螟的著卵量[9]，在高氮施肥情況下亞洲玉米螟在玉米葉上的蟲卵顯著的增多[10]。氮和糖可以調(diào)節(jié)植食性昆蟲的取食和產(chǎn)卵選擇性[11]。施用氮肥有利于褐飛虱在水稻植株上取食和產(chǎn)卵[12]，在高含氮量植株上的取食速率加快[13]，蜜露分泌增多[14]，長期連續(xù)取食含氮量高的稻株時褐飛虱的種群參數(shù)顯著增加[15]；氮素供應(yīng)水平對植食性昆蟲寄主選擇性、存活及生長發(fā)育有促進作用[16]，線斑潛蠅[17]、粉虱[18,19]，蚜蟲[20]、甜菜夜蛾[20]以及食心蟲[9]易于在供應(yīng)高氮的蕃茄、大葉戟、菊花、棉花，以及玉米等植株上取食及產(chǎn)卵。植物葉片中總氮量隨著施氮量的增加直線上升，而且蟲卵的數(shù)量也隨著葉片氮含量的升高也直線上升[21,22]?！颈狙芯壳腥朦c】新疆地區(qū)近年來玉米螟的危害嚴重，雖然已有關(guān)氮對玉米螟生長發(fā)育和壽命影響的部分研究，但有關(guān)室內(nèi)不同氮素飼料處理后亞洲玉米螟的生長發(fā)育等影響的研究還未見報道。需研究氮素含量對亞洲玉米螟個體發(fā)育及種群增殖的影響。【擬解決的關(guān)鍵問題】采用不同氮素含量人工飼料飼養(yǎng)玉米螟初孵幼蟲，按種群生命表方法系統(tǒng)記載各發(fā)育階段的數(shù)據(jù)，計算凈增值率、內(nèi)稟增長率等參數(shù)，為指導田間合理施肥提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 供試蟲源

于2019年3～4月在新疆農(nóng)科院綜合試驗場進行(N：39°20′51″，E：76°15′33″)，采集亞洲玉米螟越冬代老熟幼蟲，轉(zhuǎn)至室內(nèi)使用亞洲玉米螟人工飼料飼養(yǎng)。

1.1.2 供試飼料

調(diào)整玉米粉、大豆粉、酵母粉含量將人工飼料設(shè)置為5個不同氮素含量水平，用粗蛋白含量表示。以周大榮等[23]的亞洲玉米螟人工飼料配方為對照處理(N含量10.69%)，分別設(shè)置2個高N處理(18.84%、30.31%)和2個低N處理(3.94%、7.33%)，共計5個梯度。表1

表1 5種不同氮素含量亞洲玉米螟的人工飼料配方Table 1 Five artificial feed formulas for Ostrinia furnacalis(Guenee) with different nitrogen content

1.2 方 法

采用不同氮素含量人工飼料分別單頭飼養(yǎng)玉米螟初孵幼蟲直到羽化，每種飼料設(shè)重復4次，每個處理100頭初孵幼蟲，在溫度為20、25、30℃、相對濕度為(70 ±10)%、光周期為16L∶8D條件下飼養(yǎng)，每天10:00記錄幼蟲存活及發(fā)育情況，觀察玉米螟的發(fā)育進度，幼蟲化蛹后將其取出放入32 cm×22 cm盒內(nèi)，壁周圍套上塑料袋供成蟲產(chǎn)卵。待其羽化后按雌雄比1∶2配對，根據(jù)生命表方法系統(tǒng)記載各發(fā)育階段的存活率、歷期、性比、體重、成蛾壽命和產(chǎn)卵量等指標，計算凈增值率、平均世代周期、內(nèi)稟增長率、周限增長率和種群加倍時間等，構(gòu)建亞洲玉米螟實驗種群生命表。

1.3 數(shù)據(jù)處理

方差分析采用Microsoft office Excel 2010 和SPSS 23.0統(tǒng)計分析軟件對試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，顯著性分析采用Duncan氏法，顯著性水平設(shè)定為P<0.05，生命表參數(shù)參照張孝羲[24]的方法進行。

凈增殖率Ro=∑lxmx.

平均世代周期T=∑lxmxX/Ro.

種群加倍時間t=ln2/rm.

內(nèi)稟增長率rm=lnRo/T.

周限增長率λ=em.

式中：x為按一定時間劃分的單位時間間距；lx為任一個體在x期間的存活概率；mx為x期間內(nèi)單雌平均產(chǎn)卵數(shù)；e為自然常數(shù)。

化蛹率(%)=(蛹數(shù)/幼蟲數(shù))×100%；羽化率(%)=(羽化數(shù)/總蛹數(shù))×100%；成活率(%)=(成蟲數(shù)/總卵數(shù))×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同N素含量水平人工飼料對亞洲玉米螟生長發(fā)育歷期的影響

研究表明，不同的氮素含量人工飼料飼養(yǎng)亞洲玉米螟后，其幼蟲歷期有顯著差異。20℃，低氮水平(N1)各齡幼蟲歷期最長，與N4結(jié)果相差近3倍，且未能正?；迹贜含量增加為18.84%時，亞洲玉米螟3齡幼蟲(5.64±0.30)mg、4齡幼蟲(4.45±0.18)mg、5齡幼蟲(6.25±1.01)mg發(fā)育歷期最短，顯著小于其他4個氮素水平(P<0.05)，高氮水平(N5)發(fā)育歷期也明顯高于對照(N3)，但低于N4；不同氮素含量對蛹期、成蛾發(fā)育歷期、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期無顯著影響；25、30和20℃結(jié)果基本一致。表2

表2 不同N素含量水平人工飼料下亞洲玉米螟生長發(fā)育歷期變化Table 2 Effects of artificial diets with different nitrogen content levels on the growth and development duration of the Asian corn borer,Ostrinia furnacalis(Guenee)

2.2 不同人工飼料對亞洲玉米螟各齡期蟲重的影響

研究表明，20℃各處理無顯著差異，25℃，不同氮素含量飼養(yǎng)的亞洲玉米螟的各齡幼蟲蟲重及蛹重差異顯著(P<0.05)。低氮水平(N含量3.94%)飼養(yǎng)的亞洲玉米螟最輕，25℃下3齡幼蟲(3.82±0.33)mg、4齡幼蟲(13.36±1.46)mg、5齡幼蟲(15.23±1.38)mg、蛹(16.8±0.31)mg，僅有N4飼養(yǎng)的蟲重的1/3～1/10，當?shù)睾繛?8.84%(N4)時飼養(yǎng)的亞洲玉米螟最重，3齡幼蟲(10.28±1.32)mg、4齡幼蟲(39.78±7.79)mg、5齡幼蟲(71.69±14.86)mg、蛹(80.09±6.28)mg，顯著高于其它氮素含量飼養(yǎng)的玉米螟幼蟲(P<0.05)；高氮水平(N含量30.31%)各齡蟲重比其他處理高，低于N4；30℃結(jié)果和25℃接近。表3

表3 不同N素含量水平人工飼料下亞洲玉米螟種群各齡期蟲重變化Table 3 Effects of artificial diet with different nitrogen content levels on the insect weights of Asian corn furnacalis(Guenee) populations at different instars

2.3 不同N素含量水平人工飼料對亞洲玉米螟生物學特性的影響

研究表明，亞洲玉米螟幼蟲存活率、化蛹率、羽化率在不同氮素含量下有明顯差別。20℃，N1幼蟲存活率(10.89%)、化蛹率(9.09%)最低，且蛹未能正常羽化，平均單雌產(chǎn)卵量為0，N3(94.67%)化蛹率最高，當?shù)睾吭黾拥絅4時幼蟲存活率最高，達到86.14%，N2、N5幼蟲存活率在50%～80%，平均單雌產(chǎn)卵量(70.92±4.35)粒最高，N5平均單雌產(chǎn)卵量為(44.22±9.38)粒；30℃，N4化蛹率(98.66%)、羽化率(95.45%)、存活率(91.33%)最高；25℃、30℃結(jié)果與20℃接近；各處理的雌雄比都接近1∶1，這與理論雌雄比相符；不同氮素水平雌蟲平均壽命無顯著差異。表4

表4 不同N素含量水平人工飼料下亞洲玉米螟生物學特性變化Table 4 Effects of artificial diet with different nitrogen content levels on the biological characteristics of Asian corn borer,Ostrinia furnacalis(Guenee)

2.4 不同N素含量水平人工飼料對亞洲玉米螟種群增殖參數(shù)的影響

研究表明，20℃時，N1未能正常羽化，N3內(nèi)稟增長率(0.07)、周限增長率(1.07)最高，平均世代歷期(54.74)、種群加倍時間(9.74)最短，N4(0.06)次之，N5的內(nèi)稟增長率(0.05)、凈增殖率(26.15)、周限增長率(1.06)小于N4，種群加倍時間(69.27)、平均世代歷期(12.91)大于N4；25℃時，N4內(nèi)稟增長率(0.13)、周限增長率(1.14)最高，平均世代歷期(30.79)、種群加倍時間(5.17)最短，孵化率(90.06%)最高，N5內(nèi)稟增長率(0.04)、周限增長率(1.04)最低，平均世代歷期(92.36)、種群加倍時間(16.85)最長；30℃結(jié)果和25℃基本一致。表5

表5 不同N素含量水平人工飼料下亞洲玉米螟種群增殖參數(shù)變化Table 5 Effects of artificial diet with different nitrogen content levels on population proliferation parameters of Asian corn borer,Ostrinia furnacalis(Guenee)

3 討 論

氮是昆蟲生長發(fā)育和繁殖過程中必需的元素之一[6]。施氮可以通過植物影響植食性昆蟲的發(fā)育歷期、存活率等參數(shù)。隨著氮肥施用量的增加，褐飛虱(N.lugens)若蟲歷期縮短、孵化率和存活率增高，1～3齡的棉鈴蟲(H.armigera)幼蟲發(fā)育歷期縮短、存活率提高，4～5齡的棉鈴蟲幼蟲發(fā)育歷期延長，蛹的存活率逐漸提高[27-28]。試驗中，亞洲玉米螟在N含量為18.84%時孵化率、幼蟲存活率、凈增殖率、孵化率等參數(shù)最高，幼蟲發(fā)育歷期、平均世代歷期、種群加倍時間均縮短，平均單雌產(chǎn)卵量最高，各齡期蟲重顯著高于其它氮素含量飼養(yǎng)的玉米螟幼蟲(P<0.05)，可能是氮素含量為18.84%時更適宜亞洲玉米螟生長的營養(yǎng)成分。

研究表明，N4飼養(yǎng)的亞洲玉米螟種群增長速度最快，N3次之，N1最差，且其種群生長發(fā)育隨氮素含量增加而促進，這與呂仲賢等[6]觀點一致，在實驗中，低氮水平(N1)發(fā)育歷期、種群增殖參數(shù)等數(shù)據(jù)均低于其他處理，且未能正?；迹荒芡瓿缮钍?。而試驗僅從人工飼料氮素含量方面研究了亞洲玉米螟的生長發(fā)育，有關(guān)其他因素對其生長發(fā)育的影響以及對玉米螟種群激增的內(nèi)在N素營養(yǎng)驅(qū)動有待于進一步研究。

4 結(jié) 論

亞洲玉米螟種群生長發(fā)育隨氮素含量增加而促進，氮素含量18.84%下飼養(yǎng)的亞洲玉米螟發(fā)育歷期、種群增殖參數(shù)等都顯著高于其他各處理，其次是對照，當?shù)氐陀?.94%或高于30.31%時幼蟲生長受抑制，高氮或低氮水平皆抑制玉米螟種群生長，且不同氮素含量對蛹期、成蛾發(fā)育歷期、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期無顯著差異，亞洲玉米螟幼蟲期對氮素等營養(yǎng)物質(zhì)的需求敏感，成蟲期無顯著影響；氮素含量18.84%較對照對玉米螟種群增殖有明顯促進作用，適量增加氮素攝入對亞洲玉米螟生長發(fā)育有促進作用，不同氮素含量對亞洲玉米螟種群增殖有顯著影響。