早熟陸地棉品種葉片形態(tài)學(xué)指標(biāo)與脫葉規(guī)律相關(guān)性分析

馬曉梅，李保成，董承光,周小鳳，王 新，田 琴，趙素琴 ，王 剛

(1.農(nóng)業(yè)部西北內(nèi)陸區(qū)棉花生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花研究所 ，新疆石河子 832000；2.新疆維吾爾自治區(qū)種業(yè)發(fā)展中心，烏魯木齊 830006；3.新疆農(nóng)墾科學(xué)院，新疆石河子 832000)

0 引 言

【研究意義】葉片是棉花最重要的源器官，棉花全株干物質(zhì)的90%以上源于葉片[1]，棉花葉片的活力與植物種類和不同葉位有關(guān)[2]。葉片也是棉花群體冠層的主要組成部分，優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu)是增強(qiáng)作物群體光合作用的重要途經(jīng)[3]；也是作物品種改良和改進(jìn)栽培技術(shù)的重要手段[4]。研究脫葉劑作用下棉花不同著生部位葉片的脫葉軌跡，分析脫葉效果的顯著相關(guān)性，對(duì)棉花優(yōu)化群體冠層結(jié)構(gòu)和品種優(yōu)勢(shì)選擇具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】棉花脫葉研究主要集中在脫葉劑探索、脫葉劑使用方法以及敏感性棉花品種篩選等[5～7]，有文獻(xiàn)針對(duì)棉花脫落機(jī)理機(jī)制進(jìn)行了研究[8]。棉花品種敏感性、棉花成熟度、噴施方式與噴施時(shí)間、脫葉劑量以及影響藥效發(fā)揮的光、溫、水等，其中脫葉劑藥效的發(fā)揮主要是依賴于以上環(huán)境因子對(duì)棉株新陳代謝的影響，新陳代謝越旺盛則藥效發(fā)揮越好。【本研究切入點(diǎn)】目前，只是對(duì)外界環(huán)境、品種敏感性和植物內(nèi)部激素變化等影響因素進(jìn)行了分析研究，還未見關(guān)于在脫葉劑作用下，不同著生部位棉花葉片表型性狀對(duì)脫葉效果的文獻(xiàn)。由于新疆北疆早熟棉區(qū)無霜期短的特殊性，機(jī)采棉花既要脫葉又要催熟，在噴施脫葉劑后，棉花脫葉效果不同，直接影響了棉花的采凈率和采后品質(zhì)。機(jī)采前最重要的一個(gè)環(huán)節(jié)為化學(xué)脫葉催熟技術(shù)[9～12]，通過品種和栽培管理措施，提高機(jī)采棉品種的脫葉敏感性，提早品種生育進(jìn)程[13～15]。需綜合分析不同冠層結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的早熟陸地棉在特定生態(tài)區(qū)內(nèi)噴施脫葉劑后，不類型葉片的脫葉效果和落葉規(guī)律?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以新疆北疆早熟棉區(qū)各育種單位的材料為研究對(duì)象，利用多重比較、相關(guān)分析、回歸分析等方法，選擇冠層結(jié)構(gòu)差異較大，葉片數(shù)量、葉片大小等形態(tài)指標(biāo)具有明顯差異的17個(gè)參試品系，調(diào)查記載脫葉劑噴施前后主莖葉、果枝葉、葉枝葉的葉片數(shù)量及葉片長(zhǎng)、葉片寬、主莖葉傾角等指標(biāo)的脫落規(guī)律，以及對(duì)單株脫葉效果的影響，分析葉片脫落的影響因素，為田間選擇落葉效果好的機(jī)采棉品種提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2020年在新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花研究所試驗(yàn)地進(jìn)行，棉田土質(zhì)為壤土，質(zhì)地均勻， 試驗(yàn)田栽培管理與大田高產(chǎn)技術(shù)相同。

選擇葉型特點(diǎn)明顯，葉量差異顯著且群體冠層結(jié)構(gòu)鮮明的材料；供試材料為2020年參加新疆維吾爾自治區(qū)新品種區(qū)域試驗(yàn)中性狀表現(xiàn)較突出的17個(gè)棉花品(種)系，分別為山農(nóng)280、益農(nóng)2011、中棉所2021、新墾M2083、浙大2061、浙大2062、盛棉13號(hào)、QS1907、新農(nóng)早140號(hào)、五師1872、五師1878、H7194、石A7、新早棉109、新墾M209、18-34-103、新陸早61號(hào)。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)設(shè)3個(gè)重復(fù)，小區(qū)面積20 m2，8行區(qū)，行距配置(66+10)cm，株距9.5 cm，密度234 835 株/hm2。4月中、下旬播種，7月10日左右打頂。10月初收獲。表1

表1 供試材料及來源Table 1 Source of test materials

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

以小區(qū)區(qū)域?yàn)橐粋€(gè)測(cè)定區(qū)，根據(jù)50%棉株達(dá)到相關(guān)特征為測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)。

噴施脫葉劑脫吐隆時(shí)間為9月6日，噴施前，每小區(qū)定點(diǎn)10株生長(zhǎng)正常的連續(xù)植株，分別調(diào)查葉片數(shù)量(包括主莖葉、果枝葉、葉枝葉)、葉片長(zhǎng)與寬(包括主莖葉、果枝葉、葉枝葉)、主莖葉傾角，設(shè)3個(gè)重復(fù)。噴施脫葉劑脫吐隆后，在藥后第7 d、藥后第14 d、藥后第21 d分別調(diào)查葉片數(shù)量變化情況。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2007對(duì)2020年9月的最高溫度、最低溫度、平均氣溫等氣象因子做統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)試驗(yàn)各處理的葉片表型性狀指標(biāo)進(jìn)行初步整理；使用ORIGIN數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)繪圖；使用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)，對(duì)脫葉率作LSD多重比較，進(jìn)行組間顯著性分析；使用SPSS21.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行簡(jiǎn)單相關(guān)性分析、回歸分析，分別建立棉花葉片各表型性狀與脫葉率、脫葉速度等指標(biāo)之間的最優(yōu)線性回歸方程，解析脫葉效果與品種葉片表型性狀及群體冠層結(jié)構(gòu)的相互關(guān)系。

脫葉率(%)=(噴藥前葉片數(shù)-調(diào)查時(shí)葉片數(shù))/噴藥前葉片數(shù)×100%.

脫葉速度(%/d)=(N1-N2)/(Na×T)×100%.

N1、N2分別為前后相鄰兩次調(diào)查時(shí)的葉片數(shù)，Na為施藥前的葉片數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 早熟陸地棉冠層結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

研究表明，參加試驗(yàn)的品種植株果枝分枝類型有Ⅰ(緊湊型)、Ⅰ-Ⅱ(適中型)、Ⅰ-Ⅲ(松散型)三個(gè)類型；其中，山農(nóng)280、益農(nóng)2011、中棉所2021、新墾M2083的群體冠層結(jié)構(gòu)特點(diǎn)為葉小、葉量少、透光性好，其余品種為葉量較多、群體郁閉等特點(diǎn)。表2

表2 參試品種冠層結(jié)構(gòu)特點(diǎn)Table 2 Characteristics of canopy architecture of tested varieties

2.2 脫葉劑噴施期間溫度變化趨勢(shì)

研究表明，脫葉劑作用的發(fā)揮是依賴細(xì)胞的代謝活性，需要適宜的溫度和濕度；噴施脫葉劑時(shí)溫度和濕度過高或過低，都會(huì)影響棉花葉片活力，影響脫葉效果。2020年9月5日調(diào)查噴施脫葉劑前葉片數(shù)，9月6日噴施脫葉劑脫吐隆，噴施當(dāng)天最低氣溫為13℃，平均氣溫為20.5℃，噴施前1 d平均溫度23.1℃，施藥后第7 d平均氣溫為15.6℃，施藥后第14 d平均氣溫為15.6℃，施藥后第21 d平均氣溫為12.2℃；在噴施脫葉劑試驗(yàn)期間，除9月4日有1.0 mm的降雨，其他日期無降雨。圖1

圖1 2020年9月溫度變化Fig.1 Temperature change in September 2020

2.3 葉片脫落效果

2.3.1 不同類型葉片脫葉效果

研究表明，在噴施脫葉劑前，不同品種的單株葉片總數(shù)差異顯著，其中，新墾M209的葉片總數(shù)最多，極顯著高于(P<0.01)新農(nóng)早140號(hào)、18-34-103、新陸早61號(hào)、中棉所2021的單株葉片數(shù)，中棉所2021的葉片總數(shù)最少，極顯著少于(P<0.01)新墾M209、浙大2061、山農(nóng)280、QS1907、五師1878、盛棉13號(hào)、浙大2062、五師1872、新早棉109。

新墾M209的脫葉率為92.22%，脫落率最高；新陸早61號(hào)脫落率最低，為64.61%，新陸早61號(hào)的脫葉率極顯著低于(P<0.01)其他所有品種，其他品種間單株脫葉率在差異不顯著(P<0.01)。不同品種單株總?cè)~片數(shù)差異極顯著(P<0.01)，不同品種單株脫落率差異極顯著(P<0.01)，但品種單株葉片數(shù)與單株脫葉率無顯著相關(guān)性。

棉葉按其著生部位不同可分為主莖葉、果枝葉、葉枝葉三個(gè)類型。從不同類型葉片脫落情況看，不同品種的主莖葉脫落率和果枝葉脫落率均表現(xiàn)差異顯著(P<0.01)，主莖葉脫葉率在64.4%～100.0%，果枝葉脫葉率在81.7%～100.0%，新墾M209、浙大2061單株脫葉率較高，其中果枝葉脫落率均達(dá)到100%，主莖葉脫落率和葉枝葉脫落率均達(dá)到80%，對(duì)脫葉劑敏感的品種，不同類型葉片均表現(xiàn)出較好的脫葉效果，尤其葉枝葉在脫葉效果中占重要決定作用；同時(shí)脫葉率不受品種單株葉量和冠層結(jié)構(gòu)的影響。

不同品種葉枝葉脫落率20.0%～80.0%，各品種的葉枝葉脫落率均值表現(xiàn)差異較大，且脫落率顯著較低，這可能是葉枝葉在脫葉過程中除了受品種本身特性的影響外，還受其他外界因素的影響，導(dǎo)致脫葉效果不僅在品種間差異較大，在同一品種不同重復(fù)間也表現(xiàn)出脫葉效果的不穩(wěn)定性，葉枝葉是決定群體脫葉效果的關(guān)鍵因素。表3

表3 各品種不同類型葉片脫葉效果Table 3 Leaf abscission of different varieties and types

2.3.2 不同品種不同類型葉片表型性狀與脫落率的相關(guān)性

研究表明，主莖葉長(zhǎng)、葉寬與主莖葉傾角之間分別呈極顯著負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)為-0.719和-0.574；主莖葉長(zhǎng)與主莖葉寬呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.863；主莖葉總數(shù)與主莖葉脫葉率之間呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.355，其他各葉片性狀與主莖葉脫葉率之間，相關(guān)性不顯著。主莖葉總數(shù)顯著影響主莖葉脫落效果。表4

表4 主莖葉表型性狀與脫落率的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficient between the main stem leaf phenotypic traits and abscission rate

研究表明，果枝葉總數(shù)與果枝葉長(zhǎng)之間呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.539；果枝葉長(zhǎng)與果枝葉寬之間呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.754；其他各葉片性狀之間相關(guān)性不顯著。果枝葉總數(shù)、果枝葉長(zhǎng)、果枝葉寬對(duì)果枝葉脫葉率影響均不顯著。表5

表5 果枝葉表型性狀與脫落率的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficient between the fruit spur leaf phenotypic traits and abscission rate

研究表明，葉枝葉長(zhǎng)與葉枝葉寬之間呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.736，其他性狀之間相關(guān)性均不顯著。葉枝葉總數(shù)、葉枝葉長(zhǎng)、葉枝葉寬對(duì)葉枝葉脫落率均無顯著影響。表6

表6 葉枝葉表型性狀與脫落率的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlation coefficient between the leafy shoot leaf phenotypic traits and abscission rate

2.3.3 不同品種不同類型葉片脫落規(guī)律

研究表明，除去特殊值0，不同品種在調(diào)查的3個(gè)時(shí)間段內(nèi)，主莖葉脫落速度范圍值分別為：(0.004 8～0.091 4)%/d(0～7 d)，(0.0114～0.085 7)%/d(8～14 d)，(0.010 5～0.106 7)%/d(15～21 d)；果枝葉脫落速度范圍值分別為：(0.004 4～0.066 5)%/d(0～7 d)，(0.023 9～0.093 5)%/d(8～14 d)，(0.002 9～0.058 1)%/d(15～21 d)；葉莖葉脫落速度范圍值分別為：(0.007 1～0.035 2)%/d(0～7 d)，(0.005 7～0.071 4)%/d(8～14 d)，(0.011 9～0.076 5)%/d(15～21 d)。在0～7 d，主莖葉的脫葉速度較果枝葉、葉枝葉稍快；在8～14 d，主莖葉的脫葉速度較果枝葉稍慢，主莖葉和果枝葉均比葉枝葉快；在15～21 d，主莖葉的脫葉速度均比果枝葉、葉枝葉快，且果枝葉的脫葉速度較葉枝葉慢。在受藥初期，主莖葉脫葉最快，果枝葉脫葉稍慢，葉枝葉脫葉最慢；在受藥中段，果枝葉脫葉速度達(dá)到峰值，主莖葉脫葉速度低于果枝葉，葉枝葉脫葉速度有所提高；在受藥后期，主莖葉脫葉速度達(dá)到峰值，且較果枝葉脫葉快，部分葉枝葉脫葉速度達(dá)到峰值。

不同品種主莖葉脫葉速度變化趨勢(shì)可以分為3種，以“慢-快-慢”變化趨勢(shì)脫落品種有8個(gè)；以“快-慢-快”變化趨勢(shì)脫落品種有5個(gè)；以“慢-快-快”變化趨勢(shì)脫落品種有4個(gè)。將不同主莖葉脫葉速度變化趨勢(shì)做回歸方程分析，可擬合回歸曲線方程為：Y=0.101-0.804X1-0.663X2(R2=0.740,P<0.01)。圖2～4

圖2 不同棉花品種在藥后7、14、21 d主莖葉脫落速度Fig.2 The main stem leaf abscission rates of different cotton varieties at 7,14 and 21 days after treatment

不同品種果枝葉脫葉速度變化趨勢(shì)與主莖葉脫葉速度的變化類型一致，也分為“慢-快-慢”、“快-慢-快”、“慢-快-快”3種，17個(gè)品種中，除了五師1872、新早棉109外，其他15個(gè)品種均是以“慢-快-慢”的變化趨勢(shì)發(fā)生脫葉。將不同果枝葉脫葉速度的變化趨勢(shì)做回歸方程分析，可擬合回歸曲線方程為：Y=0.110-0.686X1-0.789X2(R2=0.887,P<0.01) 。圖3，表7

表7 不同類型葉片不同階段脫落速度回歸曲線模型Table 7 Regression curve model of leaf abscission rate among different types

圖3 不同棉花品種在藥后7、14、21 d果枝葉(b)脫落速度Fig.3 The fruit spur leaf abscission rates of different cotton varieties at 7,14 and 21 days after treatment

葉枝葉脫落速度的變化趨勢(shì)，變化較多，以“慢-快-慢”變化規(guī)律脫葉的品種有6個(gè)品種，以“快-慢-快”變化規(guī)律脫葉的品種3個(gè)，以“慢-快-快”變化規(guī)律脫葉的品種有6個(gè)，還有2個(gè)品種以“快-慢-慢”規(guī)律脫葉，葉枝葉脫葉趨勢(shì)變化較多。將不同品種葉枝葉脫落速度做回歸方程分析，無法擬合有效方程。

不同品種主莖葉和果枝葉脫葉規(guī)律性較強(qiáng)，主莖葉主要以“慢-快-慢”、“快-慢-快”的脫葉模式脫落，果枝葉主要以“慢-快-慢”的脫葉模式脫葉，葉枝葉脫葉模式較分散；不同品種主莖葉、果枝葉在不同時(shí)間段脫葉速度可高度擬合回歸曲線方程，說明主莖葉、果枝葉脫葉速度主要受品種本身作用的影響較大且具有一定可預(yù)測(cè)性和規(guī)律性，其他因素影響較??；葉枝葉脫葉模式變化較多，除了受品種本身影響外，還受多種其他因素的影響較大。圖4

圖4 不同棉花品種在藥后7、14、21 d葉枝葉(b)脫落速度Fig.4 The leafy shoot leaf abscission rates of different cotton varieties at 7,14 and 21 days after treatment

3 討 論

3.1 不同品種葉片形態(tài)指標(biāo)與脫葉效果的關(guān)系

棉花株型特征直接影響群體冠層結(jié)構(gòu)狀態(tài)，也影響植株群體受藥面和脫葉效果。葉片數(shù)量是群體冠層的主要組成部分；葉傾角反映葉片的直立狀態(tài)，是衡量冠層結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)[15]；葉片長(zhǎng)、葉片寬反映出葉片相對(duì)葉面積。研究通過對(duì)不同群體冠層特點(diǎn)的品種葉片表型性狀指標(biāo)的調(diào)查，結(jié)合噴施脫葉劑后的脫葉效果的分析，發(fā)現(xiàn)除主莖葉葉量與主莖葉脫落率呈顯著負(fù)相關(guān)，其他類型葉片數(shù)量與脫落率相關(guān)性不顯著；棉花群體冠層的郁閉、主莖葉傾角的大小、相對(duì)葉面積等指標(biāo)，對(duì)葉片脫落率影響均不顯著。其中，葉枝葉數(shù)量與葉枝葉脫落率相關(guān)性不顯著，不同品種葉枝葉的脫落率差異極明顯，這一矛盾的結(jié)果，反映了葉枝葉的脫落不僅受品種自身對(duì)脫葉劑敏感性的影響，也受到其他外界因素的影響，導(dǎo)致脫落的不確定性。除主莖葉數(shù)量對(duì)主莖葉脫葉率起到負(fù)相關(guān)作用外，葉枝葉也是決定單株脫葉效果的重要影響因素。

3.2 不同類型葉片脫落規(guī)律

研究發(fā)現(xiàn)脫葉劑敏感型材料在脫葉劑處理后，葉柄離層快速形成，葉片迅速脫落[16]。研究以棉花不同著生部位的葉片類型分析得出，主莖葉在脫葉初期，脫葉速率較果枝葉、葉枝葉稍快，對(duì)脫葉劑的作用最快響應(yīng)，脫葉峰值在脫葉后期出現(xiàn)；果枝葉脫葉速率的峰值在脫葉中期出現(xiàn)，葉枝葉脫葉速率在整個(gè)脫葉過程中穩(wěn)步提升，脫葉速率的峰值在后期出現(xiàn)。

棉花不同品種、不同類型葉的脫落速率表現(xiàn)規(guī)律較強(qiáng)，脫葉速率分別以“慢-快-慢”、“快-慢-快”、“慢-快-快”的變化趨勢(shì)脫葉，其中主莖葉不同脫葉模式在不同品種間分布較均勻，且可擬合有效線性回歸方程；果枝葉的脫葉速率變化趨勢(shì)較集中，主要以“慢-快-慢”的脫落趨勢(shì)，不同品種間的果枝葉脫落速率也可高度擬合線性回歸方程；葉枝葉的脫葉速率變化趨勢(shì)較多，不可擬合方程。不同棉花品種，主莖葉的脫落受品種本身脫葉敏感性影響較大，脫落速率具有規(guī)律性變化，且當(dāng)前多數(shù)品種的主莖葉脫落速率因品種差異，脫葉速率變化模式也較多，但與單株脫葉率并不形成直接關(guān)系，主要由品種本身特性決定；果枝葉脫落速率變化較穩(wěn)定且集中，說明品種差異對(duì)果枝葉的脫落速度變化趨勢(shì)影響較小，且目前大多數(shù)品種的果枝葉脫落均以“慢-快-慢”的脫葉模式發(fā)生；葉枝葉的脫落速度變化多樣且不可擬合方程，葉枝葉的脫落進(jìn)程除了受品種本身作用外，還受其他多因素影響的結(jié)果，落葉進(jìn)程變化較多。

在機(jī)采棉品種選育中，為保證品種的脫葉效果，在田間選擇時(shí)，不僅要注重選擇果枝始節(jié)位相對(duì)較高的單株，也要選擇主莖葉數(shù)量相對(duì)較少，單株葉枝少的品種；在噴施脫葉劑后，在保證脫葉前期、中期葉片能正常脫落的同時(shí)，主要選擇脫葉后期單株主莖葉和葉枝葉脫落率較高的品種。

棉花正常葉片脫落常常由衰老引起，乙烯被認(rèn)為時(shí)棉花落葉最關(guān)鍵的生理因素[18～20]；研究表明，處于旺盛期的功能葉對(duì)乙烯的反應(yīng)最遲鈍，而幼葉和衰老葉片對(duì)乙烯較敏感[19-22]?；瘜W(xué)脫葉是在脫葉劑作用下使代謝旺盛的功能葉葉柄處形成離層而被動(dòng)脫落，除乙烯之外，還受到各種環(huán)境因素(溫度、濕度等)以及非環(huán)境因素(品種、種植方式、脫葉劑種類等)的影響[23-24]。 在影響棉花脫葉效果的諸多因素中，品種對(duì)脫葉劑的響應(yīng)是最核心的。

4 結(jié) 論

4.1早熟陸地棉不同品種間，主莖葉片數(shù)、果枝葉片數(shù)、葉枝葉片數(shù)、主莖葉夾角等表型性狀存在顯著差異；不同品種主莖葉、果枝葉、葉枝葉脫落率差異顯著。

4.2主莖葉數(shù)量與主莖葉脫落率呈極顯著負(fù)相關(guān)，其他類型葉片數(shù)量及葉片表型性狀與脫落率相關(guān)性不顯著。

4.3主莖葉最快響應(yīng)脫葉劑作用，葉枝葉響應(yīng)最慢；果枝葉的脫葉峰值出現(xiàn)在脫葉中期，主莖葉和葉枝葉的脫葉峰值均出現(xiàn)在脫葉后期。

4.4主莖葉脫葉速率變化較穩(wěn)定，可擬合回歸方程Y=0.101-0.804X1-0.663X2(R2=0.740,P<0.01)；果枝葉脫葉速率主要以“慢-快-慢”的趨勢(shì)落葉，可擬合回歸方程Y=0.110-0.686X1-0.789X2(R2=0.887,P<0.01)；葉枝葉脫葉速率變化不穩(wěn)定，不可擬合方程。