西北太平洋春、冬季浮游動(dòng)物優(yōu)勢種水平分布與影響因子的關(guān)系

付菲雨，韓霈武，方舟，劉必林

(1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海201306；3.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；5.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站，上海 201306)

西北太平洋海域?qū)掗?，具有?dú)特的地理位置和海流系統(tǒng)[1]，受親潮寒流和黑潮暖流的共同影響，為海洋生物提供了良好的生物和非生物環(huán)境，是世界上高產(chǎn)量的海域之一[2]。浮游動(dòng)物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的次級生產(chǎn)者，是一些經(jīng)濟(jì)魚類的重要食物來源[3]，其數(shù)量、種類及分布特征會(huì)直接影響區(qū)域內(nèi)的漁業(yè)資源豐度。浮游動(dòng)物分布受緯度、溫度、鹽度等多重因子的綜合影響[4-5]。由于西北太平洋復(fù)雜的地理環(huán)境，對其浮游動(dòng)物的研究備受關(guān)注。探究西北太平洋浮游動(dòng)物與環(huán)境因子間的相互關(guān)系，對掌握海洋生物資源最新分布及變化情況具有重要意義，也可為西北太平洋漁業(yè)資源的變化及浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

關(guān)于西北太平洋浮游動(dòng)物的研究較多，主要集中在浮游動(dòng)物緯向變化[6]、浮游動(dòng)物從表面到深海的變化[7]、氣候變化對浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響[8]及浮游動(dòng)物生活史[9]等方面。也有部分研究探討了浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系[10]。但這些研究大多集中于高緯度親潮海區(qū)和過渡帶海區(qū)，與其相比，西北太平洋中緯度海區(qū)的浮游動(dòng)物信息相對較少，尤其是相關(guān)因子對浮游動(dòng)物水平分布的影響研究甚少。本研究中，以2019年3月和2020年12月在該海域開展的海洋調(diào)查所獲得的浮游動(dòng)物數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，研究了浮游動(dòng)物優(yōu)勢種組成及影響其分布的重要因子，以期揭示西北太平洋浮游動(dòng)物的群落分布特征，豐富西北太平洋浮游動(dòng)物的相關(guān)研究。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域及樣本的采集

樣本來源于2019年3月和2020年12月“淞航號(hào)”在西北太平洋海域(146°～156°E、28°～35°N)的調(diào)查結(jié)果(圖1)，共設(shè)置58個(gè)站位(圖2)。采用標(biāo)準(zhǔn)大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)長為2.8 m，網(wǎng)口內(nèi)徑為80 cm，篩絹孔徑近似值為0.505 mm)，從下至上垂直拖網(wǎng)(100 m)進(jìn)行樣本采集。獲得的樣本用中性甲醛溶液固定，甲醛溶液加入量為樣品體積的5%，將樣本帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類、鑒別、計(jì)數(shù)等工作。浮游動(dòng)物樣品采集按《海洋調(diào)查規(guī)范第6部分:海洋生物調(diào)查》(GB/T12763.6—2007)進(jìn)行[11]。

圖1 西北太平洋海流圖Fig.1 Distribution of currents in the Northwest Pacific Ocean

圖2 春、冬季兩個(gè)航次調(diào)查站位Fig.2 Zooplankton sampling stations during the two surveys

1.2 方法

1.2.1 豐度 浮游動(dòng)物豐度為每立方水體中的個(gè)體數(shù)(ind./m3)，其計(jì)算公式[12]為

nij=Nij/V。

(1)

其中：nij為第i種浮游動(dòng)物在第j站點(diǎn)的豐度(ind./m3)；Nij為第i種浮游動(dòng)物在第j站點(diǎn)的個(gè)體數(shù)(ind.)；V為濾水量(m3)。

1.2.2 優(yōu)勢種 根據(jù)每個(gè)種的優(yōu)勢度值(Y)確定浮游動(dòng)物的優(yōu)勢種，其計(jì)算公式為

Y=(Ni/N)×fi。

(2)

其中：Ni表示第i種浮游動(dòng)物的個(gè)體數(shù)(ind.)；N表示浮游動(dòng)物的總個(gè)體數(shù)(ind.)；fi表示第i種浮游動(dòng)物在總調(diào)查站位的出現(xiàn)頻率。將Y≥0.02的種類作為優(yōu)勢種[13]。

1.2.3 環(huán)境數(shù)據(jù)獲取 所有數(shù)據(jù)均來自O(shè)cean Watch官方網(wǎng)站(https://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/)，下載獲取調(diào)查時(shí)間內(nèi)每天的環(huán)境數(shù)據(jù)，包括海表面溫度(sea surface temperature,SST)、海表面鹽度(sea surface salinity,SSS)和葉綠素濃度(Chlorophyll a,Chl-a)。

1.2.4 Pearson相關(guān)性分析和冗余分析 采用SPSS 19.0軟件對浮游動(dòng)物優(yōu)勢種分布與影響因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。本研究中，影響因子包括非生物因子海表面溫度、海表面鹽度、經(jīng)度和緯度，以及生物因子葉綠素a。對浮游動(dòng)物優(yōu)勢種的豐度數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g(X+1)轉(zhuǎn)換，使其趨于正態(tài)分布，然后對物種數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢分析(detrended correspondence analysis，DCA)。結(jié)果表明，兩個(gè)季節(jié)4個(gè)軸中梯度最大值均小于3，因此，選擇線性模型RDA比較合適[14]。蒙特卡洛置換試驗(yàn)后，采用冗余分析(RDA)做進(jìn)一步分析，研究浮游動(dòng)物分布與環(huán)境因子間的相關(guān)性。采用CANOCO 4.5軟件進(jìn)行RDA分析、蒙特卡洛檢驗(yàn)(Monte Carlo test)和RDA排序圖繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游動(dòng)物優(yōu)勢種

兩個(gè)航次共鑒定出浮游動(dòng)物602種，其中，春季航次鑒定出456種，冬季航次鑒定出386種。共篩選出11種浮游動(dòng)物優(yōu)勢種，屬于4大類群。其中，橈足類占比較高，其次是毛顎類，群落結(jié)構(gòu)以橈足類為主(表1)。

表1 西北太平洋海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢種及優(yōu)勢度Tab.1 Dominant species and dominance of zooplankton in the Northwest Pacific Ocean

2.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

西北太平洋春季和冬季環(huán)境因子的變化范圍見表2。調(diào)查海域的鹽度和葉綠素a質(zhì)量濃度在不同季節(jié)較為穩(wěn)定，無明顯的變化;海表面溫度季節(jié)變化明顯，12月(冬季)海表面溫度高于3月(春季)，這可能是由于春季調(diào)查海域某些站點(diǎn)海表面溫度極低，進(jìn)而影響了其平均值，還有可能是海流、波浪等的影響造成了兩個(gè)季節(jié)海表面溫度的差異。

表2 調(diào)查期間西北太平洋海域環(huán)境因子特征

2.3 優(yōu)勢種豐度與影響因子間的關(guān)系

2.3.1 優(yōu)勢種的Pearson相關(guān)性分析 兩個(gè)航次浮游動(dòng)物優(yōu)勢種與影響因子間相關(guān)分析的結(jié)果見表3、表4，Pearson分析表明，影響西北太平洋海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢種分布的因子隨季節(jié)變化而改變。春季調(diào)查海域內(nèi)，邦海樽Doliolumnationalis豐度與緯度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與海表面溫度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，細(xì)角間哲水蚤Mesocalanustenuicornis和螺旋尖角水母Eudoxoidesspiralis豐度與緯度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，捷氏哲水蚤Calanusjashnovi豐度與緯度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；瘦乳點(diǎn)水蚤Pleuromammagracilis豐度與鹽度、葉綠素a呈極顯著或顯著正相關(guān)(P<0.01或P<0.05)；經(jīng)度對浮游動(dòng)物優(yōu)勢種分布的影響較小，與各優(yōu)勢種間無顯著相關(guān)性(P>0.05)，是非限制性因子(表3)。

表3 春季浮游動(dòng)物優(yōu)勢種與影響因子的Pearson相關(guān)性分析(相關(guān)系數(shù))Tab.3 Pearson correlation analysis between dominant species of zooplankton and influential factors in spring(correlation coefficients)

冬季調(diào)查海域內(nèi)，黃角光水蚤Neocalanusgracilis豐度與鹽度呈顯著的正相關(guān)(P<0.05)，六鰭箭蟲Sagittahexsaptera豐度與緯度和鹽度均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，痩新哲水蚤Neocalanusgracilis、小哲水蚤Nannocalanusminor和瘦乳點(diǎn)水蚤豐度與各環(huán)境因子無明顯的相關(guān)性(P>0.05)(表4)。

表4 冬季浮游動(dòng)物優(yōu)勢種與影響因子的Pearson相關(guān)性分析(相關(guān)系數(shù))Tab.4 Pearson correlation analysis between dominant zooplankton species and influential factors in winter(correlation coefficients)

2.3.2 優(yōu)勢種與影響因子的RDA分析 從表5可見:對5個(gè)影響因子進(jìn)行蒙特卡洛檢驗(yàn)，春季影響優(yōu)勢種豐度的主要環(huán)境因子為緯度(P<0.01)和葉綠素a(P<0.05);基于RDA對優(yōu)勢種豐度與環(huán)境因子進(jìn)行了相關(guān)性分析，第一排序軸的解釋比例為11.8%，包含的物種與環(huán)境相關(guān)系數(shù)為0.696，第二排序軸的解釋比例為7.1%，包含的物種與環(huán)境相關(guān)系數(shù)為0.463，前兩個(gè)排序軸累計(jì)解釋了18.9%的物種與環(huán)境因子間的關(guān)系;第一排序軸主要與葉綠素a(0.484)、緯度(0.562)呈正相關(guān)，其中與緯度的相關(guān)性最大。從圖3(a)可知，螺旋尖角水母(S10)分布主要受海表面溫度的影響，其分布與海表面溫度呈正相關(guān)，邦海樽(S1)和肥胖箭蟲(S5)分布也受海表面溫度影響，而瘦乳點(diǎn)水蚤(S2)和捷氏哲水蚤(S4)則與葉綠素a濃度呈正相關(guān)。

表5 春、冬季RDA前兩軸排序分析及蒙特卡洛檢驗(yàn)結(jié)果Tab.5 Results by RDA ordination with the first two axis and Monte Carlo test in spring and winter

冬季影響浮游動(dòng)物優(yōu)勢種豐度的主要環(huán)境因子為鹽度(P<0.05)，RDA分析表明，第一排序軸的解釋比例為24.2%，包含的物種與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)為0.621，第二排序軸的解釋比例為1.8%，包含的物種與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)為0.416，前兩個(gè)排序軸累計(jì)解釋了26.0%的物種與環(huán)境因子間的關(guān)系(表5)。從圖3(b)可知，黃角光水蚤(S7)和六鰭箭蟲(S6)分布與鹽度呈正相關(guān)。

圖3 春、冬季浮游動(dòng)物優(yōu)勢種RDA排序圖Fig.3 RDA ordination graphs of the dominant species of zooplankton in spring and winter

3 討論

3.1 調(diào)查結(jié)果與歷史數(shù)據(jù)的比較

目前，對西北太平洋的研究主要集中在親潮和黑潮-親潮過渡帶周圍，而對黑潮延伸體海域的研究較少。與以往的研究結(jié)果相比，本次調(diào)查中，春、冬兩個(gè)季節(jié)浮游動(dòng)物豐度遠(yuǎn)低于Sun等[15]和Long等[16]的研究結(jié)果，這可能與調(diào)查過程中所使用的網(wǎng)具不同有關(guān)，上述兩位學(xué)者均采用0.200 mm孔徑篩絹浮游動(dòng)物網(wǎng),其孔徑小于本研究中采用的0.505 mm。葛汝平等[17]對兩種網(wǎng)型的網(wǎng)采集的浮游動(dòng)物群落特征進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，淺水Ⅱ型網(wǎng)(0.160 mm)采集浮游動(dòng)物的平均豐度為淺水Ⅰ型網(wǎng)(0.505 mm)的56倍，淺水Ⅰ型網(wǎng)的篩絹孔徑較大，不能有效采集小型浮游動(dòng)物是造成該差異的主要原因。王亮等[18]在對冬季南黃海浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，大型浮游生物網(wǎng)的豐度最低值為0～10 ind./m3，中型浮游生物網(wǎng)豐度最低值為0～200 ind./m3。本研究中，春季和冬季橈足類分別占總豐度的55.8%、61.1%(表6)。橈足類是浮游動(dòng)物中最重要的優(yōu)勢類群，分布于全球各大海域，物種多樣性較高，其豐度在浮游動(dòng)物中居首位，約占海洋后生浮游動(dòng)物總豐度的55%～95%[19]，因此，浮游動(dòng)物的數(shù)量分布特征主要由橈足類決定。本研究中，春季浮游動(dòng)物的種類數(shù)與Sun等[15]的研究結(jié)果較為相似，但冬季浮游動(dòng)物的種類數(shù)高于Long等[16]的研究結(jié)果，這可能是由于季節(jié)不同造成浮游動(dòng)物種類數(shù)有所差異。與對西北太平洋過渡帶區(qū)域和亞北極區(qū)域的研究相比，關(guān)于西北太平洋亞熱帶海域浮游動(dòng)物的資料相對較少。因此，需要更多的調(diào)查資料來充分了解該地區(qū)浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)。

3.2 浮游動(dòng)物優(yōu)勢種的季節(jié)變化

本研究中發(fā)現(xiàn)，西北太平洋海域的浮游動(dòng)物優(yōu)勢種分布具有明顯的季節(jié)變化，一方面表現(xiàn)為優(yōu)勢種種類數(shù)量的變化，另一方面表現(xiàn)為優(yōu)勢種生態(tài)類型的更替。浮游動(dòng)物種群更替受同時(shí)期浮游植物的種類組成、豐度、生物量等因素的影響[14]。春季優(yōu)勢種包括9種暖水種及1種溫帶種(捷氏哲水蚤)，而冬季5種優(yōu)勢種則全部由熱帶暖水種組成。瘦乳點(diǎn)水蚤、六鰭箭蟲、小哲水蚤和痩新哲水蚤為兩個(gè)季節(jié)共有的優(yōu)勢種，瘦乳點(diǎn)水蚤作為熱帶暖水種的代表，在春季占據(jù)第二優(yōu)勢種地位，在冬季占據(jù)第一優(yōu)勢種地位。張武昌等[20]在對南海北部海域的浮游橈足類群落進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，在遠(yuǎn)海深水站位瘦乳點(diǎn)水蚤的總豐度較大，這也進(jìn)一步證明了外海瘦乳點(diǎn)水蚤的廣泛存在。六鰭箭蟲作為黑潮指示種在兩個(gè)季節(jié)均作為優(yōu)勢種出現(xiàn)。由于黑潮具有暖流特征，將熱帶太平洋的暖水向高緯地區(qū)輸送，冬季大量浮游動(dòng)物暖水種在西北太平洋的出現(xiàn)，顯示冬季調(diào)查海域有高溫高鹽海水進(jìn)入，即證實(shí)了黑潮的存在[21]。本研究中，春季的優(yōu)勢種數(shù)量多于冬季，這可能與調(diào)查海域環(huán)境改變有一定的關(guān)系，不同的浮游動(dòng)物具有不同的生態(tài)適應(yīng)性，在溫度、鹽度條件適應(yīng)的條件下大量繁殖，相反則抑制其生長[22]。黑潮邊緣和親潮交匯一般發(fā)生在35°～36°N，由于調(diào)查海域北端位于混合水域邊緣，西北太平洋優(yōu)勢種的組成基本體現(xiàn)了影響調(diào)查海域海流的特點(diǎn)，筆者認(rèn)為，混合水域邊緣影響著浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的組成。

3.3 優(yōu)勢種分布的影響因子

3.3.1 非生物因子 浮游動(dòng)物優(yōu)勢種可以影響群落總豐度，重要種類的浮游動(dòng)物在控制海洋生態(tài)系統(tǒng)的整體狀況中起著關(guān)鍵的作用。研究優(yōu)勢種水平分布與環(huán)境的關(guān)系是了解浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。浮游動(dòng)物的分布與非生物因子密切相關(guān)[23]，影響浮游動(dòng)物優(yōu)勢種水平分布的環(huán)境因子有所不同[24]。由于春、冬兩季西北太平洋海洋環(huán)境發(fā)生改變，溫鹽適應(yīng)性不同的生態(tài)類群間的比例也發(fā)生了相應(yīng)的變化，兩個(gè)季節(jié)優(yōu)勢種豐度與經(jīng)度的相關(guān)性均較低。本研究中，Pearson相關(guān)性分析和RDA分析表明：緯度是影響春季浮游動(dòng)物優(yōu)勢種分布的主要非生物因子，其他因子的影響較??；而在冬季鹽度是影響優(yōu)勢種分布的主要因子。丁峰元等[4]研究表明，影響浮游動(dòng)物分布的主要因子均可在緯度層面得到體現(xiàn)。許多學(xué)者的研究也表明，浮游生物群落的緯度梯度通常較為顯著[25]。由于水團(tuán)的交換普遍不受限制，許多海洋物種在這些地區(qū)的緯度分布較廣[26]。優(yōu)勢種分布因環(huán)境因素而異，如捷氏哲水蚤更傾向于高緯度，而邦海樽、螺旋尖角水母、細(xì)角間水蚤更適合低緯度，這可能是由于不同的浮游動(dòng)物具有不同的生長適應(yīng)性。溫度隨著緯度的變化而不斷改變，緯度越高溫度就越低。本研究中，Pearson相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，浮游動(dòng)物優(yōu)勢種分布與溫度有一定的相關(guān)性(表3)，邦海樽與表溫呈極顯著正相關(guān)，這意味著邦海樽更喜歡高溫的海洋環(huán)境，也證明了暖水表層水域有海樽類出現(xiàn)。在研究浮游動(dòng)物空間分布與溫度間的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，兩者存在較好的對應(yīng)關(guān)系[16]，這說明溫度是影響浮游動(dòng)物水平分布的環(huán)境因子之一。除了溫度，浮游動(dòng)物的生長也與營養(yǎng)物質(zhì)密切相關(guān)[27]。本研究表明，在春季瘦乳點(diǎn)水蚤與鹽度相關(guān)性較強(qiáng)，而在冬季黃角光水蚤和瘦乳點(diǎn)水蚤與鹽度相關(guān)性較強(qiáng)(表3)。Pomerleau等[28]在對太平洋海域浮游動(dòng)物進(jìn)行研究時(shí)也發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢或指示性橈足類的豐度與鹽度呈正相關(guān)關(guān)系。

3.3.2 生物因子 浮游動(dòng)物作為食物鏈的中間部分，其分布也受到競爭、捕食的影響[15]。葉綠素a是了解水體中浮游植物生物量的重要量度，在一定程度上能夠反映浮游動(dòng)物餌料生物的水平[29]。浮游植物豐度與浮游動(dòng)物的生長繁殖密切相關(guān)[30]。Long等[16]采用CCA方法分析環(huán)境參數(shù)與優(yōu)勢種間的關(guān)系，將該區(qū)域浮游動(dòng)物群落分為兩種類型，一種與銨和溶解氧相關(guān)，另一種與營養(yǎng)物、葉綠素a相關(guān)。Pershing等[31]研究發(fā)現(xiàn)，小型橈足類和中型橈足類的變化與浮游植物豐度指標(biāo)呈正相關(guān)。Sun等[15]研究表明，北太平洋副熱帶地區(qū)的葉綠素a平均質(zhì)量濃度為0.16 mg/m3，本研究調(diào)查海域冬季(0.16 mg/m3)和春季(0.25 mg/m3)的葉綠素a質(zhì)量濃度與其相似，葉綠素a濃度較低。葉綠素a濃度和浮游動(dòng)物豐度間的關(guān)系與浮游動(dòng)物的選擇性攝食密不可分，大多數(shù)以浮游植物為食的浮游動(dòng)物豐度與葉綠素a濃度呈正對應(yīng)關(guān)系[32]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，二者間存在良好的負(fù)對應(yīng)關(guān)系，如徐兆禮等[33]研究表明，浮游植物和細(xì)菌是海樽類的主要食物來源，邦海樽豐度與葉綠素a濃度呈負(fù)相關(guān)。這可能是因?yàn)楦∮蝿?dòng)物的大量繁殖給浮游植物帶來了較大的捕食壓力，影響了其他優(yōu)勢種的生長發(fā)育。根據(jù)Longhurst等[34]研究，熱帶和亞熱帶區(qū)域被定義為太平洋信風(fēng)生態(tài)區(qū)，特點(diǎn)是一個(gè)相對恒定的混合層深度，通常導(dǎo)致上層海洋營養(yǎng)缺乏，初級生產(chǎn)力較低。齊衍萍等[24]在對福建羅源灣浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，鹽度是影響秋季羅源灣浮游動(dòng)物分布的主要環(huán)境因子，而春季受葉綠素a影響較大，這與本研究結(jié)果相似。

4 結(jié)論

1)在西北太平洋海域共鑒定出浮游動(dòng)物602種，其中春季456種，冬季386種。優(yōu)勢種從春季的10種演替成冬季的5種，黃角光水蚤是冬季新出現(xiàn)的優(yōu)勢種，瘦乳點(diǎn)水蚤、六鰭箭蟲、痩新哲水蚤和小哲水蚤在兩個(gè)季節(jié)均為主要優(yōu)勢種。表明西北太平洋海域浮游動(dòng)物種類組成豐富，優(yōu)勢種隨季節(jié)變化明顯，其結(jié)果可以預(yù)測今后浮游動(dòng)物多樣性的變化，促使浮游動(dòng)物種類研究向更深層次的延伸。

2)Pearson相關(guān)性分析和RDA分析研究結(jié)果一致，不僅非生物因子緯度、鹽度、溫度影響浮游動(dòng)物的分布，生物因子葉綠素a也是影響浮游動(dòng)物群落分布的因子；春季優(yōu)勢種分布與緯度顯著相關(guān)，而冬季優(yōu)勢種分布則與鹽度顯著相關(guān)。表明浮游動(dòng)物與海洋環(huán)境因子之間關(guān)系復(fù)雜，本研究結(jié)果提供了有價(jià)值的信息，為今后調(diào)查研究不同尺度浮游動(dòng)物奠定了基礎(chǔ)。