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    廣西野生茶樹葉片橫切結(jié)構(gòu)及特性分析

    2022-07-11 07:44:32鄧慧群張炎生潘林艷韋柳花
    關(guān)鍵詞:沙里六堡角質(zhì)層

    鄧慧群,全 程,張炎生,潘林艷,韋柳花

    (1廣西壯族自治區(qū)茶葉科學(xué)研究所,廣西 桂林 541004;2梧州市食品藥品檢驗(yàn)所,廣西 梧州 543000;3梧州高級(jí)中學(xué),廣西 梧州 543000)

    0 引言

    廣西是中國(guó)野生茶樹資源種類和面積最多的地區(qū)之一。境內(nèi)生長(zhǎng)和保存有大量的野生茶樹、古茶樹,茶樹資源類型豐富,遺傳性狀多樣化,內(nèi)含主要成分差異顯著,有高茶多酚的扶綏野生茶、低咖啡堿的德保野生茶等珍稀特異野生茶,但未能進(jìn)行有效的開發(fā)利用。有研究表明,茶葉的產(chǎn)量、品質(zhì)及茶樹種質(zhì)資源的抗逆性與茶樹葉片的橫切結(jié)構(gòu)存在一定的相關(guān)性[1]。因此,通過茶樹葉片橫切結(jié)構(gòu)分析野生茶樹的抗旱、抗寒以及抗病蟲害等特性,對(duì)廣西茶樹資源的快速鑒定與新品種選育具有一定研究意義。近年來,有關(guān)葉片橫切結(jié)構(gòu)特征作為鑒定和評(píng)價(jià)茶樹抗逆性、茶葉產(chǎn)量、品質(zhì)的研究越來越受到重視,成為茶樹工作者研究的熱點(diǎn)。如陳席卿[2]研究了茶樹葉片橫切結(jié)構(gòu)與抗寒性的關(guān)系,束際林[3]研究了茶樹葉片橫切結(jié)構(gòu)鑒定的原理與技術(shù),房用等[4]研究了茶樹葉片的橫切結(jié)構(gòu),覃秀菊等[5]研究了廣西茶樹葉片橫切結(jié)構(gòu)特征與特性關(guān)系,李鳳英等[6]研究了廣西茶樹葉片橫切結(jié)構(gòu)與抗逆性的關(guān)系,陳佳等[7]對(duì)廣西桂中野生茶樹葉片解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察與分析。這些研究成果對(duì)茶樹的優(yōu)良品種的選育和生產(chǎn)起到了重要的作用。目前還未見對(duì)廣西不同區(qū)域野生茶樹葉片橫切結(jié)構(gòu)特征特性對(duì)比的研究報(bào)道,尚處于空白狀態(tài)。筆者對(duì)廣西隆林縣、八步區(qū)、蒼梧縣、龍勝縣、三江縣、凌云縣和金秀縣等7個(gè)縣(區(qū))的21個(gè)株系野生茶樹葉片的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察分析,比較這些茶樹種質(zhì)資源的抗旱、抗寒及抗病蟲害能力,旨在為廣西野生茶樹種質(zhì)資源的鑒定育種和資源的保護(hù)利用提供依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 實(shí)驗(yàn)材料

    實(shí)驗(yàn)材料于2019年10月采自廣西7個(gè)縣(區(qū)),共有21個(gè)野生茶樹株系(表1)。

    表1 實(shí)驗(yàn)材料及采集地點(diǎn)

    1.2 實(shí)驗(yàn)方法

    選取正常生長(zhǎng)植株的成熟葉片,采用改良石蠟切片法制片。各取葉片樣品3~5個(gè),沿葉脈兩側(cè)切成5 mm×5 mm左右的小塊,分別放在FAA固定液中固定2~3天;然后用1%番紅-70%酒精染色3~5天;接著用85%、95%、100%的酒精由低濃度到高濃度逐級(jí)脫水,各級(jí)浸泡時(shí)間為1 h(30 min+30 min);再用1/2無水乙醇+1/2松節(jié)油、松節(jié)油逐級(jí)透明(每個(gè)梯度1 h);1/2松節(jié)油+石蠟和全蠟透蠟。將透好蠟的材料用石蠟包埋,待石蠟冷卻后用德國(guó)產(chǎn)的萊卡切片機(jī)橫向切片,切片厚度為8~16 μm。用顯微鏡鏡檢,選取較好的蠟帶,用阿拉伯樹膠溶液粘片,粘好的片放在36~40℃恒溫箱烘干,將烘干的片脫蠟、復(fù)水、固綠染色、再脫水、透明,最后用加拿大樹膠封片制成永久裝片[8]。

    制片首先要用雙目顯微鏡鏡檢以及標(biāo)記,然后用Nikon 50i生物研究級(jí)顯微鏡進(jìn)行觀察和拍照,最后用Image-Pro Plus(簡(jiǎn)稱IPP)6.0測(cè)量。測(cè)量其葉脈、葉片厚度,上下表皮角質(zhì)層、細(xì)胞厚度,柵欄組織和海綿組織厚度等,每個(gè)測(cè)量項(xiàng)目取10組數(shù)據(jù)的平均值。計(jì)算柵欄組織與海綿組織的比值,上表皮細(xì)胞與海綿組織的比值以及葉脈厚度與葉片厚度的比值等。

    2 研究結(jié)果

    從葉片橫切面上觀察,21個(gè)株系的野生茶樹葉片橫切結(jié)構(gòu)均由表皮、葉肉和葉脈組成(圖1)。廣西7個(gè)縣(區(qū))的21個(gè)株系野生茶樹葉片橫切結(jié)構(gòu)特征見表2~3。

    2.1 表皮橫切結(jié)構(gòu)

    從橫切面看,所選21個(gè)株系的上、下表皮都是由一層細(xì)胞構(gòu)成(圖1a),且都是長(zhǎng)方形、方形或者近圓形,細(xì)胞之間排列緊密。此外,外壁均覆蓋有較厚的角質(zhì)層(圖1b)。上表皮細(xì)胞的平均厚度在14.83~30.17 μm之間,其中六堡02最大,龍勝02最?。ū?)。上表皮角質(zhì)層的平均厚度在1.63~4.21 μm之間,開山茶01最大,沙里29最小。下表皮角質(zhì)層厚度較上表皮小,下表皮角質(zhì)層平均厚度為1.14~2.96 μm,白牛02最大,沙里29號(hào)最小。

    表2 廣西21個(gè)株系野生茶樹葉片橫切結(jié)構(gòu)特征

    圖1 廣西野生茶樹葉片橫切結(jié)構(gòu)圖

    2.2 葉肉橫切結(jié)構(gòu)

    野生茶樹葉為背腹葉,其葉肉組織發(fā)達(dá),分化為柵欄組織和海綿組織??拷媳砥さ膶儆跂艡诮M織(圖1c),多數(shù)由2層長(zhǎng)柱型的薄壁細(xì)胞構(gòu)成(少數(shù)為1層或3層),第一層的細(xì)胞一般比第二層長(zhǎng),柵欄組織細(xì)胞染色較淺,體內(nèi)的葉綠體豐富;海綿組織(圖1d)靠近下表皮,同樣由薄壁細(xì)胞組成,細(xì)胞排列不規(guī)則,也含有大量葉綠體[9]。

    葉片平均厚度在221.11~392.12 μm,其中白牛01最大,沙里29最?。ū?)。柵欄組織平均厚度在49.92~131.54 μm,柵欄組織厚度最大是白牛01,最小是龍勝01(表3)。海綿組織平均厚度在112.32~220.83 μm,其中最大是白牛01,最小的是白牛02。柵欄組織厚度與海綿組織厚度比值在0.31~1.04,最大是白牛02,最小為龍勝02。

    表3 廣西21個(gè)株系野生茶樹葉肉結(jié)構(gòu)特征及其比值

    2.3 葉脈橫切結(jié)構(gòu)

    葉脈(圖1e)由貫穿在葉肉內(nèi)的維管束或維管束及其外圍的機(jī)械組織組成,在維管束(圖1f)周圍有幾層厚壁細(xì)胞組成的維管束鞘,其細(xì)胞染色較深。在維管束的外周有豐富的薄壁細(xì)胞,在這些薄壁組織中分布有含晶細(xì)胞(圖1g),以及少量杈狀的石細(xì)胞(圖1h)。

    主脈厚度最大的是沙里48(1585.91 μm),最小的是六堡02(527.57 μm)(表2)。葉脈與葉片厚度的比值在1.62~7.06之間,最大的是沙里48,最小的是六堡02(表2)。

    3 實(shí)驗(yàn)分析

    張興旺等[10]研究表明,葉的橫切結(jié)構(gòu)及其生理功能與周圍環(huán)境存在著密切的聯(lián)系,野生茶樹葉對(duì)干旱、寒冷和病蟲害等因素會(huì)產(chǎn)生一定的反映。因此,野生茶樹葉片具有一定的抗旱、抗寒、抗病蟲的特性。

    3.1 抗旱葉片橫切結(jié)構(gòu)

    3.1.1 角質(zhì)層與柵欄組織厚度 角質(zhì)層由表皮細(xì)胞內(nèi)的原生質(zhì)體分泌形成,含角質(zhì)和蠟質(zhì)2種物質(zhì),蠟質(zhì)透水性弱,能夠降低蒸騰,有效防止水分的散失,從而減少葉片的萎蔫現(xiàn)象[11];此外,角質(zhì)層也有機(jī)械支撐作用,角質(zhì)層越厚則機(jī)械支撐作用越強(qiáng),可以避免茶樹葉片在供水不足的情況下立即枯萎[12]。因此,角質(zhì)層成為植物抗旱性的一項(xiàng)重要指標(biāo),厚度越大,抗旱性越強(qiáng)。21個(gè)野生茶樹株系中,上表皮角質(zhì)層厚度為1.63~4.21 μm,除龍勝01、三江02、沙里29和圣堂山01外,其余的都達(dá)到2.00 μm以上(表2),表現(xiàn)出強(qiáng)抗旱性,從采集材料地點(diǎn)來看,圣堂山所處的地理環(huán)境屬大瑤山原始深林地區(qū),較少產(chǎn)生干旱氣候,空氣相對(duì)潮濕,故葉片結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出相應(yīng)特征,與其生長(zhǎng)環(huán)境相適應(yīng)。

    柵欄組織厚而富含葉綠體,可以提高葉片的光合能力[5]。排列緊密的長(zhǎng)柱形柵欄細(xì)胞,在干旱時(shí)有利于防止水分過多蒸騰,避免強(qiáng)烈光照對(duì)葉內(nèi)灼傷,在水分適宜時(shí)有利于吸收光能增強(qiáng)光合作用效率,促進(jìn)自身生長(zhǎng)與強(qiáng)壯來抵御干旱環(huán)境因子的脅迫。柵欄組織厚度越大,抗旱性越強(qiáng)。在廣西21個(gè)野生茶株系中,柵欄組織的厚度為49.92~131.54 μm,差異較大,其中白牛01最大,抗旱性最強(qiáng),其次是六堡02、開山茶02、開山茶01、白牛02、白牛03和六堡01,均達(dá)到110.00 μm以上(表3),相對(duì)較弱的是圣堂山02(57.29 μm),而龍勝01柵欄組織厚度最小,抗旱性最差。

    3.1.2 葉脈與葉片厚度 葉脈顯著和葉片厚也是野生茶樹抗旱的重要指標(biāo)。因?yàn)槿~脈中發(fā)達(dá)的維管系統(tǒng)可以彌補(bǔ)水分的損失,減少葉片所受的損害[13];葉片厚有利于水分的儲(chǔ)存,增強(qiáng)耐旱能力。廣西21個(gè)野生茶株系的葉脈平均厚度為527.57~1585.91 μm,均表現(xiàn)出一定的抗旱性。葉片平均厚度為221.11~392.12 μm,均比較厚,說明它們都具有較強(qiáng)的抗旱性,其中抗旱性最強(qiáng)的是白牛01和白牛03,分別為392.12 μm和382.61 μm,其次是六堡02和開山茶01,最差的是沙里29和沙里48。

    此外,茶樹葉脈以及葉片當(dāng)中含有較多晶細(xì)胞,加強(qiáng)了葉片的機(jī)械支持作用和滲透吸水能力,在一定程度上提高了葉片抵御干旱的能力[14]。

    葉的角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、葉脈和葉片厚度等是反映植物抗旱能力的重要指標(biāo)[15]。本試驗(yàn)的比較分析結(jié)果表明,角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度和葉脈與葉片的厚度均顯示白牛01的抗旱性最強(qiáng),其次是六堡02、開山茶02、開山茶01、白牛02、白牛03和六堡01,具有較強(qiáng)的抗旱性,其余株系的抗旱性一般或較弱。

    3.2 抗寒葉片橫切結(jié)構(gòu)

    3.2.1 柵欄組織以及與海綿組織厚度比值 寒冷會(huì)使葉片形成強(qiáng)烈的旱生結(jié)構(gòu)[16],抗旱力強(qiáng)的葉片結(jié)構(gòu)同時(shí)也具有強(qiáng)的抗寒能力。因此,葉片角質(zhì)層與柵欄組織的發(fā)育程度也是反映植物抗寒能力的重要標(biāo)志。房用等[17]研究茶樹抗寒性的研究進(jìn)展,結(jié)果表明,抗寒性強(qiáng)的茶葉的結(jié)構(gòu)特征為茶樹葉肉發(fā)達(dá),分化程度高,柵欄組織厚度大,層數(shù)多。束際林[3]研究表明,柵欄細(xì)胞層為2層以上,細(xì)胞排列緊密,柵欄組織/海綿組織厚度比值大于0.6,是抗寒性強(qiáng)的標(biāo)志。在所提供的21個(gè)野生茶樹株系中,柵欄組織的層數(shù)不一,除龍勝01、龍勝02、沙里18、沙里29、沙里33、沙里48、圣堂山02只有1層外,其余的均為2層或以上(表3);柵欄組織/海綿組織厚度比值在0.31~1.04之間,大于0.6的有7個(gè),最大是白牛02為1.04,最小是龍勝01和龍勝02,分別為0.32和0.31(表3)。由此可見,柵欄細(xì)胞層數(shù)以及柵欄組織/海綿組織厚度比值均達(dá)到強(qiáng)抗寒性標(biāo)志的有白牛02、六堡02、沙里13、開山茶02、六堡01、八科58和開山茶01 7個(gè)株系,其余株系的抗寒性較強(qiáng)或一般。從采集材料地點(diǎn)來看,六堡茶樹具有強(qiáng)的抗寒性主要是因?yàn)榉N植于海拔高的石山頂,云霧繚繞,氣溫較低。

    3.2.2 上表皮結(jié)構(gòu)及其細(xì)胞厚度與海綿組織比值 王棟[18]對(duì)茶樹抗寒性研究表明,角質(zhì)化程度高,則對(duì)細(xì)胞受凍與解凍的緩沖效果好,因此,上表皮角質(zhì)層厚度與抗寒性有一定的關(guān)聯(lián)。在21個(gè)株系野生茶中,上表皮角質(zhì)層的厚度為1.63~4.21 μm。除龍勝01、三江02、沙里29和圣堂山01外,其余的都達(dá)到2.00 μm以上(表2),表現(xiàn)出強(qiáng)抗寒性,其中開山茶01和白牛01的上表皮角質(zhì)層厚度分別為4.21 μm和3.81 μm,其次為沙里12、白牛03。根據(jù)研究表明,上表皮細(xì)胞厚度在20 μm以上,上表皮細(xì)胞/海綿組織厚度比值大于0.18,為抗寒性強(qiáng)的標(biāo)志[3]。21個(gè)株系野生茶上表皮細(xì)胞厚度為14.83~30.17 μm,厚度最大的是六堡02,為30.17 μm。除八科01、龍勝01、龍勝02、沙里12、沙里18號(hào)、沙里29號(hào)、沙里33號(hào)和沙里48號(hào)為14.83~19.93 μm(表2),沒有達(dá)到20 μm外,其余株系均達(dá)到20 μm以上,具有強(qiáng)的抗寒能力。上表皮細(xì)胞/海綿組織厚度比為0.08~0.21(表3),大于0.18的有六堡01、六堡02和白牛02。

    綜合上表皮結(jié)構(gòu)、柵欄組織厚度以及柵欄組織、細(xì)胞厚度和海綿組織的比例,六堡01、六堡02和白牛02 3個(gè)株系的抗寒性最強(qiáng),其次較強(qiáng)的是開山茶02、開山茶01、沙里13和八科58 4個(gè)株系。最弱的是龍勝01和龍勝02,它們的柵欄組織厚度和柵欄組織、細(xì)胞厚度和海綿組織的比例等均較低。

    3.3 抗病蟲害葉片橫切結(jié)構(gòu)

    3.3.1 上表皮角質(zhì)層厚度 劉奕清等[19]對(duì)葉表面的形態(tài)特征研究表明,角質(zhì)層有能力抵御病蟲害。王慶森等[20]研究也證實(shí)角質(zhì)層越厚抵御病蟲害能力越強(qiáng)。覃秀菊等[5]研究表明,上表皮角質(zhì)層厚度大于2 μm是一個(gè)強(qiáng)的抗病蟲性指標(biāo)。在所觀察的21個(gè)野生茶株系中,上表皮角質(zhì)層厚度為1.63~4.21 μm,除龍勝01、三江02、沙里29和圣堂山01厚度為1.63~1.98 μm,未達(dá)到強(qiáng)抗病蟲性標(biāo)志2.0 μm外,其余株系均具有較強(qiáng)的抗病蟲害能力,其中開山茶01為4.21 μm,抗病蟲害能力最強(qiáng),其次是白牛01、沙里12和白牛03,為3.73~3.81 μm。

    3.3.2 葉片厚度 張貽禮等[21]研究認(rèn)為,茶樹葉片越厚,葉質(zhì)越硬,蟲口密度越小,說明葉片越厚其抗病蟲害能力越強(qiáng)。21個(gè)野生茶株系中葉片平均厚度為221.11~392.12 μm,均比較厚,說明它們都具有較強(qiáng)的抗病蟲性,其中抗病蟲性最強(qiáng)的是白牛01和白牛03,分別為392.12 μm和382.61 μm,其次是六堡02和開山茶01,最差的是沙里29和沙里48。

    上表皮角質(zhì)層厚度和葉片厚度均表明,除龍勝01、三江02、沙里29、沙里48和圣堂山01 5個(gè)株系達(dá)不到強(qiáng)抗病蟲性外,其余株系均表現(xiàn)出強(qiáng)抗病蟲性。

    4 結(jié)論與討論

    植物葉片厚度、角質(zhì)層厚度和柵欄組織厚度越厚,葉片表面的表皮毛越多,抗逆性越強(qiáng)[22-25]。這是因?yàn)槿~表面角質(zhì)層是疏水脂類物質(zhì),可阻止水分通過,同時(shí)可以反射太陽(yáng)光,降低葉面溫度,因此在一定程度上可減少蒸騰作用,提高葉片的保水能力.發(fā)達(dá)的柵欄組織既可以提高單位葉面積的光合效率,又可以減少干旱時(shí)水分蒸騰,葉片表面表皮毛具有避免葉片表面溫度劇烈變化,減少水分蒸騰及減少病蟲害的作用。本試驗(yàn)對(duì)廣西隆林縣、八步區(qū)、蒼梧縣、龍勝縣、三江縣、凌云縣和金秀縣等7個(gè)縣(區(qū))的21個(gè)株系野生茶樹葉片的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察分析,結(jié)果表明,各野生茶株系間的葉片結(jié)構(gòu)特征和數(shù)值存在一定差異,其中葉片平均厚度221.11~392.12 μm,其中白牛01最大、沙里29最??;海綿組織平均厚度112.32~220.83 μm,其中最大是白牛01、最小的是白牛02;葉脈平均厚度527.57~1585.91 μm,主脈厚度最大的是沙里48(1585.91 μm)、最小的是六堡02(527.57 μm);柵欄組織/海綿組織厚度比值在0.31~1.04之間;上表皮細(xì)胞厚度14.83~30.17 μm;上表皮角質(zhì)層厚度1.63~4.21 μm。綜合各項(xiàng)指標(biāo)得出,六堡01和六堡02的綜合抗逆性好,具有強(qiáng)抗旱性、強(qiáng)抗寒性和強(qiáng)抗病蟲性,其次是白牛01、開山茶01和開山茶02,其余株系的綜合抗性一般或較弱。

    廣西區(qū)內(nèi)21個(gè)野生茶株系葉片具有明顯的旱生結(jié)構(gòu)特征,均表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱、抗寒和抗病蟲的結(jié)構(gòu)特征,這與適應(yīng)機(jī)制在很大程度上是一致的,這是由保水、保暖和堅(jiān)固度密切相關(guān)的物理學(xué)效應(yīng)所決定的,與史剛榮[26]對(duì)闊葉常綠植物葉的研究結(jié)果相同。根據(jù)茶樹葉片解剖結(jié)構(gòu)鑒定原理,以葉片單位長(zhǎng)度內(nèi)柵欄細(xì)胞數(shù)及柵欄組織厚度之積間接鑒定光合產(chǎn)量指標(biāo),即是生產(chǎn)力指數(shù),生產(chǎn)力指數(shù)越大,產(chǎn)量越高[3]。本研究的材料有桂東(開山、六堡)、桂西(八科、沙里)、桂北(龍勝)、桂中(三江、白牛、圣堂山),其中桂東野生茶樹生產(chǎn)力指數(shù)2864.0~3916,桂西野生茶樹生產(chǎn)力指數(shù)1581~3956,桂北野生茶樹生產(chǎn)力指數(shù)1374~1414,桂中野生茶樹生產(chǎn)力指數(shù)1490~3631。其中每份桂北野生茶樹生產(chǎn)力指數(shù)均低于其他地區(qū),這一結(jié)果與李鳳英等[1]的研究結(jié)果一致,高寒山區(qū)的野生茶生產(chǎn)力指數(shù)相對(duì)較低。其他地區(qū)的野生茶生產(chǎn)力指數(shù)值波動(dòng)較大,難以判斷桂東、桂西、桂中間的生產(chǎn)力指數(shù)大小。另外,本研究中尚未涉及桂南野生茶資源,為了更準(zhǔn)確鑒定及比較分析廣西各地區(qū)野生茶葉片解剖結(jié)構(gòu)及其特征特性,需要完善鑒定指標(biāo),收集更多研究材料。

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