四季豆西花薊馬種群的密度及空間分布

陳安平，胡昌雄，陳國華，殷紅慧，徐天養(yǎng)，楊進(jìn)波，楊 航，張曉明,4

（1云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，云南生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明 650201；2云南省煙草公司文山州公司，云南文山 663000；3云南格瑞生物科技有限責(zé)任公司，云南彌渡 675602；4農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州 510642）

0 引言

西花薊馬(Frankliniella occidentalisa)(Perganda)又稱苜蓿薊馬，隸屬纓翅目(Thysanoptera)，薊馬科(Thripidae)[1]。西花薊馬起源于北美洲，因其個(gè)體小，繁殖快，善隱藏，自20世紀(jì)80年代后，迅速向外傳播，迄今，該蟲已分布在各大洲的69 個(gè)不同國家和地區(qū)[2]。在中國，西花薊馬最早于2003 年在北京郊區(qū)的大棚辣椒上被報(bào)導(dǎo)[3]，隨后又在中國各個(gè)省份被發(fā)現(xiàn)，幾年間西花薊馬大量暴發(fā)，對(duì)花卉和農(nóng)作物造成了嚴(yán)重的危害[4-5]。西花薊馬以銼吸式口器吸取植物莖，葉，花，果等的汁液，使植物枯萎，同時(shí)還會(huì)傳播多種病毒[6-7]。該蟲食性雜，目前已知寄生植物有500多種，主要有蔬菜，花卉，棉花，果樹等[8-9]。四季豆(Phaseolus vulgaris) 又稱菜豆，隸屬薔薇目(Rosale)，豆科(Leguminosae)。四季豆原產(chǎn)于中南美，大約在16世紀(jì)傳入中國，具有消暑，消腫和增進(jìn)食欲等功效。云南省具有特殊的高原環(huán)境和地貌條件，能夠生產(chǎn)高山四季豆，解決市場(chǎng)秋淡四季豆的供應(yīng)問題，是云南省重要的農(nóng)作物之一。經(jīng)調(diào)查，彌渡縣四季豆栽培歷史悠久，生產(chǎn)水平較高，是云南省重要的四季豆產(chǎn)地[10-12]。薊馬不僅為害四季豆植株，而且會(huì)傳播南方菜豆花葉病毒，在薊馬為害四季豆以后，四季豆產(chǎn)量嚴(yán)重減少，影響了云南省農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展[13]。在國內(nèi)外，有很多學(xué)者對(duì)西花薊馬在不同蔬菜地以及果園中的種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行過研究[14-15]。通過對(duì)西花薊馬的空間分布的研究，可以清楚地了解西花薊馬在不同蔬菜地及果園上的種群發(fā)生規(guī)律，從而采取有效的防治措施。李志敏等[16]通過聚集度指標(biāo)測(cè)定發(fā)現(xiàn)在月季上西花薊馬的成蟲、若蟲的空間分布均為聚集分布，且種群隨密度升高分布越聚集；王慧等[17]在調(diào)查不同菊花種苗上薊馬種類時(shí)發(fā)現(xiàn)，在菊花種苗上，西花薊馬相較于其他薊馬為優(yōu)勢(shì)種，4月至6 月為西花薊馬在菊花種苗上的發(fā)生高峰期，西花薊馬在不同品種菊花上的數(shù)量變化趨勢(shì)存在差異，但在整個(gè)調(diào)查過程中的蟲數(shù)差異不顯著；蔣興川等[18]在調(diào)查蔬菜花期薊馬種群動(dòng)態(tài)時(shí)發(fā)現(xiàn)，不同蔬菜上薊馬的種群存在一定差異，各蔬菜上薊馬種群數(shù)量在花期較多，其他時(shí)期較少，盛花期最大。通過聚集度指標(biāo)檢測(cè)表明，西花薊馬在不同蔬菜上的空間分布為聚集分布，且聚集程度隨密度的增加而增大。

在前人的研究中，對(duì)西花薊馬在四季豆上，特別是四季豆葉片上的空間分布研究較少，而四季豆作為常見的一種蔬菜，在西花薊馬傳入以后，也受到了嚴(yán)重的危害，薊馬取食初期葉片會(huì)出現(xiàn)缺口以及白色斑點(diǎn)，后期葉片會(huì)畸形、彎曲，嚴(yán)重時(shí)植株會(huì)枯萎造成減產(chǎn)，嚴(yán)重影響了其經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。并且還沒有針對(duì)各時(shí)期葉片上薊馬種群密度做系統(tǒng)的調(diào)查，在郝晨彥對(duì)大棚蔬菜上西花薊馬種群動(dòng)態(tài)的研究以及張濤對(duì)辣椒上西花薊馬種群動(dòng)態(tài)的研究中，調(diào)查結(jié)果均是植株上有無花朵對(duì)西花薊馬的影響，對(duì)于植株上的葉片對(duì)西花薊馬的影響并沒有做系統(tǒng)的調(diào)查[7,19]。本研究則調(diào)查了西花薊馬在四季豆不同生長(zhǎng)期葉片上的空間分布，西花薊馬在四季豆田間的分布情況及提出防治時(shí)期。同時(shí)，在調(diào)查研究的過程中發(fā)現(xiàn)，植株葉片的顏色對(duì)西花薊馬的種群數(shù)量也存在一定的影響，因此本研究還考慮了葉片顏色對(duì)四季豆西花薊馬的種群影響。通過研究不同生長(zhǎng)期四季豆西花薊馬的種群分布，以及葉片綠色與淺綠色對(duì)四季豆西花薊馬的影響，進(jìn)一步揭示西花薊馬在四季豆上的生長(zhǎng)規(guī)律以及防治時(shí)期，從而更加有效、方便的防治四季豆田間的西花薊馬。本研究對(duì)彌渡縣四季豆田間西花薊馬發(fā)生情況展開調(diào)查，明確西花薊馬在四季豆上的為害部位，為害時(shí)期，為彌渡本地西花薊馬防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)

調(diào)查點(diǎn)位于云南省大理白族自治州彌渡縣煙草公司紅花大金元基地(25°20′36.52″N,100°29′23.51″E)，四季豆為當(dāng)?shù)仄毡榉N植的一種常見作物；且這里環(huán)境適宜，適合四季豆生長(zhǎng)與西花薊馬生長(zhǎng)，試驗(yàn)田設(shè)置3個(gè)重復(fù)調(diào)查區(qū)域，每個(gè)區(qū)域的面積約為10 m×10 m=100 m2，10株/行，株、行距均為0.5 m。

1.2 調(diào)查方法

不同時(shí)期四季豆上、下部西花薊馬種群數(shù)量調(diào)查：2018 年5—7 月，每隔15 天左右調(diào)查一次，共調(diào)查3次。開花期時(shí)每行隨機(jī)選取5株，每塊選取15株四季豆，成熟期時(shí)每行隨機(jī)選取5株，每塊田選取15株四季豆。調(diào)查時(shí)，每株隨機(jī)選取上、下部葉片各3 片，采集后每一葉片單獨(dú)放入自封袋，記錄采集位置、時(shí)間和樣地編號(hào)，帶回實(shí)驗(yàn)室統(tǒng)計(jì)蟲數(shù)。

將采集的西花薊馬用沾有酒精的小毛刷刷到放有酒精的培養(yǎng)皿中，分別挑出成蟲和若蟲并計(jì)數(shù)，在顯微鏡下鑒定種類[20]。

1.3 西花薊馬空間分布的測(cè)定

研究昆蟲種群分布格局的方法主要包括平均密度(m)、方差(S2)、擴(kuò)散系數(shù)C、平均擁擠度(M*)、聚集指數(shù)(M*/m)、叢生指數(shù)(I)、Cassie 指數(shù)(Ca)以及負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)(k)?；貧w模型主要有Iwao的M*-m回歸模型。通過以上幾種聚集度指標(biāo)，能夠很好地體現(xiàn)昆蟲的種群分布情況，從而更有效的對(duì)昆蟲進(jìn)行綜合防治與治理。

1.3.1 平均密度(m)與方差(S2)的測(cè)定 聚集度指標(biāo)分別見公式(1)～(6)。

擴(kuò)散系數(shù)C：

Lloyd的平均擁擠度M*：

聚塊性指數(shù)：

David＆Moore的叢生指標(biāo)I：

Cassie的Ca指數(shù)：

式中k為負(fù)二項(xiàng)分布中參數(shù)。

聚集指數(shù)與空間分布的關(guān)系為當(dāng)種群為聚集分布時(shí)：C＞1、M*/m＞1、I＞0、Ca＞0、8＞k＞0；當(dāng)種群為均勻分布時(shí)：C＜1、M*/m＜1、I＜0、Ca＜0、k＜0；如果種群為隨機(jī)分布時(shí)：C=1、M*/m=0、I=0、Ca=0、8＜k→∞，通過以上指標(biāo)對(duì)西花薊馬種群的空間分布進(jìn)行判斷[21-23]。

1.3.2 線性回歸方程的檢驗(yàn)Iwao法則：是關(guān)于平均擁擠度M*與平均數(shù)m的直線回歸方程(7)。

式中系數(shù)α、β可作為判斷空間分布型的指標(biāo)。α反映了分布性質(zhì)，當(dāng)α＞0時(shí)，個(gè)體間相互吸引，分布呈個(gè)體群；當(dāng)α=0 時(shí)，分布的基本成分為單個(gè)個(gè)體；當(dāng)α＜0時(shí)，個(gè)體間相互排斥。β反映了空間分布型，當(dāng)β＞1時(shí)，為聚集分布；當(dāng)β=1時(shí)，為隨機(jī)分布；當(dāng)β＜1時(shí)，為均勻分布。

1.3.3 數(shù)據(jù)分析 對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用MS Excel 2019 軟件進(jìn)行制圖，采用Excel 2016和DPS 7.05軟件進(jìn)行分析，利用Duncan’s新復(fù)極差法對(duì)顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)期不同部位四季豆葉片上西花薊馬平均密度比較

2.1.1 成熟期與開花期西花薊馬平均密度比較 不同時(shí)期不同部位西花薊馬種群數(shù)量比較如圖1所示，由圖1(A)、(B)可知，不同的時(shí)期和部位對(duì)西花薊馬的數(shù)量有明顯差異。在各個(gè)時(shí)期均有西花薊馬活動(dòng)，其中西花薊馬成蟲在成熟期上部最多，若蟲在開花期下部最多；成熟期上、下部成蟲分別有1.78頭/葉、1.27頭/葉，開花期上、下部成蟲分別有0.44 頭/葉、0.53 頭/葉，成熟期上、下部成蟲顯著高于開花期上、下部成蟲(P＜0.05)；成熟期、開花期上部若蟲分別有3.69頭/葉、0.47頭/葉，成熟期上部若蟲顯著高于開花期上部若蟲(P＜0.05)，成熟期上、下部成蟲分別有1.78頭/葉、1.27頭/葉，上部成蟲顯著高于下部成蟲(P＜0.05)，開花期上、下部若蟲分別有0.47 頭/葉、4.22 頭/葉，下部若蟲顯著高于上部若蟲(P＜0.05)。由圖1(C)，(D)可知，在開花期時(shí)，成蟲上、下部比例分別為49.33%、12.91%，上部顯著高于下部(P＜0.05)，若蟲上、下部比例分別為50.67%、87.09%，下部顯著高于上部(P＜0.05)；在成熟期時(shí)，成、若蟲比例在各個(gè)部位差異不顯著(P＞0.05)（圖1）。

圖1 不同時(shí)期不同部位西花薊馬數(shù)量及比例的比較

2.1.2 不同顏色葉片上西花薊馬平均密度比較 不同顏色不同部位西花薊馬數(shù)量及比例比較如圖2 所示，由圖2(A)、(B)可知，綠色，淺綠色對(duì)西花薊馬數(shù)量有顯著影響。其中成蟲，若蟲均在綠色葉片上部最多；上部的成蟲，若蟲在綠色葉片上分別為4.93 頭/葉、21.44 頭/葉，在淺綠色葉片上分別為1.78頭/葉、3.68頭/葉，綠色葉片上蟲數(shù)顯著高于淺綠色葉片上蟲數(shù)(P＜0.05)，下部若蟲在綠色葉片上為9.20 頭/葉，在淺綠色葉片為3.33頭/葉，綠色葉片上蟲數(shù)顯著高于淺綠色葉片上蟲數(shù)(P＜0.05)；成蟲在上部綠色葉片為4.93 頭/葉，在下部綠色葉片上1.07頭/葉，上部綠色葉片蟲數(shù)顯著高于下部綠色葉片蟲數(shù)；成蟲在上、下部淺綠色葉片分別為1.78 頭/葉、1.27 頭/葉，上部成蟲顯著高于下部成蟲(P＜0.05)；若蟲在上、下部綠色葉片分別為21.44 頭/葉、9.2 頭/葉，上部若蟲顯著高于下部若蟲(P＜0.05)。由圖2(C)、(D)可知，在葉片綠色時(shí)，成蟲上、下部比例分別為19.18%、11.97%，上部顯著高于下部(P＜0.05)，若蟲上、下部比例分別為80.82%、88.03%，下部顯著高于上部(P＜0.05)；在葉片淺綠色時(shí)，成、若蟲比例在上、下部差異不顯著(P＞0.05)（圖2）。

圖2 不同顏色不同部位西花薊馬數(shù)量及比例比較

2.2 菜豆葉片上西花薊馬的空間分布

2.2.1 西花薊馬聚集度指標(biāo) 西花薊馬在田間的種群聚集度指標(biāo)如表一所示。從表一中可以看出所調(diào)查的開花期四季豆上成、若蟲在上部呈均勻分布，在下部成蟲呈聚集分布，若蟲呈均勻分布；在成熟期綠色葉片上，成、若蟲在上部均呈聚集分布，在下部成蟲呈均勻分布，若蟲呈聚集分布；在成熟期淺綠色葉片上，成、若蟲在上部均呈聚集分布，在下部成蟲呈均勻分布，若蟲呈聚集分布（表1）。

表1 西花薊馬成、若蟲在四季豆不同時(shí)期不同部位聚集度指標(biāo)

2.2.2 Iwao 回歸模型 根據(jù)調(diào)查的數(shù)據(jù)進(jìn)行平均數(shù)(m)和平均擁擠度(M*)回歸方程的擬合，成蟲回歸方程為(8)，若蟲的回歸方程為(9)。

圖3 西花薊馬四季豆種群的Iwao回歸方程

在成蟲和若蟲的回歸方程中α＜0，說明個(gè)體間相互排斥，β＞1，說明花薊馬在四季豆上的分布為聚集分布，與用聚集度指標(biāo)法測(cè)定的結(jié)果一致。

3 討論

3.1 不同時(shí)期不同部位四季豆葉片上西花薊馬種群動(dòng)態(tài)

作物的花期以及作物的生長(zhǎng)部位是影響薊馬種群分布的重要因素。本研究結(jié)果表明，西花薊馬在不同時(shí)期（開花期、成熟期、葉黃時(shí)期、葉綠時(shí)期）不同部位（四季豆上、下部）的葉片上均有活動(dòng)。在葉片上，成、若蟲數(shù)量在成熟期要多于開花期蟲數(shù)，且成蟲數(shù)量要少于若蟲數(shù)量，這說明西花薊馬在葉片上的消長(zhǎng)規(guī)律與四季豆的生長(zhǎng)期有關(guān)系：在由開花期到成熟期的過程中，西花薊馬的數(shù)量在葉片的各個(gè)部位明顯增多，對(duì)此，有研究表明植物不同階段對(duì)西花薊馬種群數(shù)量影響較大，在植物有花時(shí)，西花薊馬常在花上聚集，且薊馬的移動(dòng)是由于薊馬對(duì)花的喜好以及花內(nèi)含氮量高，花對(duì)西花薊馬的生長(zhǎng)發(fā)育起著重要作用[24-27]。這與陳雪嬌等[28]以及劉國琴等[29]所研究的西花薊馬在溫室非洲菊(Gerbera jamesonii)上以及西花薊馬在花毛茛(Ranunculus asiaticus)和康乃馨(Dianthus carnation)上的種群動(dòng)態(tài)一致，以上研究表明，在開花期時(shí)，西花薊馬可能主要聚集在花上，而葉片上就會(huì)相對(duì)較少，在四季豆進(jìn)入成熟期后，花朵減少，西花薊馬就會(huì)由花朵遷移到葉片，從而導(dǎo)致成熟期葉片上西花薊馬數(shù)量增多。因此，在開花期防治花朵，在成熟期防治葉片也許能夠有效的控制西花薊馬對(duì)四季豆植株的為害。

3.2 不同顏色葉片上西花薊馬種群動(dòng)態(tài)

西花薊馬在葉片綠色時(shí)成、若蟲數(shù)量要多于葉片淺綠色時(shí)的蟲數(shù)，且成蟲數(shù)量要少于若蟲數(shù)量，這與段登曉等人[30]對(duì)西花薊馬成蟲在田間不同顏色的反應(yīng)相似，混合色對(duì)薊馬的引誘效果要低于單一顏色。本研究結(jié)果表明，四季豆葉片顏色的差別是導(dǎo)致西花薊馬種群動(dòng)態(tài)差異的重要因素，說明寄主植物顏色差異能影響到薊馬發(fā)生規(guī)律的差別[31]；這與吳青君等[32]在研究西花薊馬對(duì)不同顏色趨性時(shí)總結(jié)的結(jié)果；曹宇等[33]在室內(nèi)測(cè)定出西花薊馬對(duì)寄主顏色具有選擇性的結(jié)果相似。這些研究說明西花薊馬對(duì)寄主的選擇與寄主的顏色有密切關(guān)系。許多研究表明，西花薊馬對(duì)不同顏色的喜好不同，有試驗(yàn)證實(shí)西花薊馬更喜歡藍(lán)色[34]，但也有試驗(yàn)表明西花薊馬更喜歡黃色或紫色[35-36]，這可能是與寄主植物、蟲類或者環(huán)境差異導(dǎo)致的。同時(shí)，不同顏色對(duì)薊馬的影響可能與顏色的波長(zhǎng)有關(guān)，唐良德等[37]對(duì)豆大薊馬不同顏色及光波的趨性反應(yīng)證明了該觀點(diǎn)。目前，寄主顏色對(duì)西花薊馬的作用機(jī)制，影響機(jī)理還不是完全清楚，因此利用寄主顏色探索西花薊馬的綜合防治措施需進(jìn)一步研究實(shí)踐。

3.3 四季豆葉片上西花薊馬的空間分布

在聚集度指數(shù)的檢驗(yàn)中，通過擴(kuò)散系數(shù)C、Lloyd的聚集指數(shù)、David＆Moore 的叢生指標(biāo)、Cassie 的Ca指數(shù)、負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)(k)五種聚集度指標(biāo)測(cè)出在成熟期時(shí)，若蟲均為聚集分布，成蟲在上、下部均為聚集分布，與西花薊馬在白三葉草、黃瓜和架豆上的空間分布一致[38]，與節(jié)瓜薊馬、黃胸薊馬和普通大薊馬等薊馬類害蟲的空間分布研究結(jié)果一致[39-41]。通過Iwao回歸法測(cè)定也同樣測(cè)定出西花薊馬的成、若蟲種群均為聚集布。其聚集的主要原因可能是薊馬本身的取食行為和外界環(huán)境中非生物因子之間的相互作用有關(guān)[16]，但西花薊馬成蟲在四季豆成熟期的下部分布、開花期的上部分布及其若蟲在四季豆開花期的上、下部分布都呈均勻分布，這與其他作物上薊馬的空間分布型不一致，導(dǎo)致該情況的原因可能是種植環(huán)境與溫度有關(guān)，溫度在很多情況下會(huì)影響到小型昆蟲在寄主植物上的空間分布情況，因此，只有將溫度或者種植環(huán)境的某一因子控制在一定范圍內(nèi)來進(jìn)行深入研究薊馬類害蟲的空間分布，才能更系統(tǒng)準(zhǔn)確的找到薊馬種群在寄主植物上的空間分布變化規(guī)律[42-43]。

4 結(jié)論

根據(jù)四季豆不同時(shí)期、不同部位以及不同顏色葉片上西花薊馬密度的比較和空間分布型的研究得出，大理彌渡地區(qū)四季豆葉片上西花薊馬在成熟期偏多，在綠色葉片上偏多，空間分布型主要為聚集分布。由于不同時(shí)期對(duì)西花薊馬的影響較大，開花期葉片上種群數(shù)量較少，成熟期較多，所以在開花期期間就需要采取措施減少西花薊馬對(duì)四季豆的危害，將西花薊馬的種群數(shù)量控制在一個(gè)較低的水平，從而有效的降低西花薊馬的種群數(shù)量；同時(shí)，葉片顏色對(duì)西花薊馬的種群數(shù)量也有一定的影響，從該方面對(duì)四季豆上的西花薊馬進(jìn)行選擇性的防治，可在節(jié)省人力、物力的基礎(chǔ)上減少農(nóng)藥對(duì)田間環(huán)境的污染，對(duì)有效防治西花薊馬具有重要意義。