楊 眉邵凌云于鳳泉李志強(qiáng)孫富余
(遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,遼寧 沈陽 110161)
近年來,隨著全球氣候變暖,昆蟲作為變溫動物,其生長發(fā)育、繁殖等特性深受影響[1~2]。 在一定溫度區(qū)間內(nèi),昆蟲發(fā)育速率一般隨溫度升高而加快,超過最適溫度之后,發(fā)育速率開始逐漸減慢,繁殖能力有所下降,當(dāng)溫度超過臨界高溫時,甚至死亡[3]。 因此,近年來昆蟲對高溫的耐受能力備受關(guān)注。 李祥瑞對不同蟲態(tài)的草地貪夜蛾進(jìn)行短時高溫處理,研究高溫暴露對其存活能力和繁殖能力的影響[4]。 周友軍對商品化天敵昆蟲花絨寄甲進(jìn)行高溫脅迫,討論高溫對成蟲的壽命、生殖、體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)及抗氧化物質(zhì)活性的影響[5]。 姜姍采用極端高溫(45 ℃)熱激西花薊馬當(dāng)代成蟲和2 齡若蟲,探索極端高溫對害蟲體內(nèi)海藻糖和山梨醇含量的影響[6]。 梁燕婷報道了高溫處理后,桑螟腸道微生物的多樣性和菌群結(jié)構(gòu)的變化機(jī)制 ,高溫鍛煉會使桑螟的抗逆性增強(qiáng),耐高溫能力增強(qiáng)[7]。
二化螟是中國稻區(qū)危害最重的常發(fā)性害蟲之一,以長江流域及以南的稻作區(qū)發(fā)生最嚴(yán)重[8]。二化螟幼蟲對溫度的適應(yīng)性較強(qiáng),其幼蟲在10~40 ℃的溫度條件下均可在一定程度上進(jìn)行發(fā)育,最適宜其發(fā)育的溫度在28 ℃左右[9]。 國內(nèi)有關(guān)高溫對水稻二化螟生物學(xué)特性影響的研究較少,僅羅舉2005年報道了高溫對二化螟試驗群體生長及生殖能力的影響[10],劉夢澤探討了高溫干旱稻田無水層條件下,10 種化學(xué)農(nóng)藥對二代二化螟的防治效果[11]。 本研究分別對不同蟲態(tài)水稻二化螟進(jìn)行梯度高溫處理,探討高溫對二化螟單雌產(chǎn)卵量、卵孵化率以及不同齡期幼蟲存活率的影響。
供試二化螟蟲源2021年采集于遼寧省東港市新興區(qū)土房北村水稻田,早春采集二化螟越冬老熟幼蟲,帶回室內(nèi)待其化蛹,按照雌、雄蛹1 ∶1的數(shù)量放在有稻苗的養(yǎng)蟲籠中,蛹羽化后成蟲交配產(chǎn)卵于水稻葉鞘基部及水稻葉片上。 將養(yǎng)蟲籠置于光照培養(yǎng)箱內(nèi),溫度設(shè)定為28 ℃,每日光照時間16 h,黑暗時間8 h 飼養(yǎng)。
1.2.1 高溫處理對卵孵化率的影響
將即將孵化的黑頭卵放在培養(yǎng)皿中,培養(yǎng)皿的底部放有水稻葉片,并有棉球保濕,封口。 將卵塊分別置于33 ℃、35 ℃、37 ℃、39 ℃、41 ℃、43 ℃、45 ℃、28 ℃為對照處理,不同溫度的高低溫環(huán)境箱中處理5 h,后移出放于28 ℃環(huán)境箱中。每個處理卵塊不少于100 粒,3 次重復(fù),調(diào)查孵化率。
1.2.2 高溫處理對各齡期幼蟲的影響
參照國家標(biāo)準(zhǔn)《GB/T 15792-2009 二化螟測報調(diào)查規(guī)范》 中的規(guī)定將二化螟幼蟲進(jìn)行分齡[12],每個齡期供試樣本不少于200 頭幼蟲。 將各齡期幼蟲放在1.2.1 的溫度梯度下,每日處理5 h,后移出放于28 ℃環(huán)境箱中。 每個處理幼蟲不少于50 頭,3 次重復(fù),調(diào)查存活率。
1.2.3 高溫對成蟲產(chǎn)卵量的影響
將新羽化后的成蟲,雌雄配對后置于1.2.1的溫度梯度下,不同溫度高低溫環(huán)境箱中處理5 h,后移出放于28 ℃環(huán)境箱中。 每處理20 對,3次重復(fù)。 調(diào)查單雌產(chǎn)卵量。
采用SPSS 24.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析,計算差異顯著性。
試驗結(jié)果表明,經(jīng)不同溫度梯度高溫處理后,雌蟲隨著溫度的升高,產(chǎn)卵量顯著下降。 當(dāng)溫度達(dá)到37 ℃時,產(chǎn)卵量已經(jīng)下降到28 ℃對照處理的50%以下;達(dá)到41 ℃時,單雌產(chǎn)卵量不足10粒;當(dāng)溫度高于43 ℃時雌蟲不再產(chǎn)卵。 卵孵化率隨著溫度的升高而下降,溫度低于37 ℃,孵化率可保持在90%以上;溫度達(dá)到39 ℃時,孵化率為71.56%,與低于37 ℃各處理差異顯著;溫度達(dá)到41 ℃時,卵孵化率已下降為28 ℃對照處理的接近50%;高溫43 ℃時,孵化率下降至26.41%;當(dāng)溫度高于45 ℃時,卵不再孵化(表1)。
表1 高溫對二化螟成蟲產(chǎn)卵量及卵孵化率的影響
如表2 所示,與高齡幼蟲相比較,低齡幼蟲的存活率受高溫影響較為明顯。 低齡幼蟲隨溫度的升高,存活率明顯降低。 當(dāng)溫度高于37 ℃后,1齡幼蟲的存活率下降至28 ℃對照處理的50%以下,39 ℃時,存活率不足20%,41 ℃時,存活率不足10%,溫度高于43 ℃,1 齡幼蟲無法存活超過5 h。 2 齡幼蟲,39 ℃時存活率小于40%,43 ℃時存活率僅為5.81%,溫度高于45 ℃后,2 齡幼蟲無法存活。 3 齡幼蟲,溫度低于41 ℃,存活率均在40%以上,溫度到達(dá)43 ℃和45 ℃后,存活率分別為16.46%和9.10%。
表2 高溫對二化螟低齡幼蟲存活率的影響
試驗結(jié)果表明,高齡幼蟲的耐高溫能力明顯高于低齡幼蟲。 4 齡幼蟲在溫度低于39 ℃時,存活率均可達(dá)85%以上,溫度高于43 ℃,幼蟲存活率下降至28 ℃對照處理的50%以下。 6 齡幼蟲,溫度在41 ℃以下的各溫度處理,存活率均高于50%,43 ℃和45 ℃高溫處理后,存活率分別為36.24%和31.45%。 不同齡期幼蟲相比,5 齡幼蟲的抗高溫能力最強(qiáng),45 ℃高溫處理5 h 后,存活率依然保持在45.17%,溫度低于43 ℃,各處理存活率均在50%以上。
表3 高溫對二化螟高齡幼蟲存活率的影響
本研究結(jié)果表明,高溫對二化螟群體有明顯抑制作用,單雌產(chǎn)卵量在溫度高于37 ℃時,下降至42 粒以下;高于43 ℃時,停止產(chǎn)卵。 卵孵化率在溫度高于41 ℃時,下降至55%以下;高于45 ℃時,不再孵化。 低齡幼蟲中1 和2 齡,溫度高于37 ℃時,存活率下降至54%以下;3 齡幼蟲,溫度高于41 ℃時,存活率下降至40%以下。 高齡幼蟲中4 和5 齡,溫度高于43 ℃時,存活率下降至53%以下;6 齡幼蟲,溫度高于43 ℃時,存活率下降至36%以下。 二化螟幼蟲存活率隨著溫度升高而明顯降低,但隨著齡期增加而提高。
2018年美國航空宇宙局(NASA)、美國海洋大氣局(NOAA)和世界氣象機(jī)構(gòu)(WMO),先后報道了世界平均氣溫連續(xù)4年保持高溫創(chuàng)紀(jì)錄,2018年的世界平均氣溫更是比1951年升高0.83 ℃,自1880年以來上升了1 度,全球氣候變暖的趨勢已經(jīng)無法阻擋[13]。 昆蟲是變溫動物,環(huán)境溫度升高必然對昆蟲的生物學(xué)特性產(chǎn)生重大影響。 自然界當(dāng)中,昆蟲不同蟲態(tài)都經(jīng)歷過周期性重復(fù)高溫,比恒溫條件下生長發(fā)育的昆蟲,存活率降低,生殖能力降低。 昆蟲越接近成蟲的蟲態(tài),歷經(jīng)重復(fù)高溫,生殖能力受到影響越嚴(yán)重[14]。 遼寧地區(qū)近10年來,夏季高溫天氣頻發(fā),最高溫度超過35 ℃的情況每年均有發(fā)生,而水稻田間小氣候局部溫度將更高。 遼寧地區(qū)溫差較大,夏季白天高溫時段在12:00~17:00 左右,大約5 h 時間,為模擬田間生產(chǎn)實際情況,本試驗設(shè)定對水稻二化螟每日高溫處理5 h。 由于二化螟個體發(fā)育不一致,夏季高溫時段,田間的蟲態(tài)也有差別,因此,本研究分別開展了針對不同齡期幼蟲,成蟲單雌產(chǎn)卵量及卵孵化率的梯度溫度高溫處理,研究表明高溫對不同蟲態(tài)二化螟的存活和生殖影響很大,推斷田間生產(chǎn)中,夏季高溫月份,二化螟的發(fā)生量將會有所降低。