萼花臂尾輪蟲對晶囊輪蟲反捕食行為及形態(tài)響應(yīng)的母體效應(yīng)

何雨晗 張 歡 ?？缀? 趙康順, 李海露 徐 軍

(1.中國科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,武漢 430072;2.中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049;3.南昌大學(xué)資源環(huán)境與化工學(xué)院,鄱陽湖環(huán)境與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南昌 330000)

捕食與被捕食關(guān)系是組成食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)[1,2]。捕食壓力能誘導(dǎo)生物產(chǎn)生特異性反捕食響應(yīng),如行為、形態(tài)、生理生化和生活史響應(yīng)等。這些響應(yīng)可降低生物被捕食的風(fēng)險,或者增加生物與捕食者接觸后的逃脫率[3—7]。因此,研究反捕食響應(yīng)有助于深入理解食物網(wǎng)中不同生物間的互動機(jī)制,為預(yù)測食物網(wǎng)動態(tài)提供支持。

輪蟲體型微小,分布廣泛,具有較高的生物量及年周轉(zhuǎn)量[8,9],是許多水生動物的重要食物源。輪蟲連接初級生產(chǎn)者和較高營養(yǎng)級,其與捕食者的互動關(guān)系具有重要的研究意義。目前已知至少19種輪蟲可產(chǎn)生特異性反捕食響應(yīng)[10—13],包括形態(tài)響應(yīng)(產(chǎn)生棘刺、增加或縮小體型等)、生活史響應(yīng)(產(chǎn)生更多或更少的幼體、改變后代性別比例等),以及行為響應(yīng)(產(chǎn)生附著、躲避或漂浮行為)[14—18]。但現(xiàn)有研究多數(shù)是關(guān)于特異性的形態(tài)變化及伴隨產(chǎn)生的生活史特征變化[19,20],對于反捕食行為響應(yīng)研究較少。直到最近才有研究顯示輪蟲除形態(tài)響應(yīng)之外,還可產(chǎn)生行為響應(yīng)[18]。例如,捕食者晶囊輪蟲 (Asplanchna) 可使變異臂尾輪蟲(Brachionus variabilis) 增大體型,并增加附著在物體表面的比例[21];紅臂尾輪蟲 (B.rubens) 雖然沒有反捕食形態(tài)響應(yīng),但晶囊輪蟲可使其增加表面附著比例[13]。西氏晶囊輪蟲 (A.sieboldi) 可使萼花臂尾輪蟲 (B.calyciflorus) 迅速漂浮至水體表面并保持一定時間[18]。

除直接接觸捕食者,產(chǎn)生響應(yīng)之外,輪蟲還能通過母體效應(yīng)產(chǎn)生形態(tài)及生活史響應(yīng)[22,23]。例如,經(jīng)捕食者刺激并移除刺激物質(zhì)可使臂尾輪屬輪蟲產(chǎn)生具有反捕食形態(tài)的后代[16,22]。在面臨捕食者時,這種通過母體效應(yīng)產(chǎn)生的防御形態(tài)可讓體型較小的輪蟲在接觸捕食者后成功逃脫。但除形態(tài)響應(yīng)之外,輪蟲反捕食行為響應(yīng)能否通過母體效應(yīng)產(chǎn)生仍然未知。

萼花臂尾輪蟲分布廣泛,關(guān)于其對生物或非生物環(huán)境因素的響應(yīng)已有許多報道[24—26]。在這些研究基礎(chǔ)上,本文以萼花臂尾輪蟲 (B.calyciflorus) 為被捕食者,以卜氏晶囊輪蟲 (A.brightwellii) 為捕食者,設(shè)計實(shí)驗(yàn)研究萼花臂尾輪蟲能否通過母體效應(yīng)產(chǎn)生行為響應(yīng)。目前已知捕食者誘導(dǎo)液可能通過三種途徑誘導(dǎo)輪蟲產(chǎn)生反捕食響應(yīng)(直接作用于輪蟲卵細(xì)胞表面受體;滲透卵細(xì)胞,對幼體產(chǎn)生作用;影響母體,使其產(chǎn)生具有反捕食響應(yīng)的后代)[10]。此外,輪蟲在捕食者誘導(dǎo)液中暴露的時間長短也會影響輪蟲形態(tài)及生活史特征[19]?？紤]到不同的誘導(dǎo)途徑及作用時間可能產(chǎn)生的影響,我們通過實(shí)驗(yàn)設(shè)計,將處于不同帶卵狀態(tài)的萼花臂尾輪蟲放入捕食者誘導(dǎo)液中暴露不同時間后,將輪蟲從誘導(dǎo)液中取出,放入正常培養(yǎng)液培養(yǎng)。待這批輪蟲產(chǎn)生后代,收集后代并將后代再次暴露在捕食者誘導(dǎo)液中,對比這批后代與未經(jīng)捕食者誘導(dǎo)的母體產(chǎn)生的后代的漂浮行為差異及形態(tài)差異,并分析行為和形態(tài)響應(yīng)與不同誘導(dǎo)途徑及作用時間的關(guān)系,為種間關(guān)系與母體效應(yīng)的聯(lián)系研究提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

萼花臂尾輪蟲由采集自武漢下涉湖(北緯:30°8′35″,東經(jīng):114°10′20″)的休眠卵孵化而得。在輪蟲孵化后,隨機(jī)挑選一個非混交個體于EPA培養(yǎng)液中進(jìn)行單克隆繁殖[27],獲得萼花臂尾輪蟲種群。捕食者卜氏晶囊輪蟲采集自保安湖(北緯:30°14′39″,東經(jīng):114°43′37″),隨機(jī)挑選一個非混交個體用EPA培養(yǎng)液中進(jìn)行單克隆繁殖,獲得卜氏晶囊輪蟲種群。

在日常培養(yǎng)及正式實(shí)驗(yàn)中,在BG-11培養(yǎng)液中培養(yǎng)小球藻(Chlorellasp.,FACHB-1067,中國科學(xué)院水生生物研究所淡水藻種庫)并用其投喂萼花臂尾輪蟲[28],喂養(yǎng)密度約為1×106個/mL。再用培養(yǎng)的萼花臂尾輪蟲投喂卜氏晶囊輪蟲,喂養(yǎng)密度約為10 只/mL。所有輪蟲及小球藻均在恒溫光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng),光照周期(光∶暗)為14h∶10h,光照強(qiáng)度為1500 lx,培養(yǎng)溫度為(24±1)℃。在正式實(shí)驗(yàn)之前,所有的輪蟲均在適宜生長條件下的光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)至少1個月,并保證實(shí)驗(yàn)時輪蟲種群處于指數(shù)增長期。

所有實(shí)驗(yàn)均采用卜氏晶囊輪蟲誘導(dǎo)液模擬捕食者存在的情況,以免捕食者攝食影響觀測結(jié)果。在實(shí)驗(yàn)正式開始前12h,在500 mL EPA培養(yǎng)液中放入40只大小相當(dāng)?shù)木逸喯x個體(濃度:80只/L),并投喂隨機(jī)挑選的萼花臂尾輪蟲(1000 只/L),12h后過0.2 μm濾網(wǎng),收集得到捕食者誘導(dǎo)液。正式實(shí)驗(yàn)時,用EPA培養(yǎng)液將誘導(dǎo)液濃度稀釋至40只/L使用。在所有實(shí)驗(yàn)中,小球藻添加密度均為1×106個/mL。所有實(shí)驗(yàn)均在(24±1)℃的室內(nèi)進(jìn)行。

1.2 實(shí)驗(yàn)一:萼花臂尾輪蟲短期暴露于捕食者誘導(dǎo)液后,后代個體再次暴露于捕食者誘導(dǎo)液中的行為響應(yīng)

本實(shí)驗(yàn)研究萼花臂尾輪蟲母體在捕食者誘導(dǎo)液中暴露2h后,后代個體再次暴露于捕食者誘導(dǎo)液時,與沒有母體暴露經(jīng)歷的個體的后代相比,能否產(chǎn)生更強(qiáng)烈的漂浮行為。實(shí)驗(yàn)分2組,分別為對照組(母體未暴露于晶囊輪蟲誘導(dǎo)液中)、暴露組(母體在晶囊輪蟲誘導(dǎo)液中暴露2h)。隨機(jī)挑選約1000只未帶卵萼花臂尾輪蟲,并等分為兩批,分別放入EPA培養(yǎng)液和捕食者誘導(dǎo)液中培養(yǎng)2h。然后用吸管挑出經(jīng)捕食者誘導(dǎo)液處理的萼花臂尾輪蟲,并用EPA培養(yǎng)液潤洗3遍,然后放入EPA培養(yǎng)液中。隨后,每隔2h觀察母體的繁殖情況,待有大量新生幼體孵化后,分別收集對照組和暴露組中產(chǎn)生的幼體。每一組設(shè)置8個平行樣品,每1平行樣品含30只幼體,將對照組和暴露組的幼體分別放入50 mL晶囊輪蟲誘導(dǎo)液中并混勻。待所有輪蟲放入后10min、30min、1h、2h、4h及6h用顯微鏡 (SOPTOP SZ) 于6.7倍下觀察并統(tǒng)計漂浮于水面的輪蟲個體。在觀察結(jié)束后,立即用魯哥試劑固定所有輪蟲,統(tǒng)計每一平行樣中輪蟲數(shù)量,隨后計算實(shí)驗(yàn)過程中不同觀察時間段內(nèi)輪蟲的漂浮率。

1.3 實(shí)驗(yàn)二:萼花臂尾輪蟲較長時間暴露于捕食者誘導(dǎo)液后,后代個體的行為響應(yīng)

本實(shí)驗(yàn)研究萼花臂尾輪蟲在晶囊輪蟲誘導(dǎo)液中暴露18h后,后代個體再次暴露于捕食者誘導(dǎo)液時,與沒有母體暴露經(jīng)歷的個體相比,能否產(chǎn)生更強(qiáng)烈的漂浮行為。本實(shí)驗(yàn)共設(shè)置3組,分別為對照組(母體未暴露于晶囊輪蟲誘導(dǎo)液中)、18h不帶卵暴露組(輪蟲母體在晶囊輪蟲誘導(dǎo)液中暴露18h后,挑選出仍處于未帶卵狀態(tài)的萼花臂尾輪蟲并放回EPA培養(yǎng)液中)及18h帶卵暴露組(將輪蟲母體在晶囊輪蟲誘導(dǎo)液中暴露18h后,挑選已帶卵的個體,并放回EPA培養(yǎng)液中)。由于每1組所需輪蟲較多,同時觀察較多數(shù)量可能產(chǎn)生混淆,因此本實(shí)驗(yàn)將經(jīng)18h誘導(dǎo)處理后帶卵與不帶卵樣品分兩次進(jìn)行實(shí)驗(yàn),記為子實(shí)驗(yàn)1和子實(shí)驗(yàn)2,以減小挑選時間可能帶來的影響。

與1.2的實(shí)驗(yàn)設(shè)計類似,子實(shí)驗(yàn)1中,隨機(jī)挑選約1000只未帶卵萼花臂尾輪蟲,均分為兩批,分別放入EPA培養(yǎng)液和晶囊輪蟲誘導(dǎo)液中培養(yǎng)18h。期間,每隔2h觀察萼花臂尾輪蟲帶卵情況。18h后,用吸管挑出誘導(dǎo)液中已經(jīng)帶卵的輪蟲,用EPA培養(yǎng)液潤洗3遍,除去可能殘余的誘導(dǎo)液后,放入EPA培養(yǎng)液中培養(yǎng)。隨后步驟與1.2相同。子實(shí)驗(yàn)2與子實(shí)驗(yàn)1類似,但在將母體暴露18h后,挑選未帶卵萼花臂尾輪蟲,用EPA培養(yǎng)液潤洗3遍后,放入EPA培養(yǎng)液中培養(yǎng)。隨后步驟同1.2所述。

1.4 實(shí)驗(yàn)三:母體于捕食者誘導(dǎo)液中暴露時間及帶卵狀態(tài)對萼花臂尾輪蟲后代形態(tài)特征影響

實(shí)驗(yàn)前,挑選約1000只未帶卵萼花臂尾輪蟲,并將輪蟲分為四組:分別為對照組(C,用EPA培養(yǎng)液處理萼花臂尾輪蟲母體)、短期暴露組(T1,萼花臂尾輪蟲母體于捕食者信息素中暴露2h)、長期暴露不帶卵組(T2,萼花臂尾輪蟲母體于捕食者信息素中暴露18h后,收集仍未帶卵的個體)和長期暴露帶卵組(T3,萼花臂尾輪蟲母體于捕食者信息素中暴露18h后,收集已帶卵的個體),其中T1與實(shí)驗(yàn)一過程相同,T2和T3與實(shí)驗(yàn)二過程相同。暴露2h或18h后,將晶囊輪蟲誘導(dǎo)液中的萼花臂尾輪蟲用EPA培養(yǎng)液潤洗三遍,放入EPA培養(yǎng)液中,每2h觀察產(chǎn)幼體情況。待有大量新生幼體孵化后,在不同組中隨機(jī)挑選新生幼體各30只,用魯哥試劑固定并測量被甲長 (Lorica length)、被甲寬 (Lorica width)和后側(cè)棘刺長 (Posterolateral spine length)。通過上述指標(biāo)計算得出輪蟲體積(體積=0.2A2B,其中A=被甲長,B=被甲寬)、后側(cè)棘刺長度及后側(cè)棘刺與被甲長之比[29]。所有形態(tài)測量均在顯微鏡 (Olympus X41) 及顯微鏡拍攝系統(tǒng) (Mshot) 上完成。

1.5 統(tǒng)計分析

在實(shí)驗(yàn)一與二中存在重復(fù)觀測數(shù)據(jù),因此我們用廣義線性混合模型分析萼花臂尾輪蟲漂浮數(shù)據(jù)。由于數(shù)據(jù)不滿足正態(tài)性,將輪蟲漂浮率進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換后 (lg[(y+ε)/(1–y+ε)],其中ε為除漂浮率為零之外的最小輪蟲漂浮率)[30],用glmmTMB包中g(shù)lmmTMB函數(shù)的高斯分布分析捕食者誘導(dǎo)液對萼花臂尾輪蟲漂浮率的影響(實(shí)驗(yàn)一,固定變量:不同誘導(dǎo)液處理;實(shí)驗(yàn)二,固定變量:不同誘導(dǎo)液處理,母體帶卵狀態(tài)。兩組實(shí)驗(yàn)隨機(jī)變量:不同平行及觀測時間),并用lsmeans包中的Tukey’s HSD對不同處理進(jìn)行兩兩比較。實(shí)驗(yàn)三采用方差分析 (ANOVA)統(tǒng)計母體暴露時間長短與幼體體積的關(guān)系,并用廣義線性模型 (GLM) 分析不同母體暴露時間及狀態(tài)處理后側(cè)棘刺長度的差異是否具有顯著性。用非參數(shù)檢驗(yàn) (Kruskal-Wallis test) 統(tǒng)計不同處理輪蟲幼體產(chǎn)生棘刺的比例。所有分析均在R 4.0.4中完成[31]。

2 結(jié)果

2.1 母體短期暴露于捕食者誘導(dǎo)液中對萼花臂尾輪蟲后代再次暴露于捕食者時的行為影響

萼花臂尾輪蟲母體在晶囊輪蟲誘導(dǎo)液中暴露2h后,其后代個體再次暴露于捕食者誘導(dǎo)液中時,漂浮率與沒有母體暴露經(jīng)歷的個體相比,沒有顯著差異(圖 1,GLMM,z=–0.280,P=0.779)。

圖1 萼花臂尾輪蟲母體于捕食者誘導(dǎo)液中暴露2h后后代的漂浮率Fig.1 The effect of 2h pre-exposure in Brachionus calyciflorus parental generation on the floating ratio of offspring

2.2 萼花臂尾輪蟲母體長期暴露在捕食者誘導(dǎo)液中對后代再次暴露于捕食者誘導(dǎo)液中的行為影響

當(dāng)萼花臂尾輪蟲在卜氏晶囊輪蟲誘導(dǎo)液中暴露18h后,無論在暴露過程中是否形成卵,其產(chǎn)生的后代與對照組(沒有母體暴露經(jīng)歷的后代)相比,當(dāng)放入捕食者誘導(dǎo)液中時,均表現(xiàn)出更強(qiáng)烈的漂浮行為響應(yīng) (表 1與圖 2)。但暴露相同時間后 (18h),母體是否帶卵不影響后代的漂浮率(Tukey’sHSD,t=0.011,P=0.999)。

圖2 萼花臂尾輪蟲母體于捕食者誘導(dǎo)液中暴露18h后,后代個體再次暴露于捕食者誘導(dǎo)液時的漂浮率Fig.2 The effect of 18h pre-exposure in Brachionus calyciflorus parental generation on the floating ratio in their offspring generation

表1 實(shí)驗(yàn)二GLMM統(tǒng)計結(jié)果Tab.1 GLMM result for experiment 2

2.3 萼花臂尾輪蟲母體在捕食者誘導(dǎo)液中暴露不同時間后,后代的形態(tài)特征

萼花臂尾輪蟲母體在晶囊輪蟲誘導(dǎo)液中暴露不同時間后,產(chǎn)生的后代體積具有差異(圖 3)。母體暴露時間越長,產(chǎn)生的后代平均體積越大(圖 3A)。暴露相同時間時 (18h),母體是否帶卵對后代體型無顯著影響(圖 3B)。但母體暴露時間及帶卵狀態(tài)可顯著影響后代的后側(cè)棘刺長度(圖 3B與表 2)。其中,母體長時間暴露于捕食者誘導(dǎo)液中且在誘導(dǎo)液中形成卵后,產(chǎn)生的幼體后側(cè)棘刺最長,且這一組后代具有最大的后側(cè)棘刺與被甲長度比(圖 3D)。此外,無論暴露時間長短,捕食者誘導(dǎo)后的母體產(chǎn)生的幼體均具有后側(cè)棘刺(圖 3C,Kruskal-Wallis test,P＜0.001)。

表2 母體暴露不同時間后,后代個體后側(cè)棘刺長度多重比較差異Tab.2 Multiple comparison result of different maternal exposure time on the posteralateral spine length of offspring

圖3 萼花臂尾輪蟲母體于捕食者誘導(dǎo)液中暴露2h(T1)、18h帶卵(T2)、18h不帶卵(T3)及未暴露(C)后,后代個體的形態(tài)特征Fig.3 The effect of pre-exposure in Brachionus calyciflorus parental generation for 2h (T1),18h oocyte (T2),18h non-oocyte(T3) and control (C) treatment on the morphological response in their offspring generation

3 討論

許多生物可通過母體效應(yīng)產(chǎn)生反捕食防御[32—34]。例如,經(jīng)捕食者幽蚊 (Chaoborus flavicans) 誘導(dǎo)處理的僧帽溞 (Daphnia cucullata) 產(chǎn)生的后代具有更大的頭盔 (Helmet)[35]。經(jīng)晶囊輪蟲誘導(dǎo)的臂尾輪蟲產(chǎn)生的后代具有較長的棘刺[22,23]。此外,與沒有經(jīng)捕食者誘導(dǎo)處理的個體相比,誘導(dǎo)處理的母體產(chǎn)生的休眠卵孵化后產(chǎn)生的防御性棘刺較短[36]。這些結(jié)果表明生物可通過母體效應(yīng)產(chǎn)生反捕食形態(tài)響應(yīng)。近年來也有研究發(fā)現(xiàn)生物可通過母體效應(yīng)產(chǎn)生行為響應(yīng)[37,38]。例如,經(jīng)捕食者誘導(dǎo)處理的蟋蟀母體產(chǎn)生的后代具有更強(qiáng)的反捕食移動能力[38]。我們的研究同樣為這一觀點(diǎn)提供了有力論據(jù),即經(jīng)捕食者誘導(dǎo)處理后,輪蟲不僅直接產(chǎn)生行為響應(yīng),也能通過母體效應(yīng)產(chǎn)生形態(tài)防御,還可通過母體效應(yīng)產(chǎn)生行為響應(yīng)。

當(dāng)萼花臂尾母體短時間 (2h) 暴露于晶囊輪蟲捕食者誘導(dǎo)液后,后代再次暴露在誘導(dǎo)液中的行為與沒有母體暴露處理的后代相比,沒有顯著差異。而母體曾較長時間 (18h) 暴露于誘導(dǎo)液后產(chǎn)生的后代則具有顯著的反捕食漂浮行為。該結(jié)果顯示通過母體效應(yīng)產(chǎn)生的幼體漂浮行為強(qiáng)度可能與母體接受的刺激時間相關(guān)。在輪蟲接受較長時間刺激后,則可通過母體效應(yīng)將這種刺激傳遞給后代,使后代產(chǎn)生更加強(qiáng)烈的行為響應(yīng)。

在實(shí)驗(yàn)三中,我們研究了萼花臂尾輪蟲母體在捕食者誘導(dǎo)液中暴露時間與后代形態(tài)的關(guān)系。與前人的研究結(jié)果類似,母體在晶囊輪蟲誘導(dǎo)液中暴露時間越長,后代的形態(tài)響應(yīng)則越強(qiáng)烈。綜合前述行為實(shí)驗(yàn),我們認(rèn)為輪蟲可通過母體效應(yīng)使后代產(chǎn)生更顯著的形態(tài)和行為反捕食響應(yīng),因此,當(dāng)萼花臂尾輪蟲與捕食者共存在時,共同采用兩種響應(yīng)方式可能提高輪蟲幼體的生存率。

許多生物可通過改變形態(tài)或行為降低捕食者威脅[39,40]。目前已知包括軟體動物、魚類、兩棲動物及一些陸生動物等均可產(chǎn)生行為或形態(tài)反捕食響應(yīng)[7,41-43]。這些響應(yīng)除了改變生物自身的形態(tài)或行為特征,還可改變生物與捕食者的種間關(guān)系,最終通過上行或下行效應(yīng)影響食物網(wǎng)甚至生態(tài)系統(tǒng)[39,44]。近年來隨著氣候變化加劇,極端天氣增加,種間關(guān)系可受到氣候變化影響,在不同生物間形成資源錯配[45]。例如,橈足類和輪蟲對氣候變化的適應(yīng)程度不同,升溫可加強(qiáng)橈足類對輪蟲的攝食作用,降低輪蟲在水體中的豐度[46]。在不利條件下,與形態(tài)響應(yīng)相比,行為響應(yīng)發(fā)生時間較短,在外界環(huán)境改變或者恢復(fù)后,行為響應(yīng)可迅速逆轉(zhuǎn),因此行為響應(yīng)對于生物適應(yīng)不利環(huán)境具有重要意義[47]。在特定情況下,生物通過行為響應(yīng),逃離捕食者或渡過不利環(huán)境后,才有機(jī)會產(chǎn)生形態(tài)或者生活史響應(yīng)[48]。在極端氣候增加的情況下,行為響應(yīng)可能是決定生物體能否生存的關(guān)鍵響應(yīng)。本文首次發(fā)現(xiàn)輪蟲可通過母體效應(yīng)產(chǎn)生反捕食行為響應(yīng),這一結(jié)果也顯示輪蟲對不利的外部條件具有更靈活的適應(yīng)能力,為未來的種間關(guān)系與母體效應(yīng)的聯(lián)系研究提供了基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

本研究在萼花臂尾輪蟲的反捕食漂浮行為研究基礎(chǔ)上,首次通過實(shí)驗(yàn)研究了輪蟲母體效應(yīng)與反捕食漂浮行為的關(guān)系。發(fā)現(xiàn):(1)經(jīng)捕食者誘導(dǎo)液處理較長時間后的母體,無論是否帶卵,再放入普通培養(yǎng)液后,產(chǎn)生的幼體當(dāng)暴露于同種捕食者誘導(dǎo)液時,產(chǎn)生的漂浮行為響應(yīng)比沒有經(jīng)捕食者誘導(dǎo)液處理的母體產(chǎn)生的幼體更強(qiáng)烈;(2)母體于捕食者誘導(dǎo)液中暴露時間越長,后代反捕食行為響應(yīng)與形態(tài)響應(yīng)均更加強(qiáng)烈。在未來的種間關(guān)系研究中,可以進(jìn)一步研究捕食者密度、與母體共存時間及其他如氣候變化等環(huán)境因素對輪蟲反捕食行為母體效應(yīng)的影響,以及這種響應(yīng)對輪蟲自身種群結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境互動的影響。