河川沙塘鱧對(duì)獵物種類和大小選擇性研究

任 艷 馬 琴 劉怡然 謝德兵 胡少迪 王 輝 史陽白 李 波 朱思華

(1.武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,武漢 430070;2.南昌師范學(xué)院,南昌 330006;3.江蘇省淡水水產(chǎn)研究所,南京 210000)

肉食性魚類對(duì)獵物種類和規(guī)格具有明顯的選擇性,多數(shù)肉食性魚類的捕食活動(dòng)受其口裂的限制[1—3],口裂從根本上限制獵物規(guī)格和類型的選擇[4]。不同獵物的體型、防御結(jié)構(gòu)、游泳速度和反捕食能力等不同,因而其存活能力也存在差異[2,5,6];捕食者多捕獲紡錘形或圓柱形、軟鰭條、無硬棘的餌料魚[7,8]。

捕食者與獵物之間的大小關(guān)系是捕食者對(duì)獵物選擇的基礎(chǔ)[4,9]。多數(shù)肉食性魚類在捕食過程中吞咽整個(gè)獵物[4],環(huán)境中獵物的規(guī)格范圍限制了捕食者的捕食[10],超過捕食者口裂大小的獵物不易被其完全吞食,常咬傷、放棄或咬斷獵物,造成餌料資源的浪費(fèi)和捕食者能量的損耗。對(duì)于在捕食者口裂范圍內(nèi)的獵物,其規(guī)格過大則易卡在捕食者食道,從而損傷捕食者消化器官甚至卡死捕食者;獵物規(guī)格過小時(shí),捕食者則需要捕獲更多的獵物以滿足其生長需求,從而消耗更多的能量[4],因此捕食者的捕獲收益可直接影響捕食者對(duì)獵物的選擇[11,12]。已有研究表明,獵物體高(體寬)為捕食者口裂的60%時(shí)捕食者可獲得最大捕食收益,并以此確定最佳攝食規(guī)格[4,13]。盡管如此,捕食者對(duì)獵物的選擇是復(fù)雜多變的[14],捕食者[4,13,15]、獵物[2,6,16]及環(huán)境因子[17,18]均影響捕食者對(duì)獵物的選擇。

河川沙塘鱧(Odontobutis potamophilaGünther)為小型肉食性魚類,肉質(zhì)鮮美,售價(jià)80—200元/kg,在江浙滬等地已形成穩(wěn)定的消費(fèi)市場。在自然環(huán)境中,沙塘鱧常在隱蔽處伏擊餌料生物,主要以蝦和小型底層魚類為食,兼食水生昆蟲幼蟲及小型的螺、蜆等底棲動(dòng)物,偶爾殘食同類[19,20];由于口裂大,沙塘鱧捕食的食物長度可達(dá)其體長的50%—60%[20]。養(yǎng)殖者普遍認(rèn)為日本沼蝦(Macrobrachium nipponensisde Haan)為沙塘鱧的優(yōu)選餌料,但該蝦的售價(jià)較高,作為餌料生物時(shí)養(yǎng)殖成本也很高。在配合飼料研制及其馴食技術(shù)沒有解決之前,人工養(yǎng)殖的低成本的餌料魚可作為沙塘鱧的餌料,但是,我們不清楚沙塘鱧喜歡攝食哪種餌料魚及對(duì)餌料魚大小的選擇性。因此,通過室內(nèi)外試驗(yàn),我們研究了沙塘鱧對(duì)生活習(xí)性不同的8種餌料生物的種類選擇性,對(duì)不同規(guī)格赤眼鱒的選擇性,以及其不同生長階段對(duì)餌料魚大小的選擇性,以期篩選適宜的餌料種類,確定適口的規(guī)格。

1 材料與方法

1.1 沙塘鱧對(duì)餌料生物種類和規(guī)格選擇性研究

2019年7月1日至30日,在武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)所山坡養(yǎng)殖基地實(shí)驗(yàn)室開展沙塘鱧對(duì)餌料生物選擇性研究。沙塘鱧及所需餌料生物均來自山坡養(yǎng)殖基地,麥鯪(Cirrhinus mrigalaHamilton)、赤眼鱒(Squaliobarbus curriculusRichardson)和鳊(Parabramis pekinensisBasilewsky)為人工養(yǎng)殖餌料魚,來自餌料魚養(yǎng)殖池塘,麥穗魚(Pseudorasbora parvaTemminck &Schlegel)、寡鱗飄魚(Pseudolaubuca engraulisNichols)、高體鳑鲏(Rhodeus ocellatusKner)、子陵吻鰕虎魚(Rhinogobius giurinusRutter)和日本沼蝦,來自同一水生植物凈水塘。將沙塘鱧暫養(yǎng)在室外3個(gè)蓄水箱中(600 L),8種餌料生物分別暫養(yǎng)在室外3個(gè)具網(wǎng)兜的蓄水箱中(600 L),實(shí)驗(yàn)用水均為曝氣超過48h自來水,暫養(yǎng)期間持續(xù)充氣,暫養(yǎng)7d以上。暫養(yǎng)期間沙塘鱧飽食投喂,餌料生物每天定期投喂兩次配合飼料,暫養(yǎng)期間溶解氧含量≥5 mg/L,水溫24—28℃。選取統(tǒng)一規(guī)格的沙塘鱧,試驗(yàn)前饑餓48h。試驗(yàn)在室內(nèi)玻璃缸中進(jìn)行,7:00開燈,20:00關(guān)燈。試驗(yàn)魚缸為透明玻璃缸,長120 cm,寬50 cm,高60 cm,缸體底部、左、右和后面4個(gè)面均用不透明黑色紙遮擋減少相鄰缸中魚體干擾。在玻璃缸1/3處架設(shè)不透明有機(jī)玻璃板,將玻璃缸分隔為大小兩室,比例為2∶1,水深保持在50 cm。設(shè)置有、無仿真水草兩個(gè)處理組,水草處理組在水族缸內(nèi)放置2棵仿真金魚藻(株高45 cm,覆蓋面0.04 m2),分別放置在隔板兩側(cè)。

種類選擇性試驗(yàn):2019年7月18日隨機(jī)選取16尾規(guī)格統(tǒng)一、饑餓處理的沙塘鱧(71.9±4.1) mm(均值±標(biāo)準(zhǔn)差),每個(gè)缸大室放置1尾沙塘鱧,小室放置8種不同生活習(xí)性的餌料生物(麥鯪、赤眼鱒、鳊、麥穗魚、寡鱗飄魚、高體鳑鲏、子陵吻鰕虎魚和日本沼蝦)各1尾,8種餌料生物全長、體重見表 1,每個(gè)處理組重復(fù)8次。適應(yīng)2h后,21:00依次抽出隔板開始試驗(yàn),定期觀察被攝食餌料魚種類,暗周期用弱光快速照射查看,24h后結(jié)束試驗(yàn)并統(tǒng)計(jì)剩余餌料生物種類。

表1 八種餌料生物全長、體重Tab.1 Total length (TL) and body weight (BW) of eight species prey

規(guī)格選擇性試驗(yàn):2019年7月22日隨機(jī)選取16尾統(tǒng)一、規(guī)格饑餓處理的沙塘鱧(67.8±3.5) mm,口裂寬(7.6±0.7) mm,口裂高(6.5±0.5) mm(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)。每個(gè)缸大室放置1尾沙塘鱧,小室放置3種規(guī)格(小規(guī)格、中規(guī)格和大規(guī)格)赤眼鱒各1尾,各規(guī)格餌料魚全長、體重、體高和體寬見表 2,每個(gè)處理組重復(fù)8次。適應(yīng)2h后,22:00依次抽出隔板開始試驗(yàn),定期觀察被攝食餌料魚規(guī)格,暗周期用弱光快速照射查看,24h后結(jié)束試驗(yàn)并統(tǒng)計(jì)剩余餌料魚規(guī)格。

表2 三種規(guī)格赤眼鱒全長、體重、體高和體寬Tab.2 Total length (TL),body weight (BW),body height (BH) and body width (BW) of S.curriculus with three sizes

1.2 沙塘鱧在不同生長階段對(duì)餌料大小選擇性研究

2020年7月1日至9月10日,在武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)所山南養(yǎng)殖基地開展不同生長階段沙塘鱧對(duì)餌料魚規(guī)格選擇性研究。沙塘鱧及所需餌料生物均來自山南養(yǎng)殖基地,沙塘鱧及餌料生物均暫養(yǎng)在室外6個(gè)水泥池(12 m2)中,水泥池中放置6—8棵仿真金魚藻(株高45 cm,覆蓋面0.04 m2),暫養(yǎng)期間持續(xù)充氣,水溫和光照均為自然條件。暫養(yǎng)期間飽食投喂沙塘鱧,餌料魚每日投喂2次商業(yè)飼料,馴化1周后開始試驗(yàn)。

2020年7月23日在3個(gè)水泥池(12 m2)中分別投放130尾沙塘鱧(59.3±6.8) mm,每個(gè)水泥池中放置6—8棵仿真金魚藻。養(yǎng)殖過程中定期投放多種規(guī)格的餌料魚(麥鯪),餌料魚投放量超出沙塘鱧攝食需求量,每次投放前抽樣測量餌料魚全長、體重,試驗(yàn)期間餌料魚每天投喂2次商業(yè)飼料。餌料魚投放后第2天(2020年8月4日、8月22日和9月4日)捕撈并選取攝食的沙塘鱧,測量其全長、體長、體重、體高、體寬、口裂高和口裂寬,解剖后取其胃含物,測量胃含物中餌料魚長度。保持完整的餌料魚直接測量其全長或體長,對(duì)于部分消化的餌料魚則測量其未消化骨骼的長度,依據(jù)骨骼長度推算其全長[21]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

式中,TLprey為餌料生物全長(mm);TLpredator為捕食者全長(mm);PPR為餌料生物全長與捕食者全長比。

沙塘鱧對(duì)不同種類、規(guī)格餌料生物的捕食選擇性采用Chesson[22]提出的選擇指數(shù)表示,式中ai為捕食者對(duì)第i種種類或規(guī)格餌料生物的喜好指數(shù),ni(j)和ri(j)分別為第i(j)種種類或規(guī)格的餌料生物投放的數(shù)量和被捕食的數(shù)量,m是餌料生物種類或規(guī)格的分組數(shù)。

運(yùn)用IBM SPSS Statistics 22.0和Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析及作圖。不同處理組間沙塘鱧對(duì)餌料生物的種類、規(guī)格選擇指數(shù)經(jīng)正平方根轉(zhuǎn)換后進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA),差異顯著時(shí)用Duncan’s test進(jìn)行多重比較。運(yùn)用Pearson相關(guān)指數(shù)分析沙塘鱧全長與其體重及餌料魚全長和PPR值的相關(guān)性,運(yùn)用雙樣本Kolmogorov-Smirnov Test法比較沙塘鱧胃含物中餌料魚與環(huán)境中餌料魚的大小分布頻率[15]。P＜0.05為差異顯著水平。

2 結(jié)果

2.1 沙塘鱧對(duì)餌料生物種類和規(guī)格的選擇性

如圖 1所示,有、無仿真水草處理組間,沙塘鱧對(duì)同一種類餌料生物的選擇指數(shù)均無顯著性差異(P＞0.05)。有仿真水草和無仿真水草條件下,沙塘鱧對(duì)鯪的選擇指數(shù)均顯著大于其對(duì)剩余7種餌料生物的選擇指數(shù)(P＜0.05),沙塘鱧對(duì)剩余7種餌料生物選擇指數(shù)間無顯著性差異(P＞0.05)。

圖1 不同水草處理組沙塘鱧對(duì)不同種類餌料生物的選擇指數(shù)Fig.1 Preference index of eight species classes of O.pota mophila in different vegetation treatments

如圖 2所示,有、無仿真水草處理組間,沙塘鱧對(duì)同一規(guī)格餌料生物的選擇指數(shù)均無顯著性差異(P＞0.05)。在無仿真水草條件下,沙塘鱧對(duì)小規(guī)格餌料生物的選擇指數(shù)顯著大于其對(duì)大、中規(guī)格餌料生物的選擇指數(shù)(P＜0.05),而其對(duì)大、中規(guī)格餌料生物選擇指數(shù)間無顯著性差異(P＞0.05);在仿真水草條件下,沙塘鱧對(duì)小規(guī)格餌料生物的選擇指數(shù)顯著大于其對(duì)大規(guī)格餌料生物選擇指數(shù)(P＜0.05),沙塘鱧對(duì)中規(guī)格餌料生物選擇指數(shù)與其對(duì)大、小規(guī)格餌料生物選擇指數(shù)均無顯著性差異(P＞0.05)。在無仿真水草條件下,沙塘鱧對(duì)小規(guī)格餌料生物的選擇指數(shù)顯著大于仿真水草條件下沙塘鱧對(duì)大規(guī)格餌料生物的選擇指數(shù)(P＜0.05)。

圖2 不同水草處理組沙塘鱧對(duì)不同規(guī)格餌料生物的選擇指數(shù)Fig.2 Preference index of three size classes of O.potamophila in different vegetation treatments

2.2 沙塘鱧不同生長階段對(duì)餌料魚大小選擇

沙塘鱧全長為43—91.5 mm,投喂麥鯪全長為24—63 mm。沙塘鱧全長與體重相關(guān)關(guān)系為:W=0.0019 TL3.9855(n=96,R2=0.937,P＜0.001)。沙塘鱧全長與麥鯪全長相關(guān)關(guān)系為:y=0.3448x+1.0834(n=39,R2=0.152,P=0.014)。

在沙塘鱧生長過程中,其胃含物中麥鯪的PPR值為0.23—0.73,PPR均值為0.49±0.11(mean±SD),PPR值在0.31—0.7頻率較高,可達(dá)94.9%(圖 3)。以不同采樣時(shí)間進(jìn)行分組,結(jié)果表明隨著沙塘鱧規(guī)格的增加,攝入麥鯪的PPR值趨于降低(圖 4)。沙塘鱧全長與PPR值相關(guān)關(guān)系未達(dá)到顯著水平(P=0.206;圖 5)。

圖3 沙塘鱧攝入麥鯪PPR值分布頻率Fig.3 Frequency of PPR for C.mrigala fed by O.potamophila

圖4 不同時(shí)期沙塘鱧攝入麥鯪PPR值相對(duì)頻率變化Fig.4 Relative frequency of PPR for C.mrigala fed by O.potamophila during different stages

圖5 沙塘鱧全長與攝入的麥鯪PPR值相關(guān)關(guān)系Fig.5 Relationship between PPR for the fed C.mrigala and total length of the predator O.potamophila

沙塘鱧在3個(gè)采樣時(shí)間攝入麥鯪的規(guī)格分布與環(huán)境中麥鯪規(guī)格分布無顯著性差異(P＞0.05),但攝入麥鯪規(guī)格分布小于環(huán)境中麥鯪規(guī)格分布,攝食較多環(huán)境中偏小規(guī)格的麥鯪(圖 6)。

圖6 不同時(shí)期環(huán)境與沙塘鱧胃含物中不同規(guī)格麥鯪頻率比較Fig.6 Length frequency histograms for C.mrigala captured in the environment and frequency polygon for C.mrigala fed by O.potamophila during different stages

3 討論

3.1 沙塘鱧對(duì)餌料生物種類和規(guī)格選擇

多種肉食性魚類如鱖(Siniperca chuatsiBasilewsky)[21]、大口黑鱸(Micropterus salmoidesLacépède)[7]、白斑狗魚(Esox luciusLinnaeus)[2]和金鱸(Perca flavescensMitchill)[15]等是受口裂限制的捕食者,吞食餌料魚規(guī)格小于捕食者口裂,大于口裂的餌料魚不易被捕食。在本研究中,在無仿真水草條件下,8種餌料生物均被沙塘鱧捕獲,表明沙塘鱧可捕獲口裂范圍內(nèi)多種餌料生物。而在有仿真水草條件下,赤眼鱒未被成功捕獲,可能與赤眼鱒習(xí)性有關(guān),赤眼鱒較其他種類餌料生物活躍,反捕食能力較強(qiáng)。不論仿真水草存在與否,較側(cè)扁形鳊、鳑鲏及蝦而言,沙塘鱧捕獲較多中下層活動(dòng)梭形餌料生物鯪和麥穗魚,這與一些肉食性魚類一樣捕食較多梭形(圓形)、軟鰭條的餌料魚[2,6,14,21]。其中,沙塘鱧捕獲較多人工養(yǎng)殖餌料魚鯪,不僅與人工養(yǎng)殖鯪的游速慢、反捕食能力弱有關(guān),人工養(yǎng)殖餌料生物長期生活在無捕食壓力條件,反捕食意識(shí)較弱也起到一定作用[2,23]。復(fù)雜生境可以為捕食者和獵物提供隱蔽物[24,25]。不同于斜齒鳊(Rutilus rutilusLinnaeus)、赤睛魚(Scardinius erythrophthalmusLinnaeus)和河鱸(Perca fluviatilisLinnaeus)等捕食者的捕食活動(dòng)在復(fù)雜生境受到阻礙[26,27],伏擊捕食者沙塘鱧同海馬(Hippocampus abdominalisLeeson)和斑點(diǎn)雀鱔(Lepisosteus oculatusWinchell)常隱蔽于復(fù)雜生境中,捕食成功率增加[25,28]。較無仿真水草條件而言,在有仿真水草條件下,沙塘鱧捕獲較多餌料生物,捕獲鳊和鳑鲏數(shù)量增加,而沙塘鱧捕獲到赤眼鱒和飄魚數(shù)量降低,可能與餌料生物生活水層、運(yùn)動(dòng)能力等有關(guān),在捕食者、仿真水草的影響下表現(xiàn)出不同的響應(yīng)[29]。

沙塘鱧24h內(nèi)對(duì)餌料生物規(guī)格選擇研究結(jié)果表明,在無仿真水草條件下沙塘鱧成功捕獲餌料魚集中在9h內(nèi),隨后未能成功捕獲餌料魚,而在仿真水草條件下沙塘鱧成功捕獲餌料魚的行為持續(xù)至試驗(yàn)24h。這與餌料生物的反捕食意識(shí)有關(guān),餌料魚投入初期,未經(jīng)捕食刺激其反捕食意識(shí)較差,無水草條件下隨著捕食者暴露及捕食刺激,反捕食意識(shí)、反捕食能力增加[2],不易被捕食;而復(fù)雜生境為伏擊捕食者提供良好的隱蔽物,降低其暴露機(jī)會(huì),提高其捕食率[25,28],仿真水草的存在弱化了餌料魚的反捕食意識(shí)增強(qiáng)效應(yīng),利于沙塘鱧長時(shí)間成功伏擊捕食餌料魚。白斑狗魚[2]、尖吻鱸(Lates calcariferBloch)[30]和金鱸[15]等肉食性捕食者多捕獲反捕食能力弱、體型較小、單獨(dú)的獵物[31,32]。沙塘鱧出現(xiàn)類似現(xiàn)象,無論仿真水草存在與否,24h內(nèi)沙塘鱧均捕獲較多小規(guī)格餌料魚,不僅因?yàn)榇笠?guī)格餌料魚的體高、體寬接近捕食者口裂大小,不易被捕食者咬住、吞食,小規(guī)格餌料魚體高、體寬小于沙塘鱧口裂大小,更容易被成功捕獲;而且與小規(guī)格餌料魚的游速慢、反捕食能力較弱有關(guān)[2],較小個(gè)體獵物大規(guī)格個(gè)體具有較高的速度和動(dòng)力,具有較強(qiáng)的反捕食能力[2,15,30],更易逃脫[33]。

3.2 沙塘鱧在不同生長階段對(duì)餌料大小的選擇

沙塘鱧口裂大,可攝食餌料規(guī)格較大,同鱖等多種捕食者類似,這些捕食者對(duì)餌料魚的規(guī)格選擇范圍及食譜隨捕食者規(guī)格的增加而增大[4,15,21,34],攝食餌料魚的PPR常超過0.5,但隨沙塘鱧規(guī)格的增加其攝食餌料生物PPR值呈減小趨勢(shì)。盡管捕食者選擇小個(gè)體獵物現(xiàn)象不符合最適攝食理論-捕食者以能量收益最大化為原則[4,30],但捕食者選擇小個(gè)體餌料的現(xiàn)象依然較多[11,15]。相較于鱖攝食餌料魚的PPR值集中在0.23—0.33[21,35],沙塘鱧養(yǎng)殖過程中其攝食餌料魚PPR值為0.38—0.6,可能與捕食策略不同有關(guān),較鱖可伏擊、追擊捕獲餌料生物而言,沙塘鱧多伏擊捕獲餌料魚,容易捕獲較大規(guī)格餌料生物。捕食者和獵物的行為能力決定捕獲獵物的規(guī)格[11,12],大規(guī)格餌料魚的反捕食能力較強(qiáng),鱖養(yǎng)殖過程中其攝食鯪規(guī)格分布顯著低于環(huán)境中鯪的規(guī)格分布[35],沙塘鱧養(yǎng)殖過程中出現(xiàn)類似現(xiàn)象,其攝食鯪的規(guī)格分布低于環(huán)境中鯪規(guī)格分布,沙塘鱧捕食較多環(huán)境中偏小規(guī)格的餌料魚。

河川沙塘鱧口裂大,能攝入規(guī)格超過其全長的一半的餌料生物。沙塘鱧可捕獲口裂范圍內(nèi)的8種餌料魚,仿真水草生境的存在影響沙塘鱧對(duì)餌料生物的捕獲,反捕食能力弱的餌料魚(養(yǎng)殖鯪)及小規(guī)格餌料生物更易被捕獲。在養(yǎng)殖過程中,隨著河川沙塘鱧規(guī)格的增加攝食餌料魚的PPR值趨于降低,攝食餌料魚規(guī)格小于環(huán)境中餌料魚規(guī)格,養(yǎng)殖過程中適宜投喂餌料魚PPR值為0.38—0.6。