棉花灘水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替及影響因素分析

楊友德，鄭婉婷，張必昊，林曉芳

（1.福建省龍巖水文水資源勘測分中心,福建 龍巖 364000；2.三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心,湖北宜昌 443002）

水庫的修建在防洪、發(fā)電、航運(yùn)、供水等方面給人們帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)效益,同時也對原河流生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響[1]。隨著蓄水,原河流水體水深加大,流速大幅降低,水體自凈能力降低,庫區(qū)水體富營養(yǎng)化問題便是諸多水庫修建運(yùn)行后的普遍現(xiàn)象[2-3]。水華的暴發(fā)是適宜的氣象條件、充足的營養(yǎng)鹽和緩慢的水流共同作用的結(jié)果[4]。同時,作為生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)者的浮游植物與富營養(yǎng)化關(guān)系密切,其群落結(jié)構(gòu)特征、多樣性指數(shù)等常被用于水環(huán)境的評價[5-6]。研究表明：隨著水庫運(yùn)行年限延長,浮游植物優(yōu)勢藻種易由初期的河流型甲藻、硅藻向湖泊型藍(lán)藻、綠藻演替,而藍(lán)藻由于其釋放的有毒藻毒素,一直是關(guān)注的焦點(diǎn)[7]。

棉花灘大壩壩高113 m,壩址位于福建省永定縣境內(nèi)的汀江干流峽谷河段中部,中游有支流黃潭河匯入,總庫容20.35 億m3,于2002 年12 月投入運(yùn)行,是以發(fā)電、防洪為主,航運(yùn)、水產(chǎn)養(yǎng)殖為輔的大型不完全年調(diào)節(jié)型大（一）型水庫[8-9]。棉花灘水庫承接長汀、上杭、永定等6 個縣市區(qū)的部分生活廢水,外加其本身存在的養(yǎng)殖業(yè)污染,特別是上游金、銅礦企業(yè)的污染排放,使棉花灘庫區(qū)存在較大的環(huán)境負(fù)荷。棉花灘大壩下游1 km 即為閩粵交界點(diǎn),占據(jù)著十分重要的地理位置,然目前尚無針對棉花灘水庫水質(zhì)狀況和浮游生物群落特征的系統(tǒng)研究成果,僅在2012 年,陳麗萍等[10]為探究單次紫金銅礦事故對庫區(qū)水生態(tài)環(huán)境帶來的影響對棉花灘水庫浮游生物群落特征及水質(zhì)進(jìn)行了研究評價。本文以棉花灘庫區(qū)為重要研究區(qū)域,在2019 年、2020 年兩年對其開展水質(zhì)水生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測,綜合分析庫區(qū)水環(huán)境特征、浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替規(guī)律,并通過相關(guān)性分析揭示浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替成因。

1 研究區(qū)域與方法

本次調(diào)查集中于棉花灘大壩庫首區(qū),共設(shè)置12 個采樣點(diǎn),其中汀江干流上從庫首至上游源頭依次布設(shè)1#～8#共8 個采樣點(diǎn),在支流黃潭河上游源頭自然河流段設(shè)置采樣點(diǎn)12#、變動回水區(qū)設(shè)置采樣點(diǎn)11#、回水淹沒區(qū)設(shè)置采樣點(diǎn)9#、10#。

本調(diào)查在2019 年共開展10 次水生態(tài)環(huán)境監(jiān)測,其中7 月、8 月開展試驗(yàn)性監(jiān)測2 次,9 月后每月采樣2 次,2020 年在水華暴發(fā)敏感期5 月～10 月開展每月2 次的水生態(tài)環(huán)境監(jiān)測。具體方案如下：采集水表下0.5 m 水體2 瓶,每瓶350 mL,用于水化學(xué)分析實(shí)驗(yàn),一瓶直接用于測定水體中總氮（TN）、總磷（TP）含量,另一瓶經(jīng)0.45μm 濾膜過濾后用于測定水體中溶解態(tài)營養(yǎng)鹽,主要包括氨氮（NH4-N）、硝氮（NO3-N）、正磷酸鹽（PO4-P）。另采集1 L 水樣一瓶,水樣經(jīng)過0.45 μm 醋酸纖維膜過濾后,取濾膜經(jīng)90%丙酮萃取,24 小時冷暗環(huán)境萃取后離心,分光光度法測定葉綠素a（chl-a）含量,各營養(yǎng)鹽及chl-a 測定依據(jù)《水和廢水監(jiān)測分析方法》[11]。同時現(xiàn)場測定水環(huán)境參數(shù),包括溫度T、透明度SD、溶解氧DO、電導(dǎo)率COND、pH、氧化還原電位ORP。浮游植物鑒定取表層水體1 L,每瓶加魯哥試劑2.5 mL,靜置8 小時后采用醫(yī)用輸移管在微擾動模式下移除上層清液,反復(fù)幾次,逐步沉淀濃縮至50 mL 后,在迅數(shù)藻類鑒定計數(shù)儀下對浮游藻類細(xì)胞進(jìn)行分類鏡檢計數(shù),其藻種鑒定參照《中國淡水藻類》[12]。

通過對不同的藻門所占比統(tǒng)計結(jié)果可知,硅藻、綠藻為棉花灘水庫最重要藻種,藍(lán)藻在2020 年6 月～9 月占比較高,進(jìn)入10 月后占比大幅度降低,出現(xiàn)了由藍(lán)藻向硅藻演替的特征。甲藻僅在2019 年冬季占有一定比例,其余藻門優(yōu)勢不明顯。將不同藻屬出現(xiàn)頻次由高到低排序,圖1 列舉出現(xiàn)頻次超過0.2 的藻種,共計20 屬。由圖可知,小環(huán)藻屬出現(xiàn)頻率最高,達(dá)到93.69%,為棉花灘水庫常見優(yōu)勢藻種。其次為針桿藻屬、小球藻屬、衣藻屬,出現(xiàn)頻次分別為77.53%、70.96%、61.11%。綜合棉花灘水庫各藻種出現(xiàn)頻率可知,棉花灘以河流型硅藻為優(yōu)勢藻種,伴隨有綠藻門藻種的出現(xiàn)。藍(lán)藻門中色球藻屬的出現(xiàn)頻次較高,達(dá)到了56.82%,關(guān)注度較高的微囊藻屬出現(xiàn)頻率占比為27.02%。

圖1 棉花灘水庫藻種特征圖

2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替規(guī)律

棉花灘庫區(qū)水溫均值為27.63℃,略低于氣溫,水體總體呈弱堿性,pH 值變化范圍為7.16～9.83。DO 含量較為充足,變化范圍位于5.04 mg/L～10.74 mg/L,平均為7.70 mg/L。chl-a 濃度在0.28 mg/m3～76.61 mg/m3范圍內(nèi)波動,平均濃度為16.16 mg/m3,高于水華暴發(fā)時閾值10 mg/m3[19],TN、TP 平均濃度分別為0.71 mg/L、0.02 mg/L,氮磷濃度整體優(yōu)于地表水III 類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)。

棉花灘水庫2019 年、2020 年共鑒定藻門6 門63 屬,其中綠藻門藻屬最多,為21 屬,硅藻門19 屬,分別占總屬的33.3%和30.2%,其次依次為藍(lán)藻門15 屬,甲藻門6 屬,隱藻門和黃藻門各1 屬。

通過對棉花灘水庫的浮游植物總藻密度隨時間變化圖2（a）分析可知,2019 年7 月中旬總藻濃度達(dá)到最高值,達(dá)到3.14×107cells/L,之后藻密度大幅降低,2019 年冬季總藻密度顯著低于2020 年。從2020 年6 月起,總藻濃度逐漸增大,達(dá)到峰值2.86×107cells/L。兩年間總藻密度變化范圍位于1.10×105cells/L～3.14×107cells/L,平均值為8.40×106cells/L。由不同樣點(diǎn)藻密度空間分布圖2（b）可知,總藻密度高值區(qū)域集中于樣點(diǎn)2#和4#,且變異系數(shù)均偏高,向上游方向平均藻密度有降低趨勢,干支流差異不明顯。

圖2 棉花灘水庫總藻密度時空分布圖

3 浮游植物群落結(jié)果影響因素分析

由棉花灘浮游植物演替特征及生境特征分析可知,隨著生境條件變化,浮游植物群落結(jié)構(gòu)處于動態(tài)變化之中,為進(jìn)一步了解浮游植物群落結(jié)構(gòu)與生境變化特征間的相互作用,本文借助生態(tài)模型軟件CANOCO 采用梯度分析方法,分析香棉花灘不同藻門與各生境要素的相互關(guān)系,其目的在于找出影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替的影響因素。

梯度分析又稱排序,是探討生物群落和環(huán)境因子之間關(guān)系常用的多元統(tǒng)計方法,它利用排序軸生態(tài)梯度上物種、樣方與環(huán)境因子的空間分布及相對位置,揭示物種與環(huán)境因子的生態(tài)關(guān)系[21]。梯度分析最早被應(yīng)用于研究植被沿環(huán)境梯度所呈現(xiàn)出的規(guī)律性[22],1986 年Braak 對其在水生態(tài)系統(tǒng)中的研究進(jìn)行了系統(tǒng)化的闡述和評析,使該軟件逐漸應(yīng)用于浮游植物群落生態(tài)學(xué)領(lǐng)域[23]。

本文選用棉花灘甲藻、綠藻、藍(lán)藻、硅藻、黃藻、隱藻分別記為A1、A2……A6,總藻密度記為A7；生境參數(shù)包括氣溫、水溫、透明度、pH 等14 個環(huán)境因子。

通過對物種數(shù)據(jù)趨勢對應(yīng)分析（DCA）確定排序軸梯度長短,并依此判別排序模型。如果最大梯度小于3,通常選用線性模型；若梯度大于4,優(yōu)選單峰模型,此處由于梯度較短,選擇線性模型中的冗余分析,即RDA 模型開展分析。經(jīng)Monte-Carlo 檢驗(yàn)反映F值較高,P≤0.01,說明RDA 模型分析方法顯著有效,RDA 結(jié)果有效。

在RDA 排序圖中,各環(huán)境因子關(guān)聯(lián)性在雙序圖中主要通過夾角大小來反映,兩者夾角越大,相關(guān)性越弱,環(huán)境因子表征射線越長,作用越顯著。由圖3 可知,在環(huán)境因子中,TN、NO3-N 夾角較小,二者相關(guān)性密切,變化具有同步性,而NH4-N 相關(guān)性略差,這與我們常規(guī)水環(huán)境認(rèn)識結(jié)果較為一致：氮素主要以溶解態(tài)存在,NO3-N 為水體中TN 的主要成分[24]。由于棉花灘水庫水體中PO4-P 濃度較低,部分甚至接近檢測下限,因而與總磷相關(guān)性較差,這與磷素主要以沉積態(tài)為主,顯著區(qū)別于三峽庫區(qū)香溪河此類富磷水體[25]。受太陽輻射季節(jié)性變化,氣溫、水溫夾角小,關(guān)聯(lián)性密切,這也進(jìn)一步論證了RDA 結(jié)果的有效性。

圖3 藻種組成與環(huán)境因子的RDA 二維排序圖

不同藻種之間的夾角越小,代表藻種生存環(huán)境相似性越高。由圖可知,綠藻（A2）和硅藻（A4）與總藻密度（A7）三者夾角較小,關(guān)聯(lián)程度高,三者變化趨勢最為一致,這一方面說明綠藻與硅藻的生活習(xí)性較為一致,另一方面也說明在棉花灘水庫中,綠藻和硅藻在總密度的變化中占有絕對優(yōu)勢。甲藻（A1）與藍(lán)藻（A3）夾角較大,生活習(xí)性差距顯著。從空間分布的相對位置來看,綠藻、硅藻介于甲藻與藍(lán)藻之間。根據(jù)本團(tuán)隊在香溪河多年監(jiān)測結(jié)果也發(fā)現(xiàn),三峽庫區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替大致表現(xiàn)出冬季甲藻、夏季藍(lán)藻、春秋季節(jié)多以綠藻和硅藻為主[3]。姚緒姣等人對不同藻門的不同藻屬進(jìn)行藻類功能分組結(jié)果也顯示,綠藻門和硅藻門的代表性藻屬處于同一生態(tài)功能組的較多[14]。說明RDA 分析的結(jié)果對不同藻門間藻種的習(xí)性解釋具有一定的可信度。

不同藻種與環(huán)境的夾角越小,說明該藻種受此種環(huán)境因子影響結(jié)果越顯著。從生境因子與藻種分布看,高錳酸鹽指數(shù)CODMn、總磷TP、氧化還原電位ORP 與各藻種的夾角均較大,呈顯著的負(fù)相關(guān),說明其不是藻類生長的密切主要因子。國際上一般將總磷濃度0.02 mg/L 作為水華暴發(fā)營養(yǎng)條件的理論閾值[26], 由于棉花灘水庫TP 濃度在0.01 mg/L～0.05 mg/L 范圍內(nèi)波動,且平均濃度僅為0.02 mg/L,因此與藻類生長相關(guān)性較差。

影響浮游植物優(yōu)勢種變化的主要環(huán)境因子為水溫TA、氣溫TW、正磷酸鹽PO4-P、總氮TN、硝氮NO3-N、電導(dǎo)率COND、pH、溶解氧DO 等。水華的形成過程實(shí)際上是浮游植物急劇增殖、上浮、聚集形成肉眼可見的過程。在此過程中,光合作用帶來的藻類增殖將使得DO 濃度快速升高,同時光合作用合成有機(jī)物時消耗二氧化碳,水體酸性減弱,從而升高水體pH[3]。棉花灘水庫的DO 最高達(dá)到10.74 mg/L,而淡水水體中標(biāo)準(zhǔn)大氣壓25℃水溫下飽和溶解氧僅為8.4 mg/L,pH值變化范圍為7.16～9.83,呈現(xiàn)弱堿性。水華致DO 升高,水體堿性增強(qiáng)在其他不同水域中也得到較好的證明,它們是水華暴發(fā)的結(jié)果,與總藻密度關(guān)系密切。例如,澎溪河水體中水華暴發(fā)期DO 最高達(dá)到14.71 mg/L, pH 達(dá)到9.17 mg/L[27],太湖[28]、巢湖、滇池等水體中也可見同等規(guī)律[29]pH[30]。最早的水質(zhì)預(yù)測模型Streeter 提出的“S-P”氧平衡模型[31],現(xiàn)在更是廣泛應(yīng)用DO、pH 與藻密度、葉綠素的相關(guān)性進(jìn)行水華預(yù)測預(yù)報工作[32]。

水溫變化是浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替的驅(qū)動力,在一定的溫度下,適宜該溫度生長的藻種快速增殖,形成優(yōu)勢藻種,而不適宜該溫度的藻類生長率維持在較低水平。其不同藻種對溫度適應(yīng)的差異性較好地揭示了水溫與總藻密度變化量的顯著相關(guān)性。本人曾基于香溪河庫灣多年觀測結(jié)果,凝練出香溪河庫灣包括多甲藻、小環(huán)藻、微囊藻、小球藻、衣藻、直鏈藻等常見10 大優(yōu)勢藻種的溫度與藻種的本構(gòu)關(guān)系方程[3],發(fā)現(xiàn)綠藻門、硅藻門優(yōu)勢藻種溫度適應(yīng)范圍較廣,而藍(lán)藻門的魚腥藻、微囊藻主要是適應(yīng)于28℃及以上高溫區(qū)域,且適應(yīng)區(qū)域相對較窄,這也較好地解釋了春秋季棉花灘水庫綠藻-硅藻的優(yōu)勢地位,而藍(lán)藻主要出現(xiàn)在高溫的夏季。而后入秋,溫度降低,浮游植物優(yōu)勢種逐漸由藍(lán)藻向硅-綠藻演替。

營養(yǎng)鹽是水華暴發(fā)的物質(zhì)基礎(chǔ),Takamura 等[33]研究的浮游植物生物量與水體中的營養(yǎng)鹽含量呈顯著正相關(guān)。國際上一般將TN 濃度0.2 mg/L,TN 與TP 摩爾比16∶1 認(rèn)為是水華暴發(fā)的理論閾值[26],棉花灘水庫TN 濃度范圍在0.34 mg/L-0.90 mg/L 之間,平均濃度0.71 mg/L,氮營養(yǎng)鹽是制約浮游植物增殖的關(guān)鍵指標(biāo),陳宇煒等對太湖多年的研究結(jié)果也表明硝態(tài)氮和總氮為藻類生長的顯著相關(guān)因子[34],而藻類增殖吸收的主要磷形態(tài)為PO4-P[14], 這也較好地解釋了棉花灘庫區(qū)優(yōu)勢藻種與PO4-P 關(guān)系密切,而與TP 關(guān)聯(lián)度較差。

4 結(jié)論

1） 棉花灘水庫兩年內(nèi)共鑒定藻門6 門63 屬,常見優(yōu)勢藻種依次為小環(huán)藻、針桿藻、小球藻、衣藻?？傇迕芏茸兓秶挥谄骄禐?.40×106mg/m3,研究期間Shannon-Wiener指數(shù)（H）、Margalef 豐富度指數(shù)（d）、Pielou 均勻度指數(shù)（J）變化范圍分別為0.74～3.05、0.24～1.46、0.31～1.19,水庫水質(zhì)整體屬于中營養(yǎng)狀態(tài)。

2）棉花灘水庫主要優(yōu)勢藻門為硅藻-綠藻型,夏季藍(lán)藻濃度增加,冬季局部時段有甲藻,其他藻門濃度較低,水華風(fēng)險目前整體可控。

3） 相關(guān)性分析結(jié)果表明,綠藻、硅藻生活習(xí)性相似度較高,水溫、正磷酸鹽、總氮、硝氮、電導(dǎo)率、pH、溶解氧等與總藻密度相關(guān)性較高,其中pH、溶解氧應(yīng)為浮游植物增殖的結(jié)果。