云南永善縣五蓮峰市級自然保護區(qū)鳥獸多樣性紅外相機調(diào)查

高映俊，吳文友，龍永才，宋仕賢，李 旭，5，馬國強

（1.西南林業(yè)大學(xué) 生物多樣性保護學(xué)院，云南昆明 650224；2.云南永善縣林業(yè)和草原局，云南永善57300；3.長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(qū)云南管護局，云南昭通 657000；4.中國大熊貓保護研究中心，四川都江堰 611830；5.云南省高校極小種群野生動物保育重點實驗室，云南昆明 650224；6.國家林業(yè)和草原局西南調(diào)查規(guī)劃院，云南昆明 650031）

野生動物資源的本底調(diào)查和編目評估是生物多樣性保護和管理的重要內(nèi)容，也是自然保護區(qū)科研監(jiān)測的基本任務(wù)之一[1]。云南永善縣五蓮峰自然保護區(qū)位于五蓮峰山脈，地處四川盆地向云貴高原北緣過渡地帶，為橫斷山脈涼山山系最東支[2]。涼山山系是中國西南山地生物多樣性熱點地區(qū)的重要組成部分[3]，在我國生物多樣性保護與區(qū)域生物多樣性維持方面具有重要價值。近年來，學(xué)者們先后在涼山山系的多個自然保護區(qū)開展紅外相機野生動物監(jiān)測工作，包括峨邊黑竹溝、馬邊大風(fēng)頂和美姑大風(fēng)頂?shù)茸匀槐Ｗo區(qū)[4-7]。位于涼山山系最東支的云南永善縣五蓮峰市級自然保護區(qū)未開展過全面的野生動物本底資源系統(tǒng)編目調(diào)查和常規(guī)監(jiān)測，缺乏物種生存狀況的數(shù)據(jù)，制約了該區(qū)域生物多樣性的保護與相關(guān)規(guī)劃的實施。

保護區(qū)野生動物資源監(jiān)測主要采用樣線法、痕跡法和訪問法等調(diào)查方法[8]，存在主觀性強、重復(fù)性差、執(zhí)行要求高和難度大等問題，數(shù)據(jù)質(zhì)量不高，缺乏可比性和連續(xù)性[1]。紅外相機技術(shù)是一種非損傷性野生動物監(jiān)測技術(shù)，以影像資料的方式記錄物種的相關(guān)活動，具有客觀性強、監(jiān)測時間長、受環(huán)境局限小和受調(diào)查人員能力影響小等優(yōu)勢[9]，在野生動物本底資源調(diào)查[10-12]、動物行為學(xué)研究[7，13-14]及種群數(shù)量評估和分布預(yù)測[15-17]等方面得到廣泛應(yīng)用。近年來，許多自然保護區(qū)采用紅外相機開展鳥獸本底調(diào)查，為區(qū)域性生物多樣性編目和全國尺度的生物多樣性監(jiān)測提供了大量精準(zhǔn)的數(shù)據(jù)[18]。目前，對永善縣五蓮峰市級自然保護區(qū)鳥獸資源的調(diào)查研究較少，僅有1999年擬定的《永善縣五蓮峰市級自然保護區(qū)野生脊椎動物名錄》[19]，該名錄已不能準(zhǔn)確真實地反映當(dāng)前保護區(qū)內(nèi)物種的組成和分布情況。本研究采用紅外相機對保護區(qū)的獸類和鳥類開展監(jiān)測，分析保護區(qū)鳥獸資源多樣性，完善保護區(qū)鳥獸本底資源數(shù)據(jù)，可為該區(qū)域的野生動物保護和管理提供科學(xué)依據(jù)，為西南山地生物多樣性評估與保護規(guī)劃，乃至全國尺度的生物多樣性監(jiān)測提供重要的數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

云南永善縣五蓮峰市級自然保護區(qū)位于云南省昭通市永善縣南部（103°31′～103°55′E,27°57′～28°13′N），總面積為18 705.73 hm2，核心區(qū)面積為6 681.68 hm2，緩沖區(qū)面積為5 331.07 hm2，實驗區(qū)面積為6 692.98 hm2，主要保護對象為天然山地濕性常綠闊葉林及南方紅豆杉（Taxus chinensisvar.mairei）、黑熊（Ursus thibetanus）等珍稀瀕危野生動植物。保護區(qū)地處四川盆地向云貴高原北緣過渡地帶，是長江南岸森林動物走廊帶的瓶頸區(qū)域，也是中國動物地理區(qū)劃西南區(qū)和華北區(qū)的分野地帶。保護區(qū)地質(zhì)構(gòu)造復(fù)雜，海拔為1 100 ～2 940 m，地形為典型的中、低山地貌；屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年均降水量900 ～1 000 mm，年均氣溫8 ～10 ℃，年均日照時長600 ～800 h，年均無霜期150 ～180 天。保護區(qū)內(nèi)植被類型多樣且垂直分布特征明顯，主要植被類型有常綠落葉闊葉林、常綠針葉林、針闊混交林、竹林灌叢和高山草甸等[19-20]。

1.2 研究方法

借助地理信息系統(tǒng)（ArcGIS 10.2）將2 km×2 km的公里網(wǎng)格覆蓋整個五蓮峰自然保護區(qū)。2019年4月— 2020年3月，根據(jù)覆蓋的兩公里網(wǎng)格，在其交叉點上系統(tǒng)布設(shè)40 臺紅外相機。由于保護區(qū)大部分區(qū)域地形狹長、地理跨度較大，兼顧實地情況，并未在所有交叉點上都放置相機。40 臺相機中，核心區(qū)布設(shè)15 臺，緩沖區(qū)布設(shè)14 臺，實驗區(qū)布設(shè)11 臺（圖1）。每臺相機位點單次監(jiān)測時長為1 個季度。將紅外相機捆綁在視野開闊的樹干上，高度為0.5 ～1.0 m，鏡頭垂直獸徑或與之成45°夾角[21]；清除鏡頭前的遮擋物，避免誤觸紅外相機，造成過多無效照片的拍攝。對每臺相機編號，并記錄布設(shè)時間、經(jīng)緯度、海拔和生境類型等基本信息。相機設(shè)置主要參考常規(guī)陸棲大中型獸類和鳥類監(jiān)測規(guī)范[21]。每3個月收集1 次紅外相機照片數(shù)據(jù)，檢查相機性能并更換電池和數(shù)據(jù)儲存卡。將收集的紅外相機數(shù)據(jù)按照相機編號和時間分類儲存。

圖1 永善縣五蓮峰市級自然保護區(qū)紅外相機布設(shè)位置Fig.1 Layout positions of infrared camera traps in Wulianfeng municipal nature reserve of Yongsan

1.3 數(shù)據(jù)處理

收集數(shù)據(jù)后，篩選出有物種的照片或視頻，為避免重復(fù)計量，將同一相機在同一地點連續(xù)30 min內(nèi)拍攝到的同一物種個體的多張照片或視頻作為1個獨立有效記錄[22]。鳥類和獸類的鑒定參考《中國鳥類野外手冊》[23]和《中國獸類野外手冊》[24]。鳥類和獸類的物種名及分類系統(tǒng)參考《中國鳥類分類與分布名錄（第三版）》[25]和《中國哺乳動物多樣性（第2 版）》[26]，物種保護級別參考《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約（CITES 附錄）》（http://www.cites.gov.cn）和2021年發(fā)布的《國家重點保護野生動物名錄》（http://www.forestry.gov.cn），瀕危等級參考《中國脊椎動物紅色名錄》[27]。

利用物種相機位點出現(xiàn)率（Trap occurrence，TO）初步估計監(jiān)測區(qū)域中不同物種的分布或活動范圍，所有工作的相機中拍攝到某個物種的相機位點數(shù)所占的百分比為出現(xiàn)率[28]。計算公式為：

式中，Ci為第i類物種出現(xiàn)的相機位點數(shù)（i=1，2……n）；S為正常工作的相機位點數(shù)。

采用物種相對豐富度指數(shù)（Relative abundance index，RAI）衡量保護區(qū)內(nèi)獸類和鳥類的相對種群數(shù)量[29-30]，計算公式為：

式中，Ai為第i類物種的獨立有效記錄（照片或視頻）數(shù)（i=1,2……n）；T為相機總監(jiān)測日。

計算不同區(qū)域內(nèi)所有相機位點的物種數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Wiener index，H），分析不同區(qū)域的物種多樣性特征[31]，計算公式為：

式中，S為物種數(shù)；Pi為第i類物種的獨立有效記錄（照片或視頻）數(shù)占獨立有效記錄（照片或視頻）總數(shù)的比例。

由于每個區(qū)域布設(shè)的紅外相機數(shù)量不同，在比較不同區(qū)域的物種數(shù)和物種多樣性指數(shù)時，以每個相機位點作為1 個獨立樣本，計算每個相機位點的物種數(shù)和多樣性指數(shù)，以平均值表示不同區(qū)域的分布情況。采用Kruskall-Wallis test 分析不同區(qū)域的差異，差異顯著水平設(shè)定為0.05。所有數(shù)據(jù)均在SPSS 25和Excel 2010軟件上進行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 取樣量分析

從相機有效監(jiān)測日來看，隨紅外相機野外監(jiān)測時間增加，拍攝物種數(shù)呈上升趨勢；整體表現(xiàn)為前期上升較快，中期較平穩(wěn)，后期較緩慢（圖2）。在同一監(jiān)測時間下，獸類物種數(shù)在1 000 個相機有效監(jiān)測日之前增長較快，在1 000 ～2 000 個相機有效監(jiān)測日增長緩慢，在2 000 個相機有效監(jiān)測日后趨于平緩且不再增加；鳥類物種數(shù)在整個監(jiān)測期間呈持續(xù)增長趨勢。監(jiān)測結(jié)果表明，本次調(diào)查獸類監(jiān)測取樣較充分，鳥類監(jiān)測需繼續(xù)增加采樣量。鳥獸總物種數(shù)的增長曲線與鳥類相似；總體來看，鳥獸總物種數(shù)在3 000 個相機有效監(jiān)測日后仍有增長，說明隨相機有效監(jiān)測日的增加，鳥獸的總物種數(shù)仍有增加的可能。

圖2 永善縣五蓮峰市級自然保護區(qū)獸類、鳥類及二者總物種數(shù)與相機有效監(jiān)測日的關(guān)系Fig.2 Relationships among species numbers of mammals,birds and both with efficient camera days in Wulianfeng municipal nature reserve of Yongshan

2.2 紅外相機監(jiān)測情況

紅外相機監(jiān)測期間，累計3 315 個相機有效監(jiān)測日，共獲得照片（或視頻）20 268張。其中，有效照片（野生動物、家畜或人為活動）共2 591 張；有效照片中，野生動物照片2 391 張（獸類1 845 張、鳥類546 張），家畜照片16 張，人為活動照片184 張。能識別到野生動物種的照片2 316 張，種級識別率96.86%。去除30 min 內(nèi)同一物種在同一相機位點拍攝到的連續(xù)照片，獲得物種獨立有效記錄共682次；其中，野生獸類517 次（75.81%），野生鳥類165次（24.19%）。在拍攝到的野生動物中，共鑒定出19種獸類和28種鳥類（附錄）。

2.3 物種組成和相對豐富度

本次調(diào)查共拍攝到19 種野生獸類，隸屬于4 目11科；食肉目（Carnivora）最多（10種），占獸類總物種數(shù)的52.63%；嚙齒目（Rodentia）和偶蹄目（Artiodactyla）分別有5 和3 種；靈長目（Primates）最少（1 種）（附錄）。相對豐富度指數(shù)居前五位的野生獸類依次為 紅腿長吻松鼠（Dremomys pyrrhomerus）（RAI =3.44）、野豬（Sus scrofa）（RAI = 2.47）、豬獾（Arctonyx collaris）（RAI = 2.32）、毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）（RAI = 1.96）和果子貍（Paguma larvata）（RAI=1.05）。國家Ⅰ級重點保護野生獸類1 種，即小靈貓（Viverricula indica）；國家Ⅱ級重點保護野生獸類7 種，分別為藏酋猴（Macaca thibetana）、黑熊、黃喉貂（Martes flavigula）、斑林貍（Prionodon pardicolor）、豹貓（Prionailurus bengalensis）、毛冠鹿和中華斑羚（Naemorhedus griseus）。被CITIES 附錄Ⅰ收錄的野生獸類有3 種，分別為黑熊、斑林貍和中華斑羚；被CITIES附錄Ⅱ收錄的野生獸類有2種，分別為藏酋猴和豹貓。被《中國脊椎動物紅色名錄》列為易危（VU）的物種有8種，分別為藏酋猴、黑熊、小靈貓、斑林貍、豹貓、毛冠鹿、中華斑羚和復(fù)齒鼯鼠（Trogopterus xanthipes）；被列為近危（NT）的物種有6 種，分別為黃喉貂、黃腹鼬（Mustela kathiah）、鼬獾（Melogale moschata）、豬獾、果子貍和紅腿長吻松鼠。

本次調(diào)查共拍攝到28 種野生鳥類，隸屬于4 目11 科；雀形目（Passeriformes）最多（21 種），占鳥類總物種數(shù)的75.00%；其次為雞形目（Galliformes）（5種）；鴿形目（Columbiformes）和鸮形目（Strigiformes）最少（1 種）。相對豐富度指數(shù)居前三位的野生鳥類依次為白鷴（Lophura nycthemera）（RAI=1.12）、紅腹角雉（Tragopan temminckii）（RAI=0.94）和白腹錦雞（Chrysolophus amherstiae）（RAI=0.72）。國家Ⅰ級重點保護野生鳥類1 種，即四川山鷓鴣（Arborophila rufipectus）；國家Ⅱ級重點保護野生鳥類10 種，分別為紅腹角雉、白鷴、白腹錦雞、斑頭鵂鹠（Glaucidium cuculoides）、紅脅繡眼鳥（Zosterops erythropleurus）、畫眉（Garrulax canorus）、眼紋噪鹛（Garrulax ocellatus）、橙翅噪鹛（Trochalopteron elliotii）、紅翅噪鹛（Trochalopteron formosum）和紅嘴相思鳥（Leiothrix lutea）。被CITIES 附錄Ⅱ收錄的野生鳥類有3 種，分別為斑頭鵂鹠、畫眉和紅嘴相思鳥。被《中國脊椎動物紅色名錄》列為瀕危（EN）的物種有1 種，即四川山鷓鴣；被列為近危（NT）的物種有4 種，分別為紅腹角雉、白腹錦雞、畫眉和眼紋噪鹛。

2.4 物種位點出現(xiàn)率

分析拍攝動物的相機位點出現(xiàn)率，在超過一半的紅外相機位點上拍攝到紅腿長吻松鼠（57.5%）和野豬（52.5%），表明其活動范圍最大，在保護區(qū)分布廣泛；其次為毛冠鹿和白鷴（42.5%），拍攝到這兩種動物的紅外相機位點數(shù)量一樣（附錄）。在約三分之一的紅外相機位點上拍攝到豬獾（37.5%）、紅腹角雉（37.5%）、白腹錦雞（35.0%）和果子貍（32.5%）。有6 種獸類的相機位點出現(xiàn)率低于10.0%；最少的為斑林貍、中華斑羚和復(fù)齒鼯鼠，均只在2.5%的紅外相機位點上拍到。其他鳥類中，除白喉噪鹛（Garrulax albogularis）（15.0%）和虎斑地鶇（Zoothera aurea）（12.5%）外，相機位點出現(xiàn)率均低于10%。

附錄 云南永善縣五蓮峰市級自然保護區(qū)鳥獸物種名錄Appendix Mammals and birds in Wulianfeng municipal nature reserve of Yongshan,Yunnan

續(xù)附錄Continued

2.5 不同功能區(qū)的比較

本次調(diào)查中，實驗區(qū)累計579 個相機有效監(jiān)測日，共獲得獨立有效記錄97 次，記錄到8 種獸類，15種鳥類；緩沖區(qū)累計1 089 個相機有效監(jiān)測日，共獲得獨立有效記錄224 次，記錄到15 種獸類，16 種鳥類；核心區(qū)累計1 647 個相機有效監(jiān)測日，共獲得獨立有效記錄361 次，記錄到19 種獸類，18 種鳥類。實驗區(qū)、緩沖區(qū)和核心區(qū)共同記錄到的獸類有7種，分別為野豬、果子貍、黃腹鼬、毛冠鹿、鼠、紅腿長吻松鼠和珀氏長吻松鼠（Dremomys pernyi）；共同記錄到的鳥類有5 種，分別是白喉噪鹛、紅腹角雉、白腹錦雞、白鷴和紅嘴藍鵲（Urocissa erythroryncha）。Kruskall-Wallis test 表明，核心區(qū)、緩沖區(qū)和實驗區(qū)的物種數(shù)和多樣性指數(shù)均差異不顯著（物種數(shù)：x2=5.290，df=2，P=0.071；多樣性指數(shù)：x2=3.112，df=2，P=0.211）（圖3 ～4）。

圖3 不同區(qū)域的物種數(shù)Fig.3 Species numbers of different zones

圖4 不同區(qū)域的物種多樣性指數(shù)Fig.4 Species diversity indexes of different zones

3 討論與結(jié)論

本次調(diào)查是云南永善縣五蓮峰市級自然保護區(qū)首次利用紅外相機技術(shù)開展的野生動物監(jiān)測，共記錄到19 種獸類和28 種鳥類，隸屬于8 目22 科，包括兩種國家Ⅰ級重點保護野生動物和17 種國家Ⅱ級重點保護野生動物。監(jiān)測結(jié)果反映出保護區(qū)物種豐富，珍稀瀕危物種較多，具有重要的保護與研究價值，可為五蓮峰保護區(qū)獸類和鳥類本底資源現(xiàn)狀積累詳實的數(shù)據(jù)。

本次監(jiān)測新發(fā)現(xiàn)一些鳥獸物種，比如復(fù)齒鼯鼠、四川山鷓鴣等，表明紅外相機監(jiān)測可作為傳統(tǒng)調(diào)查方法的有效補充；本次調(diào)查的鳥獸物種數(shù)量低于以往的文獻記錄[2，19]，該地區(qū)原來存在的一些珍稀瀕危物種在本次調(diào)查中沒有被記錄到，如云豹（Neofelis nebulosa）、林麝（Moschus berezovskii）、巖羊（Pseudois nayaur）和 中華鬣羚（Capricornis milneedwardsii）等?？赡艿脑蛴幸韵聨讉€。（1）調(diào)查方法不同。保護區(qū)關(guān)于物種的原始記錄絕大多數(shù)來源于傳統(tǒng)的調(diào)查方法，如樣線法、訪問法和動物痕跡法等，沒有實體標(biāo)本等證據(jù)，且時間久遠(yuǎn)，其準(zhǔn)確性有待考證。（2）紅外相機的局限性。紅外相機監(jiān)測技術(shù)主要適用于大中型獸類和地棲性鳥類[18]，對于難以辨識的小型獸類（嚙齒目、勞亞食蟲目（Eulipotyphla）等）和非地棲性獸類（翼手目（Chiroptera）等）以及樹棲性鳥類（雀形目等）則難以有效監(jiān)測；本次紅外相機拍攝到的小型鼠類未能鑒定到種，樹棲性鳥類的拍攝有很大的偶然性。（3）物種的特性。云豹、林麝和巖羊等動物的分布海拔偏高，隱蔽性較強，活動范圍較廣，在保護區(qū)內(nèi)的種群數(shù)量可能極為稀少，甚至已經(jīng)消失，所以本次調(diào)查沒有監(jiān)測到，但這些物種在保護區(qū)是否尚有分布仍需進一步考證。（4）紅外相機布設(shè)方案的合理性。采用紅外相機調(diào)查野生動物資源時，合理的公里網(wǎng)格抽樣方案能監(jiān)測到更多的動物種類[21]；本次調(diào)查雖采用了公里網(wǎng)格化布設(shè)，但公里網(wǎng)格的劃分和紅外相機布設(shè)的規(guī)范及密度是否合理，需在未來的監(jiān)測工作中進一步檢驗。

本次共調(diào)查到10 種食肉目動物，僅黑熊1 種大型食肉動物，其他均為中小型食肉動物，且大部分出現(xiàn)率較低，如黃鼬（Mustela sibirica）、斑林貍等。黑熊等大型食肉動物的出現(xiàn)率過低，可能是相對于中小型食肉動物，黑熊等大型食肉動物在森林生態(tài)系統(tǒng)中處于較高營養(yǎng)級，一般活動范圍較大，加上大型食肉動物繁殖速率和種群密度低等特點[32]，保護區(qū)大型食肉動物未能被拍攝或出現(xiàn)率低。中小型食肉動物出現(xiàn)率較低可能的原因為黃鼬等小型食肉動物在保護區(qū)內(nèi)的數(shù)量較少，并且體型偏小、生性機警、活動迅速且隱蔽[33]；斑林貍等中型食肉動物數(shù)量稀少，活動范圍較廣；中小型食肉動物難以被紅外相機清楚捕捉，被紅外相機拍攝到的位點較少，出現(xiàn)率較低。紅腿長吻松鼠在本次調(diào)查中相機位點出現(xiàn)率較高，相對豐富度（RAI=3.44）也明顯高于其他動物。可能的原因為紅腿長吻松鼠多選擇棲息在食物豐富、靠近水源、森林覆蓋率高和人為干擾較小的常綠闊葉林中[34]，五蓮峰保護區(qū)主要以保護天然山地濕性常綠闊葉林為主，正好能滿足紅腿長吻松鼠所需的生境條件，種群數(shù)量和密度較高；紅腿長吻松鼠一般單獨活動，幾乎完全陸棲生活，且有固定的活動路線和區(qū)域，同一只紅腿長吻松鼠在監(jiān)測期間可能被紅外相機多次拍攝，因此拍攝到紅腿長吻松鼠的照片較多，獨立有效記錄增加，相對豐富度指數(shù)偏高。

本次調(diào)查中，五蓮峰保護區(qū)核心區(qū)拍攝到的鳥獸物種數(shù)最多，緩沖區(qū)其次，實驗區(qū)最少，說明地形、植被結(jié)構(gòu)及小生境復(fù)雜，空間異質(zhì)性程度較高，棲息于其中的動物較多[35]。不同功能區(qū)的物種數(shù)和物種多樣性指數(shù)均差異不顯著，可能的原因為大部分物種的適應(yīng)能力較強，活動范圍較廣，如藏酋猴、野豬和白鷴等可在森林、灌叢等生境條件下生存；保護區(qū)各區(qū)域植被覆蓋率均較高，生態(tài)系統(tǒng)較完整，能為野生動物提供充足的食物條件和良好的隱蔽條件；保護區(qū)各區(qū)域人為干擾均較小，本次調(diào)查中記錄到的大部分人為活動為保護區(qū)工作人員的日?；顒?，保護區(qū)的保護力度和周圍村民的保護意識均較強，對野生動物的干擾和威脅較小。

紅外相機技術(shù)在促進我國自然保護區(qū)野生動物資源編目調(diào)查上發(fā)揮著重要作用[36]。目前，紅外相機技術(shù)已成為自然保護區(qū)開展野生動物監(jiān)測的重要方法之一。本研究對永善縣五蓮峰市級自然保護區(qū)鳥獸本底資源進行調(diào)查，完善了保護區(qū)的野生動物名錄，明確了保護區(qū)珍稀瀕危野生動物的數(shù)量、組成和分布現(xiàn)狀，為保護區(qū)今后的科研工作及管理提供了重要的基礎(chǔ)資料。由于紅外相機的局限性，尤其是在特定類群物種的調(diào)查上難以有效、準(zhǔn)確地監(jiān)測，今后在調(diào)整紅外相機布設(shè)方案的同時，應(yīng)結(jié)合多種調(diào)查方法以獲得更科學(xué)的監(jiān)測結(jié)果，進而全面掌握保護區(qū)野生動物資源現(xiàn)狀。