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    豆腐柴對不同光照條件的生理響應(yīng)

    2022-07-08 05:43:34馬道承郭品湘潘陸榮王凌暉
    廣西林業(yè)科學(xué) 2022年3期
    關(guān)鍵詞:脯氨酸豆腐生理

    田 湘,馬道承,郭品湘,潘陸榮,李 琳,王凌暉

    (1.南寧樹木園,廣西南寧 530031;2.廣西大學(xué) 林學(xué)院,廣西南寧 530004)

    豆腐柴(Premna microphylla)為馬鞭草科(Verbenaceae)豆腐柴屬灌木,是一種木本蔬菜,主要分布在我國華東、中南和華南等地區(qū)[1]。其葉片含有大量果膠、蛋白質(zhì)、維生素、氨基酸和多酚等物質(zhì),為藥食兩用植物[2],常被制成豆腐和果凍[3-6]等食品。王齊瑞等[7]和柯斧等[8]進(jìn)行豆腐柴扦插試驗(yàn),結(jié)果表明豆腐柴易生根,在營養(yǎng)豐富且透水的基質(zhì)上生長良好,菜園土、2年生插條和500 mg/kg 萘乙酸(NAA)的處理組合有利于豆腐柴扦插;房江育等[9]和李琳玲等[10]對豆腐柴進(jìn)行水培并探究其生根狀況,發(fā)現(xiàn)在相同溫度和光照下,豆腐柴水培植株的生長情況比土培好,適宜的礦質(zhì)營養(yǎng)配比有利于植株生長。程華等[11]對豆腐柴進(jìn)行組織培養(yǎng),探究不同種類激素及濃度配比對其生長的影響,發(fā)現(xiàn)MS培養(yǎng)基+ 0.2 mg/L 6-BA + 1.0 mg/L NAA 最適宜誘導(dǎo)豆腐柴愈傷組織生根。對豆腐柴的研究還有莖和葉的解剖結(jié)構(gòu)[12]、果膠提取及其性質(zhì)[13]等方面。目前,關(guān)于豆腐柴光合生理及生長環(huán)境差異等方面的研究尚未見報(bào)道。

    豆腐柴在自然環(huán)境中常生長在林下或林緣處,可進(jìn)行套種或林下種植。在人工林林下套種經(jīng)濟(jì)作物可提高林地經(jīng)濟(jì)效益,促進(jìn)林業(yè)可持續(xù)發(fā)展[14]。光照是影響木本蔬菜生長的重要環(huán)境因子。梁磊等[15]對4 種葉菜類觀賞蔬菜進(jìn)行不同光照處理,結(jié)果表明光照強(qiáng)度的減弱導(dǎo)致蔬菜出現(xiàn)長勢下降、葉綠素合成受阻和干物質(zhì)積累減少等現(xiàn)象;孟祥才等[16]研究表明,刺五加(Eleutherococcus senticosus)在強(qiáng)光照條件下生長較好;在適當(dāng)遮光條件下,辣木(Moringa oleifera)莖、葉生物量及葉片微量元素富集均有所提升[17]。不同蔬菜種類對光照強(qiáng)度的需求因其自身生理差異等原因不盡相同。本研究對豆腐柴進(jìn)行全光照、棚下和林下3 種環(huán)境下的栽培對比試驗(yàn),測定3 種環(huán)境下豆腐柴植株的光合生理及生理生化指標(biāo),并進(jìn)行綜合分析,對3種環(huán)境下豆腐柴的種植效果進(jìn)行評價(jià),尋找最適宜其生長的光照及栽培條件,旨在推廣豆腐柴種植并為其豐產(chǎn)栽培提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)地概況與材料

    豆腐柴植株由廣西壯族自治區(qū)南寧市南寧樹木園珍稀樹種花卉苗木繁育中心提供。

    將1年生豆腐柴扦插苗分別種植在露天、棚下及林下3 種環(huán)境中;各環(huán)境的年均氣溫約為22 ℃,年均降水量約為1 650 mm。露天和棚下種植試驗(yàn)地位于該中心本部(108°30′E,22°72′N);露天種植環(huán)境下無任何遮光設(shè)施;塑料棚由一層熟料薄膜與一層黑色遮蔭網(wǎng)合并而成,光照強(qiáng)度為全光照條件的30%。林下種植試驗(yàn)地位于南寧樹木園新塘管理區(qū)小葉欖仁(Terminalia neotaliala)林下(108°17′E,22°43′N),海拔180 m,林下光照強(qiáng)度為全光照條件的65%。各環(huán)境下的豆腐柴植株均采用赤紅壤進(jìn)行培養(yǎng)。各處理均設(shè)置3 個(gè)重復(fù),每重復(fù)30 株,共270株植株。

    1.2 試驗(yàn)方法與指標(biāo)測定

    采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)。2018年4月,將1年生豆腐柴扦插苗分別種植在露天(光照強(qiáng)度100%)、林下(光照強(qiáng)度65%)及棚下(光照強(qiáng)度30%)3 種環(huán)境中。2019年12月初,測定3 種不同種植環(huán)境下豆腐柴植株的光合生理指標(biāo),并采集嫩葉進(jìn)行生理生化指標(biāo)測定。

    在各種植環(huán)境下各選擇3 株健壯植株,每株選擇上部枝條從定芽向下數(shù)第2 ~5 片成熟功能葉中的3 片葉,分別進(jìn)行光合生理指標(biāo)及生理生化指標(biāo)測定。凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)均采用Li-6400 XT 光合作用儀測定。光合色素含量采用乙醇提取法測定;可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定;可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250 染色法測定;游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測定;丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法測定[18]。每個(gè)指標(biāo)測定3 個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    分別采用Excel 2016 和SPSS 17.0 軟件對各指標(biāo)的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)及Duncan 多重比較法對比3 種種植環(huán)境下豆腐柴植株各指標(biāo)間的差異;采用Pearson 相關(guān)性分析進(jìn)行各指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系分析;采用隸屬度分析,計(jì)算各種植環(huán)境下豆腐柴植株隸屬度均值并進(jìn)行排序。隸屬函數(shù)公式為[19]:

    U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

    式中,U(Xi)為隸屬函數(shù)值;Xi為某指標(biāo)測定平均值;Xmax和Xmin分別為該指標(biāo)測定均值中的最大值和最小值;負(fù)相關(guān)指標(biāo)用1-U(Xi)表示。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 光照條件對豆腐柴植株光合生理特性的影響

    不同光照條件下,豆腐柴植株的光合生理指標(biāo)均差異極顯著(P<0.01)(表1)。Pn隨光照強(qiáng)度降低呈先增后減的趨勢,林下種植時(shí)最大(12.88μmol·m-2·s-1);Gs、Ci及Tr均隨光照強(qiáng)度降低逐漸增大,均在棚下種植時(shí)最大,分別為0.21 mmol·m-2·s-1、309.15μmol/mol和3.34 mmol·m-2·s-1。

    表1 不同光照條件下豆腐柴植株的光合生理指標(biāo)Tab.1 Photosynthetic physiological indexes of P.microphylla plants in different light conditions

    2.2 光照條件對豆腐柴植株光合色素含量的影響

    不同光照條件下,豆腐柴植株的光合色素含量均差異極顯著(P<0.01)(表2)。各葉綠素含量均隨光照強(qiáng)度降低逐漸增加,葉綠素a、葉綠素b 及總?cè)~綠素含量均在棚下種植時(shí)最高,分別為6.08、4.41和10.48 mg/g。類胡蘿卜素含量隨光照強(qiáng)度降低呈先增后減的趨勢,林下種植時(shí)最高(1.21 mg/g)。葉綠素a/b 隨光照強(qiáng)度降低逐漸變小,露天種植時(shí)最大(2.29)。

    表2 不同光照條件下豆腐柴植株的光合色素含量Tab.2 Contents of photosynthetic pigments of P.microphylla plants in different light conditions

    2.3 光照條件對豆腐柴植株滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

    不同光照條件下,可溶性糖含量差異不顯著,可溶性蛋白、游離脯氨酸及MDA 含量均差異極顯著(P<0.01)(表3)。 可溶性糖含量隨光照強(qiáng)度降低呈先增后減的趨勢,林下種植時(shí)最高(1.44%);可溶性蛋白和MDA含量均隨光照強(qiáng)度降低逐漸增加,均在棚下種植時(shí)最高,分別為6.75 mg/g和3.21μmol/g;游離脯氨酸含量隨光照強(qiáng)度降低逐漸減少,露天種植時(shí)最高(156.14μg/g)。豆腐柴植株可改變自身滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量適應(yīng)不同的光照環(huán)境;MDA 含量增加意味著弱光環(huán)境對豆腐柴植株產(chǎn)生一定的脅迫。

    表3 不同光照條件下豆腐柴植株滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量Tab.3 Osmotic regulating substance contents of P.microphylla plants in different light conditions

    2.4 光照條件對豆腐柴植株生理狀況的綜合影響

    2.4.1 各指標(biāo)的相關(guān)性分析

    Pn與類胡蘿卜素含量呈顯著正相關(guān)(P<0.01);Gs與葉綠素a 含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與游離脯氨酸含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與MDA含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05);Ci與可溶性蛋白含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05);葉綠素a 含量與游離脯氨酸含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與MDA 含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05);葉綠素b 含量與葉綠素a/b呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01);游離脯氨酸含量與MDA含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)(表4)。

    表4 各指標(biāo)相關(guān)性分析Tab.4 Correlation analysis on all indexes

    2.4.2 各指標(biāo)隸屬函數(shù)分析及評價(jià)

    不同光照條件下,各指標(biāo)隸屬度均值表現(xiàn)為棚下種植>林下種植>露天種植;刺五加植株在棚下種植時(shí)生理狀況較好,過強(qiáng)光照不利于其生長(表5)。

    表5 各指標(biāo)隸屬度分析Tab.5 Membership degree analysis on all indexes

    3 討論與結(jié)論

    光照作為植物生長過程中非常重要的因素之一,可對植物光合作用和生長等起到重要調(diào)控作用[20-21]。本試驗(yàn)中,豆腐柴植株的Pn隨光照強(qiáng)度降低呈先增后減的趨勢;王坤等[22]研究越南多毛金花茶(Camellia hirsuta)的光合特性,結(jié)果顯示其Pn也隨光照強(qiáng)度降低呈先增后減的趨勢。豆腐柴植株的Gs、Ci及Tr均隨光照強(qiáng)度降低逐漸增大,可能是因?yàn)槎垢裰仓暝谌豕猸h(huán)境中需要更多的光照,因此Gs增大;弱光環(huán)境導(dǎo)致豆腐柴植株光合作用降低,因此其Ci及Tr增大。

    葉綠素含量可反映植株葉片的光合能力;類胡蘿卜素有清除活性氧和保護(hù)葉綠素分子等作用[23];光合色素含量可在一定程度上反應(yīng)植株的光合作用及生理狀況。本試驗(yàn)中,豆腐柴植株的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均隨光照強(qiáng)度降低逐漸增加,與陳斌等[24]和徐琳煜等[25]對不同光照環(huán)境下新娘草(Gibasis pellucida)、鋪地錦竹草(Callisia repens)和三葉青(Tetrastigma hemsleyanum)生理特性的研究結(jié)果一致。弱光環(huán)境中,植物會產(chǎn)生更多葉綠素以提高自身光合能力,適應(yīng)環(huán)境;本試驗(yàn)中,豆腐柴植株在弱光環(huán)境下的葉綠素含量很高,但Pn不高,可能是因?yàn)槠湓谌豕猸h(huán)境下無法充分進(jìn)行光合作用。類胡蘿卜素含量隨光照強(qiáng)度降低呈先增后減的趨勢,與李冬林等[26]和蘇金等[27]對香果樹(Emmenopterys henryi)和紫珠(Callicarpa bodinieri)生理特性的研究結(jié)果一致;葉綠素a/b 隨光照強(qiáng)度降低逐漸降低,與王亞楠等[28]對刻葉紫堇(Corydalis incisa)光合特性的研究結(jié)果一致。

    可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸為常見的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì);MDA 是對植物細(xì)胞膜脂過氧化程度最直觀的反應(yīng);此4 項(xiàng)指標(biāo)可從滲透調(diào)節(jié)層面反映植物的生理狀況[29-31]。本試驗(yàn)中,豆腐柴植株的可溶性糖含量隨光照強(qiáng)度降低呈先增后減的趨勢,可能是因?yàn)槿豕猸h(huán)境中豆腐柴植株的Pn在短暫升高后逐漸降低,有機(jī)物合成受阻;可溶性蛋白含量和MDA 含量均隨光照強(qiáng)度降低逐漸增加,可能是由于光照強(qiáng)度降低對豆腐柴植株造成弱光脅迫,作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的可溶性蛋白及MDA 逐漸積累。本試驗(yàn)中,游離脯氨酸含量隨光照強(qiáng)度降低逐漸減少,此變化趨勢的原因需進(jìn)一步分析。

    通過隸屬度分析,豆腐柴植株在棚下種植時(shí)綜合得分最高,光照過強(qiáng)的環(huán)境不利于豆腐柴植株生長。植株生長不僅受光照條件的影響,還受土壤和水分等因素的影響。林下種植的環(huán)境最復(fù)雜,在之后的研究中還需進(jìn)一步深入探討。棚下種植環(huán)境中,豆腐柴植株的葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白含量均較高,葉片營養(yǎng)成分較豐富,但MDA 含量較高。MDA 對人體心腦血管和神經(jīng)系統(tǒng)等有一定毒害作用,屬于有害物質(zhì)[32]。棚下種植時(shí)豆腐柴植株綜合生長狀況最好,但從食品安全角度考慮,對其種植模式及種植環(huán)節(jié)中的栽培、撫育措施等仍需進(jìn)行更深入的研究。

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