評“茶樹起源于第三紀寬葉木蘭”的觀點

楊世雄，余香琴

（中國科學(xué)院昆明植物研究所 東亞植物多樣性與生物地理學(xué)重點實驗室，云南昆明 650201）

“茶樹起源于第三紀寬葉木蘭”的觀點源自“從木蘭化石論茶樹起源和原產(chǎn)地”一文（下文簡稱“木蘭化石”），此文于1997年在《農(nóng)業(yè)考古》上發(fā)表[1]?！澳咎m化石”基于1978年出版的《中國植物化石》（第三冊：中國新生代植物）[2]描述的寬葉木蘭（Magnolia latifolia）和中華木蘭（M. miocenica）兩個化石種（均為葉化石），認為“茶樹葉片的形態(tài)、葉脈構(gòu)造、側(cè)脈對數(shù)及夾角大小、側(cè)脈不達葉緣并向上彎曲與上方側(cè)脈相連、葉尖形態(tài)等特征與寬葉木蘭和中華木蘭古植物化石有較多的相似之處（實際上上述特征多為中華木蘭的特征，筆者注）。所以，推想“茶樹是在第三紀特定的生態(tài)環(huán)境中由寬葉木蘭演化而來”。近十多年來，“茶樹起源于第三紀寬葉木蘭”的觀點在茶葉界頗為流行，在有關(guān)地方茶產(chǎn)業(yè)的論著中時有出現(xiàn)[3-5]，在互聯(lián)網(wǎng)上更是充斥著各種版本的引用和解讀，一些地方博物館里也擺上了標注為“寬葉木蘭”的化石。

在植物分類學(xué)上，茶樹（Camellia sinensis）隸屬山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia）茶組（Sect.Thea），是現(xiàn)代植物[6-7]。寬葉木蘭和中華木蘭隸屬木蘭科（Magnoliaceae）木蘭屬（Magnolia），是化石植物；前者出土于云南景谷的漸新世（Oligocene）地層；后者發(fā)現(xiàn)于山東臨朐的中新世（Miocene）（山旺組）地層，《中國植物化石》一書中并沒有該化石在云南等其他地方的分布[2]?！澳咎m化石”在介紹中華木蘭時，其產(chǎn)地只有云南景谷傣族彝族自治縣、臨滄（現(xiàn)為臨滄市）、滄源佤族自治縣、瀾滄拉祜族自治縣、景東彝族自治縣、梁河縣和騰沖（現(xiàn)為騰沖市），其模式產(chǎn)地——山東臨朐只在后面的論述“向東傳至浙江嵊縣、河南南陽、山東山旺。向南海南島和東南亞也有中華木蘭化石報道”中提及[1]，也沒給出其他地方“中華木蘭化石報道”的文獻。在地質(zhì)年代上漸新世和中新世分別是新生代第三紀（Tertiary）的第三和第四個時期，第三紀從老到新依次劃分為古新世（Paleocene）、始新世（Eocene）、漸新世、中新世和上新世（Pliocene）5 個地質(zhì)時期，再往前是中生代的白堊紀（Cretaceous）和侏羅紀（Jurassic）[8]。

茶樹與寬葉木蘭和中華木蘭之間的關(guān)系實際上是山茶科與木蘭科兩個科之間的系統(tǒng)演化關(guān)系，屬被子植物系統(tǒng)進化方面的學(xué)術(shù)問題。被子植物起源和早期演化的研究一直是進化生物學(xué)的研究熱點，吸引了世界上許多頂級科學(xué)家窮其一生去探討，迄今只在高級分類階元（目級或科級）水平上提出了一些大致的演化框架，而“木蘭化石”依據(jù)較少的文獻資料、通過簡單的研究方法、在種級水平上得出了精確結(jié)論。本文擬從植物系統(tǒng)分類學(xué)的角度對這一觀點進行評述。

1 白堊紀被子植物大爆發(fā)是業(yè)內(nèi)廣為熟知和接受的觀點，包括山茶科在內(nèi)的被子植物各類群早在中生代的白堊紀就已經(jīng)大量出現(xiàn)[9-12]，用新生代第三紀的化石（而且僅僅只是中國的化石）來探討被子植物科與科之間的系統(tǒng)演化關(guān)系欠專業(yè)

關(guān)于被子植物的起源，上世紀曾有“古生代起源說”和“白堊紀（或晚侏羅紀）起源說”兩種觀點[13]。近年來，隨著研究手段和技術(shù)的更新，資料大量累積，特別是早期被子植物的花和其他生殖結(jié)構(gòu)化石不斷地被發(fā)掘，后一觀點被廣為承認和接受。上世紀末的化石證據(jù)“毫無疑問地表明被子植物最早出現(xiàn)在早白堊紀的巴雷姆期（Barremian）和更早的歐特里夫期（Hauterivian）”[14]，近20 多年來，數(shù)個侏羅紀被子植物化石的發(fā)現(xiàn)將被子植物起源的時間推向了更早的地史時期[15-21]。近年來的分子鐘估算結(jié)果表明，被子植物可能早在侏羅紀之前的三疊紀就已經(jīng)起源[22-23]?，F(xiàn)有化石資料表明，“在白堊紀距今90 ～125 百萬年（～135 百萬年）前，被子植物現(xiàn)代類群的不同演化水平及不同傳代線的代表幾乎都出現(xiàn)了”[24]。也就是說，包括山茶科和木蘭科在內(nèi)的被子植物各類群在白堊紀就已經(jīng)起源了[9-12]，（山茶）科與（木蘭）科之間的系統(tǒng)演化關(guān)系發(fā)生在白堊紀早期甚至之前。寬葉木蘭化石出土自白堊紀之后的新生代漸新世地層（距今23.5 ～33.7 百萬年），不適合用作探討科間系統(tǒng)演化關(guān)系的證據(jù)，“木蘭化石”應(yīng)該查閱《中國植物化石》的第二冊（中生代植物），并在世界范圍內(nèi)查閱，不能僅限于中國。

2 山茶科的化石在白堊紀地層中就已出現(xiàn)，遠早于寬葉木蘭和中華木蘭的生活年代，后者不可能是茶樹的祖先

山茶科的化石從中生代的晚白堊紀到新生代的上新世在全球許多地方都有發(fā)現(xiàn)[25-59]，花、果實、種子、葉和木材的化石均有，表1對已報道的山茶科大化石進行了粗略統(tǒng)計（按文獻發(fā)表的順序排列）。根據(jù)文獻，最早的山茶科化石發(fā)現(xiàn)于晚白堊紀；有兩個報道，其一是在埃及發(fā)現(xiàn)的類似于現(xiàn)今木荷屬（Schima）植物的Schimoxylon dachelense木材化石[25]，其二是分布在歐洲的紫莖屬（Stewartia）和古木荷屬（Palaeoschima）果實和種子化石[26]。與茶樹更為親緣的山茶屬植物化石記錄也不少，在歐洲，有保加利亞早漸新世的Camellia abchasica[27]、羅馬尼亞晚中新世的Camelliasp.[28]；在北美，有美國早漸新世的Camellia multiforma[29]；在亞洲，記錄更多，有日本晚始新世的Camellia abensis[30]、中新世的Camellia protojaponica[31]、Camelliasp.[32]和Camellia japonoxyla[33]，韓國早中新世的Camellia japonoxyla[34]，以及我國廣西南寧地區(qū)漸新世晚期的Camellia nanningensis（南寧古茶）[35]和臺灣桃園縣早中新世的Camellia kueishanensis（龜山茶樹）[36]。這些山茶科化石記錄中超三分之二在“木蘭化石”發(fā)表之前已經(jīng)發(fā)表，“木蘭化石”中寫道“查閱了古植物等有關(guān)資料”，實際上，這些山茶科的化石資料文獻均沒有被引用，文中缺乏山茶科的化石資料。探討茶樹起源首先應(yīng)研究它隸屬的山茶屬乃至山茶科的化石，而不是將茶樹活植物與另一個科的化石直接比較。

表1 山茶科（狹義）大化石記錄Tab.1 Macrofossils of Theaceae s.str.

續(xù)表1 Continued

在我國發(fā)現(xiàn)的南寧古茶和龜山茶樹均為木材化石，其原始文獻中有詳細的解剖學(xué)描述。山茶科的木材解剖特征曾有系統(tǒng)的研究和報道[60-61]，因此，南寧古茶和龜山茶樹鑒定的科學(xué)性和可靠性是有依據(jù)的。Liang and Baas（1990）[60]曾系統(tǒng)研究過山茶科的木材，取樣涉及山茶科15屬95種，其中40種為山茶屬植物。依據(jù)木材解剖特征，這40種山茶屬植物被劃分為4 個特征群（group），其中特征群Ⅲ以茶組、連蕊茶組（Sect.Theopsis）和毛蕊茶組（Sect.Eriandria）植物為主。南寧古茶和龜山茶樹的木材解剖特征均支持將它們歸入特征群Ⅲ[35-36]；其中，龜山茶樹在射線的寬度和其導(dǎo)管缺少螺紋增厚上與茶樹尤為相似（The fossil is similar toC. sinensisespecially in the ray width and the lack of spiral thickening in vessels）[36]；南寧古茶具有已報道的茶（茶組植物，筆者注）、肖長尖連蕊茶（連蕊茶組植物，筆者注）和大理茶（茶組植物，筆者注）中具有的等寬多列和單列射線，證實了與這個特征群（特征群Ⅲ，筆者注）在解剖學(xué)上的親緣（Their anatomical affinity to this group is confirmed by the occurrence of rays with equally wide multiseriate and uniseriate portions that have been reported forC.sinensisO.Ktze,C.subacutis-simaChang andC. taliensisMelch.）[35]。南寧古茶和龜山茶樹是迄今報道的最為可靠、最為古老的與茶組植物親緣關(guān)系最為接近的植物化石，分別與寬葉木蘭和中華木蘭幾乎生活在同一地史時期，不可能存在相互之間鏈鎖式的演化關(guān)系，是分別由各自的祖先演化而來的。南寧古茶和龜山茶樹的發(fā)現(xiàn)說明，至少在晚漸新世（late Oligocene）（23.5 ～28 百萬年前），與茶樹十分類似的山茶屬植物在中國的地界上就已經(jīng)出現(xiàn)了。

貴州晴隆的“距今100萬年左右晚第三紀至第四紀時期的四球茶（Camellia tetracocca）茶籽化石”[62-64]被直接鑒定為現(xiàn)代植物，且是在地面上撿到的，難以依據(jù)地層確定其確切的年代，在物種鑒定和地質(zhì)年代鑒定上疑點重重。將其鑒定成四球茶的鑒別特征“化石的外形，大小，具種臍，其周邊稍突起，種臍旁邊有凹痕，種子頂端扁平或微突”在山茶屬植物中是比較常見的，依此特征在現(xiàn)代山茶屬植物的分類上連組都鑒定不到，更別說具體鑒定到種。即使鑒定正確，以100 萬年左右的化石來論證茶樹的起源也是不合適的，現(xiàn)存的被子植物在那個年代大都已經(jīng)出現(xiàn)[65]。

3 山茶科與木蘭科之間沒有直接的演化關(guān)系，二者間的系統(tǒng)演化關(guān)系是相當(dāng)疏遠和復(fù)雜的，僅憑葉片的形態(tài)特征下不了結(jié)論

在幾個有名的現(xiàn)代被子植物分類系統(tǒng)中，如哈欽松（1973）系統(tǒng)[66]、塔赫他間（1980）系統(tǒng)[67]，木蘭目（Magnoliales）確實是被放在系統(tǒng)演化的基部位置（多數(shù)現(xiàn)代被子植物分類系統(tǒng)并不持此觀點[68-74]），但沒有哪個系統(tǒng)認為山茶目（Theales）是由木蘭目直接演化而來。在“木蘭化石”依據(jù)的塔赫他間（1980）系統(tǒng)里（圖1）（該系統(tǒng)自上世紀50年代提出后，一直在不斷修訂[70，75-76]），木蘭目是通過五椏果目（Dilleniales）再演化到山茶目的。探討木蘭目與山茶目之間的系統(tǒng)演化關(guān)系需先搞清楚五椏果目在系統(tǒng)演化關(guān)系上是如何承前啟后的，因此，五椏果目的研究材料不可或缺，“木蘭化石”的這種“跳躍式”特征比對欠專業(yè)。由于起源歷史的悠久以及化石資料的極度欠缺，現(xiàn)代植物系統(tǒng)學(xué)的研究通常是探討最近的祖先，對遠祖的推測是非常粗線條的。在哈欽松系統(tǒng)[66]和塔赫他間系統(tǒng)[67]里，在“目”這個分類階元上，木蘭目與山茶目之間的系統(tǒng)演化關(guān)系看似比較簡單，但每個“目”包含若干個“科”（如在塔赫他間（1980）系統(tǒng)里山茶目由19 個科組成），科下的種類成百上千，種間的系統(tǒng)演化關(guān)系更為復(fù)雜，探討不同科間種級水平演化缺失的研究材料就更多了。

圖1 塔赫他間（1980）被子植物系統(tǒng)（引自Takhtajan 1980） [67]Fig.1 Classification system of angiosperm(from Takhtajan 1980)[67]

目前，最為流行的以分子生物學(xué)證據(jù)為主要依據(jù)的APG 被子植物分類系統(tǒng)揭示了木蘭科與山茶科間更為疏遠和復(fù)雜的系統(tǒng)演化關(guān)系。圖2是最新的APG Ⅳ被子植物分類系統(tǒng)[77]的基本構(gòu)架，木蘭科位于該系統(tǒng)的“木蘭分支（Magnoliids）”中，包括白樟目（Canellales）、胡椒目（Piperales）、木蘭目和樟目（Laurales）4 目，木蘭目含木蘭科等6 科。山茶科被放在在菊分支（Asterids）的杜鵑花目（Ericales）里，杜鵑花目含山茶科等22個科，圖3是APG Ⅳ系統(tǒng)揭示的杜鵑花目內(nèi)的系統(tǒng)演化關(guān)系[77]。由此可見，僅在科級水平上，山茶科與木蘭科的系統(tǒng)演化關(guān)系就非常復(fù)雜，種級水平的系統(tǒng)演化關(guān)系就更加密如蛛網(wǎng)，盤根錯節(jié)，不是“木蘭化石”的研究方式能夠解決的。

圖2 被子植物系統(tǒng)發(fā)育（蔣銀子據(jù)APG Ⅳ,2016繪制）Fig.2 Phylogeny of angiosperm(by Jiang Yinzi according to APG Ⅳ,2016)

圖3 杜鵑花目的系統(tǒng)發(fā)育（蔣銀子據(jù)APG Ⅳ,2016繪制）Fig.3 Phylogeny of Ericales(by Jiang Yinzi according to APG Ⅳ,2016)

APG 系統(tǒng)另一個值得注意的結(jié)果是：木蘭科不是最原始的被子植物，被子植物的基部類群由無油樟目（Amborellales）、睡蓮目（Nymphaeales）和木蘭藤目（Austrobaileyales）構(gòu)成。那些基于“木蘭（科）是被子植物之源”從而推斷茶樹起源于木蘭科的觀點[1，78]需重新考慮和修正。

4 現(xiàn)代茶樹與寬葉木蘭和中華木蘭在葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)上并非“有較多的相似之處”，并且，葉片屬營養(yǎng)器官，受環(huán)境的影響較大，其特征的相似性更多反映的是在生態(tài)環(huán)境上的相似，在系統(tǒng)演化上的意義多局限在科以下比較低級的分類階元，不適合用于親緣關(guān)系很遠的木蘭科和山茶科之間系統(tǒng)關(guān)系的探討

從特征描述來看[1]，除“側(cè)脈不達葉緣，在近葉緣處網(wǎng)結(jié)”外，寬葉木蘭和中華木蘭與茶樹的葉結(jié)構(gòu)沒有更多實質(zhì)性的相似之處。兩個化石植物葉緣全緣，而茶樹葉緣有明顯的鋸齒，差異非常明顯。更值得注意的是，“脈不達葉緣，在近葉緣處網(wǎng)結(jié)”這一特征并不是兩種化石植物和茶樹獨有的，在現(xiàn)代植物中，木犀科（Oleaceae）、山礬科（Symplocaceae）和冬青科（Aquifoliaceae）等科中有相當(dāng)多植物葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)與茶樹相似，且分布在同一區(qū)域，依“木蘭化石”推理，這些植物的起源均可追朔到寬葉木蘭。同理，化石植物中具有類似脈序結(jié)構(gòu)的也不僅是寬葉木蘭和中華木蘭，木蘭科的化石也不僅僅只有中國有，按“木蘭化石”的研究方法，茶樹可能有多個祖先。

寬葉木蘭和中華木蘭均為葉片化石，保存并不完全，能提供的特征信息非常有限和欠精細。目前，山茶科和木蘭科比較精細的葉結(jié)構(gòu)（Leaf architecture）分析已有相當(dāng)多的研究積累[79-84]。孫航和閔天祿（1995）[82]報道了山茶屬108 個種的葉結(jié)構(gòu)分析結(jié)果，取樣幾乎涵蓋了當(dāng)時茶組的所有種類，是一個非常全面的研究；Pray（1954）[79]、Dickison（1975）[80]、Yu and Chen（1991）[81]、Liao et al.（2000）[83]和Zhang and Xia[84]等也報道了不少木蘭科葉結(jié)構(gòu)分析的研究成果。這些文獻不少在“木蘭化石”之前已經(jīng)發(fā)表，但這些現(xiàn)代植物葉結(jié)構(gòu)方面的研究“木蘭化石”均沒有引用，化石方面也只引用了少量國內(nèi)的化石資料，而且還是被子植物起源之后相對年輕的新生代化石資料。由此可見，“木蘭化石”的基本文獻儲備較欠缺。

在生物的起源和演化研究中，化石證據(jù)確實很重要，甚至是關(guān)鍵證據(jù)。但是，化石的形成和保存狀態(tài)與特定的地史條件密切相關(guān)，化石的發(fā)現(xiàn)又是一個極具偶然性的過程，動植物系統(tǒng)演化上大部分化石證據(jù)的缺失是一個不爭的事實。因此，不了解現(xiàn)代植物的形態(tài)特征和地理分布，僅憑化石證據(jù)去推論一個生物類群的起源通常是難以成行的。在化石證據(jù)不足的情況下，在植物地理學(xué)上，通常將類群內(nèi)原始種類最集中和多樣性最豐富的地區(qū)推測為這個類群的起源中心[85]。依此原理，閔天祿（1992）[86]提出，滇黔桂交匯地帶是茶組植物的起源中心，云南是茶組植物起源中心的一部分，這是目前關(guān)于茶組植物起源最為專業(yè)的論證。

植物的起源、類群間的系統(tǒng)演化關(guān)系是十分重要和極其復(fù)雜的科學(xué)問題，需有真憑實據(jù)，有專業(yè)的研究方法和思路，需在查閱和掌握大量專業(yè)文獻資料的基礎(chǔ)上進行研究，力求科學(xué)性、專業(yè)性和真實性。

致謝：衷心感謝《普洱》雜志社段兆順先生、中國普洱茶研究院王興華先生、普洱市茶辦劉倫先生提供部分文獻資料；衷心感謝本單位碩士研究生蔣銀子為本文圖版的制作提供幫助。