油莎豆幼苗應(yīng)對鹽堿脅迫的光合生理響應(yīng)機(jī)制

唐榕，郭晨荔，梁培鑫，郭睿，王騰飛，何皇成，劉建國

（石河子大學(xué)新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 石河子，832003）

油莎豆（Cyperus esculentusL.）起源于北非尼羅河流域，是一種塊莖含油的草本能源植物，具有耐貧瘠、抗干旱、耐鹽堿、產(chǎn)量高、易栽種、病蟲害少等優(yōu)良特點(diǎn)[1,2]。油莎豆集油、糧、飼功能于一體，極具開發(fā)利用價(jià)值。油莎豆塊莖含油量25%左右，淀粉35%左右[3]。每公頃塊莖干重產(chǎn)量可達(dá)8520 kg，產(chǎn)油量超過2550 kg，約為大豆的4 倍、油菜的2 倍、花生的1.5 倍[4]。油莎豆油既可做食用油也可制成生物柴油，作為綠色替代能源，又可加工成各類食品，美味可口[5,6]。新疆地處我國西北內(nèi)陸干旱、半干旱地區(qū)，光熱水等自然資源條件與北非尼羅河流域相似，沙性土壤地域較多，在油莎豆種植上具有巨大潛力[1]。

土壤鹽堿化和次生鹽堿化是世界性問題，嚴(yán)重影響著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。新疆作為典型的干旱半干旱地區(qū)，其降水量小、蒸發(fā)量大、土壤含鹽量高，據(jù)統(tǒng)計(jì)其各類鹽堿土面積已達(dá)1.336×107hm2[7]，約占全國鹽堿土地的36.8%。新疆地域廣闊，南、北疆氣候及其它環(huán)境條件差異較大，土壤中鹽分組成有較大差異。其中，塔里木盆地、吐魯番盆地等南疆地區(qū)，土壤中鹽分主要以碳酸鹽、硫酸鹽為主，該地區(qū)土壤堿性鹽含量較高，導(dǎo)致pH 值較高。而北疆的伊犁、瑪納斯地區(qū)，因降水較多、Cl-淋洗強(qiáng)烈，土壤中主要以氯化物、硫酸鹽等中性鹽為主[8]。前人研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下環(huán)境通過滲透傷害和離子毒害，影響植物的生長，而堿脅迫環(huán)境下還伴有高pH 值，對植物影響更大。當(dāng)根系附近土壤pH 值升高時(shí)Fe2+、Mg2+、Ca2+等一些金屬離子開始沉積，同時(shí)伴隨著無機(jī)陰離子的減少，影響植物對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收，造成營養(yǎng)脅迫[9,10]。此外，Mg2+作為葉綠素合成的必要元素，Mg2+的沉淀，也會(huì)使得葉綠素合成受阻，光合作用減弱。Yang 等人[11]研究表明，隨著鹽濃度和pH 的增大，苜蓿葉片中凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均有所下降。同時(shí)鹽堿脅迫下植物光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng)中心會(huì)受到損傷，使PSⅡ的光合作用活力和光合電子傳遞被抑制[12]，葉綠體結(jié)構(gòu)損傷，參與光反應(yīng)和卡爾文循環(huán)的酶和蛋白下調(diào)[13]。而不同植物葉片色素含量還與其抗鹽堿性和鹽堿的種類、濃度有關(guān)。目前雖對植物在鹽堿脅迫下的生理響應(yīng)已有大量研究，但油莎豆作為新興油料作物對其認(rèn)知還不深入，特別是對鹽堿脅迫的光合響應(yīng)機(jī)制及鹽堿脅迫的濃度效應(yīng)尚不明確。本試驗(yàn)通過對油莎豆幼苗在不同濃度鹽脅迫和堿脅迫下的光合生理響應(yīng)進(jìn)行研究，揭示其耐鹽堿機(jī)制，為油莎豆在新疆大面積種植及合理劃分種植區(qū)域提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

以“中油莎1號”品種為材料，選取籽粒飽滿、大小一致、無蟲眼的種子。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)選用2種中性鹽（NaCl、Na2SO4）和2種堿性鹽（NaHCO3、Na2CO3），分別按2∶1 的比例配成相應(yīng)溶液進(jìn)行脅迫處理。設(shè)鹽脅迫和堿脅迫2 個(gè)處理組，每組設(shè)3個(gè)濃度梯度，分別用低濃度、中濃度、高濃度表示，經(jīng)前期預(yù)備試驗(yàn)，設(shè)定鹽脅迫低、中、高濃度依次為80、160、320 mmol·L-1，堿脅迫低、中、高濃度依次設(shè)定為40、80、120 mmol·L-1，共計(jì)6 個(gè)鹽、堿脅迫組合，對照（CK）為蒸餾水+營養(yǎng)液，共7 個(gè)處理（表1）。

表1 各處理液鹽分組成、摩爾比及pH值Table 1 Salt composition，molar ratio and pH of solutions for mixed salt treatments

1.3 方法

選取成熟飽滿的油莎豆種子，用5%的次氯酸鈉溶液消毒15 min，蒸餾水沖洗5～10 次。將種子浸沒在各處理下低濃度處理液中48 h（對照處理以蒸餾水浸沒），充分吸水后置于裝有濕潤蛭石的發(fā)芽盒中，在培養(yǎng)箱中25 ℃黑暗萌發(fā)3 d，每天補(bǔ)水一次保持濕潤，3 d 后從中選取露白種子備用。在19 cm×12 cm ×10 cm 的發(fā)芽盒中裝入225 g 經(jīng)121℃下高溫滅菌后的蛭石，再加入300 mL蒸餾水或相應(yīng)的鹽溶液并攪拌均勻，挑選10粒露白種子均勻擺放在蛭石表面，覆蓋100 g蛭石，后均勻澆灌200 mL 相應(yīng)處理溶液，出苗后每隔5 d 用1/2 Hoagland 營養(yǎng)液透灌1 次。將其置于恒溫培養(yǎng)箱中，晝/夜溫度為30℃/25℃,時(shí)間為14 h/10 h,濕度75%。每天11:00 采用稱重補(bǔ)水法及時(shí)補(bǔ)充水分，以保持其鹽濃度不變。

1.4 測定指標(biāo)和方法

1.4.1 葉綠素含量 幼苗生長15 d 后，取油莎豆中上部功能葉，擦凈表面污物后剪碎混勻，每個(gè)處理稱取0.2 g，均分成3 份，分別放入于研體中，加少量石英砂和碳酸鈣粉及10 mL 95%乙醇研磨至組織變白，靜止3～5 min 后過濾至25 mL 棕色容量瓶，以乙醇定容。分別在波長665 nm、649 nm 和470 nm下測定吸光度A665、A649 和A470。各光合色素含量計(jì)算公式為：

葉綠素A濃度（Chl a）=13.95A665-6.88A649

葉綠素B濃度（Chl b）=24.96A649-7.32A665

類胡蘿卜素濃度（Car）=（1000A470-2.05Chl a-114.8Chl b）/245

葉綠素總濃度（Chl T）=Chl a+Chl b

光合色素含量（mg·g-1）=C×V×N/W

其中C 為色素濃度（mg·L-1），V 為提取液體積，N為稀釋倍數(shù)，W為樣品鮮重。

1.4.2 光合參數(shù) 選取中上部分功能葉，利用Li-6400光合儀（Li-Cor，美國）于晴天11:00-13:00點(diǎn)，測定系統(tǒng)采用開放式氣路，光合有效輻射為設(shè)置為500μmol·m-2·s-1，葉室內(nèi)空氣流量設(shè)定為500 mL·min-1。測定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）及水分利用效率（WUE），重復(fù)5 次。

1.4.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 采用FMS-2 脈沖調(diào)制式熒光儀（Hansatech 公司，英國）測定初始熒光（F0）、最大熒光（Fm），最大光化學(xué)效率Fv/Fm、PSⅡ?qū)嶋H化學(xué)效率ΦPSⅡ，計(jì)算得出調(diào)節(jié)性能量耗散Y(NPQ)，非調(diào)節(jié)性能量耗散Y(NO)，光化學(xué)猝滅系數(shù)qP 和非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)qN。

1.5 數(shù)據(jù)處理方法

采用Microsoft Excel 2010、SPSS 19.0 軟件進(jìn)行單因素Duncan 檢驗(yàn)方差分析、相關(guān)性分析及主成分分析，SigmaPlot 12.5進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對油莎豆幼苗葉片光合色素含量的影響

在不同鹽堿脅迫下Chl a、Chl b、Car、Chl T 含量均大致表現(xiàn)為下降趨勢（圖1）。其中隨著鹽脅迫的程度增加Chl a、Chl T、Car含量均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，且在低濃度處理下到達(dá)最大值后顯著下降，在中濃度處理下其含量較CK 處理分別降低45.34%、34.06%和60.81%，而Chl b 含量表現(xiàn)較為遲鈍僅在高濃度處理下顯著降低。表明輕度鹽脅迫對葉片中光合色素并無顯著影響，隨鹽脅迫的加劇其含量顯著降低，且Chl a、Car 相較與Chl b 更為敏感。隨堿脅迫的程度增加Chl a、Chl b、Chl T 含量均呈現(xiàn)出逐漸下降的趨勢，其中Chl a、Chl T 含量均在低濃度下與CK 處理無顯著差異，在中濃度處理下開始出現(xiàn)顯著差異，分別降低26.84%、27.49%，Chl b 含量則僅在高濃度處理下顯著低于CK，Car 含量表現(xiàn)出波動(dòng)的趨勢，且高濃度處理下與中，低濃度處理并無顯著差異，且均顯著小于CK 處理，依次降低31.93%、19.12%和30.55%。表明堿性土壤可顯著降低植物中Car 含量，但隨著土壤中堿性加劇Car含量表現(xiàn)并不敏感。

圖1 鹽堿脅迫對油莎豆幼苗葉片光合色素含量的影響Fig.1 Effects of different saline-alkali stresses on photosynthetic pigment contents of Cyperus esculentus leaves

2.2 鹽堿脅迫對油莎豆幼苗葉片光合參數(shù)的影響

隨鹽堿脅迫程度的加深Pn、Gs、Tr、WC 均呈下降趨勢，且均在低濃度下較CK 處理達(dá)到顯著差異（表2），其中鹽脅迫下Pn依次降低35.36%、75.22%、91.46%，堿脅迫下依次降低43.69%、66.67%、65.64%。Ci在鹽脅迫下表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢，且隨濃度增加在低濃度下達(dá)到最小值減小16.42%，隨后較CK 處理依次降低2.39%和升高15.85%，而堿脅迫下則呈不斷降低的趨勢，僅在高濃度處理下顯著低于CK 處理。表明在低濃度下隨Gs的減少Ci逐漸減少，而高濃度下因凈光合速率顯著下降，植物無法有效消耗胞間的CO2導(dǎo)致Ci顯著升高。WUE 在鹽脅迫下表現(xiàn)為先升高后下降的趨勢，其低濃度處理下顯著高于其它處理達(dá)到最大值，且其它處理間并無顯著差異。而堿脅迫下則呈不斷增加趨勢，僅在高濃度處理達(dá)顯著水平。

表2 不同鹽堿脅迫對油莎豆幼苗葉片光合參數(shù)的影響Table 2 Effects of different saline-alkali stress on photosynthetic parameters of C.esculentus leaves

2.3 鹽堿脅迫對油莎豆幼苗葉片熒光參數(shù)的影響

2.3.1 鹽堿脅迫對油莎豆幼苗葉片F(xiàn)0、Fm、Fv/Fm及ΦPSⅡ的影響 由圖2 所示，隨鹽堿脅迫程度的增加Fm、ΦPSⅡ、Fv/Fm均表現(xiàn)為下降的趨勢，其中鹽脅迫下Fm和Fv/Fm在中度脅迫下較CK處理開始顯著降低，分別依次降低11.17%、21.26% 和1.25%、1.51%，而ΦPSⅡ則在低濃度下開始顯著降低并在高濃度出現(xiàn)回升的趨勢，其依次降低6.85%、18.52%、13.34%。而堿脅迫下ΦPSⅡ、Fv/Fm均在低濃度下開始顯著下降，分別依次降低13.08%、17.83%、22.69%和1.4%、1.77%、2.54%。僅Fm在高濃度下顯著下降，較CK 降低16.05%。F0隨鹽堿脅迫程度增加表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢，鹽脅迫下在低濃度下最高，較CK 增加6.62%，其在高濃度下顯著低于其他處理較其他處理分別下降15.97%、21.18%、15.34%。堿脅迫下在中濃度表現(xiàn)最高較CK處理增加12.13%。

圖2 鹽堿脅迫對油莎豆幼苗葉片F(xiàn)0、Fm、Fv/Fm及ΦPSⅡ的影響Fig.2 Effects of salt-alkali stress on F0，F(xiàn)m，F(xiàn)v/Fm and ΦPSⅡof C.esculentus leaves

2.3.2 鹽堿脅迫對油莎豆幼苗葉片Y(NPQ)、Y(NO)、qP 及qN 的影響 隨鹽堿脅迫程度的增加Y(NPQ)和qN 均呈現(xiàn)出先增后降的趨勢，且均在低濃度下達(dá)到最大后開始下降（圖3），Y(NPQ)在低、中、高濃度鹽和堿脅迫處理下較CK 分別依次增加44.71%、2.62%、-21.08% 和 120.65%、40.03%、36.61%，qN分別依次增加7.18%、-14.74%、-35.61%和37.66%、-6.54%、-11.53%?？煽闯鰤A脅迫下Y(NPQ)均大于CK 處理，而Y(NO)則表現(xiàn)出上升的趨勢，在中、高濃度下較CK 處理達(dá)到顯著差異，分別增加84.69%和110.16%。qP 隨著鹽堿脅迫程度增加表現(xiàn)為下降趨勢，鹽脅迫處理在低濃度下開始顯著降低，依次降低7.6%、12.89%、9.94%，而堿脅迫處理下僅中高濃度較CK 處理顯著降低，分別降低12.11%、13.14%。

圖3 鹽堿脅迫對油莎豆幼苗葉片Y(NPQ)、Y(NO)、qP及qN的影響Fig.3 Effects of saline-alkali stress on Y(NPQ),Y(NO)、qP and qN of C.esculentus leaves

2.4 油莎豆在光合特征方面耐鹽堿能力評價(jià)

2.4.1 相關(guān)性分析 將油莎豆鹽堿脅迫后各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，得到相關(guān)系數(shù)矩陣。由表3 可看出植物中Pn與Gs、Tr、Chl a 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與Car、Chl T、Fm、ΦPSⅡ、qP（P＜0.05）呈顯著正相關(guān)，而與Y(NO)表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)。

表3 鹽堿脅迫下油莎豆各指標(biāo)的相關(guān)性分析Table 3 The correlation analysis of C.esculentus indexes under saline-alkali stress

2.4.2 主成分分析 對油莎豆鹽堿脅迫下的16個(gè)光合生理指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，提取特征值＞1的3 個(gè)主成分，其特征值分別為9.169、4.055、1.244，方差貢獻(xiàn)率分別為57.305%、25.346%、7.778%。累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)到90.429%，符合分析要求。由表4可知第一主成分綜合了Pn、Gs、Tr、WC、Car、Chl T、Fv/Fm、ΦPSⅡ、Y(NO)、qP 和qN 的指標(biāo)信息。第二主成分綜合了WUE，Y(NPQ)的指標(biāo)信息，綜合得分（F）是每個(gè)主成分得分與對應(yīng)貢獻(xiàn)率乘積之 和 ， 即 F=F1×57.305%+F2×25.346%+F3×7.778%。由表5 可知，油莎豆在不同處理下的綜合得分分別為2.207、1.577、-1.166、-2.836、1.456、-0.039 和-1.198。相比較CK 處理鹽脅迫下隨脅迫程度增加得分依次下降0.629589、3.37354、5.043311，堿脅迫下依次下降0.751051、2.245727、3.405405，其各處理間排名為CK＞低濃度鹽脅迫＞低濃度堿脅迫＞中濃度堿脅迫＞中濃度鹽脅迫＞高濃度堿脅迫＞高濃度鹽脅迫。

表4 主成分分析的成分載荷矩陣Table 4 Rotated component matrix of principal component analysis

表5 油莎豆不同鹽堿處理的綜合得分及其排名Table 5 The comprehensive score and ranking of C.esculentus under different saline-alkali stress

3 結(jié)論與討論

葉綠素是主要的光合色素，對光能的吸收、傳遞及轉(zhuǎn)化起著重要的作用[11]。在本實(shí)驗(yàn)處理中因油莎豆耐鹽和堿能力不同，通過前期預(yù)備實(shí)驗(yàn)，確定了鹽脅迫和堿脅迫的濃度范圍，其低、中、高濃度處理下堿性鹽濃度比同處理下中性鹽濃度分別減少了40、80 和200 mmol·L-1。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明隨鹽堿脅迫程度的增加，油莎豆葉綠素總量除低濃度鹽處理外均成下降趨勢。說明鹽堿迫抑制了Chl T的合成，隨其脅迫程度的增加，植物體內(nèi)葉綠體逐漸發(fā)生降解，葉綠素結(jié)合蛋白或卟啉的形成速率降低[14,15]，趙佳偉等人[16]研究發(fā)現(xiàn)，隨鹽脅迫程度的增加杜梨葉片中葉綠素含量呈逐漸下降趨勢，而耐鹽品種北美豆梨則在25 mmol·L-1濃度下葉綠素含量較CK 處理出現(xiàn)上升趨勢。隨著植物體內(nèi)Na+的積累，葉綠體中基粒片層和類囊體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性等都發(fā)生一定程度的損傷，最終造成葉綠素含量和葉綠體功能降低[17]。但在堿脅迫處理下土壤中pH 升高，導(dǎo)致鐵、鎂等合成葉綠素所必需的微量元素發(fā)生沉淀，從葉綠素的合成途徑上造成破壞[18]，使堿脅迫處理下油莎豆幼苗的葉綠素含量低于同濃度鹽脅迫處理，且在低濃度堿脅迫下幼苗葉綠素含量相比于CK 處理均呈下降趨勢[19]。在鹽處理中各指標(biāo)均在低濃度下達(dá)到最大，表現(xiàn)為促進(jìn)效果，這與李秀霞等人[20]研究

結(jié)果一致，實(shí)驗(yàn)表明在低濃度處理下堿脅迫已對油莎豆幼苗造成一定傷害，而鹽脅迫對油莎豆幼苗并未造成傷害，由此可初步說明油莎豆是耐鹽植物。但也可能是在中性鹽脅迫處理下，抑制了葉片生長，導(dǎo)致葉綠體收縮，產(chǎn)生“濃縮效應(yīng)”或油莎豆幼苗為了抵御鹽脅迫所帶來的生理傷害而表現(xiàn)出的一種適應(yīng)性生理響應(yīng)[21]。

光合作用為植物生長發(fā)育提供物質(zhì)基礎(chǔ)，當(dāng)植物遭受逆境時(shí)，其葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Gi）、蒸騰速率（Tr）、葉綠素含量等均會(huì)受到一定程度的影響，且影響程度也因植物種類、品種、脅迫程度、時(shí)期等因素的不同而有所差異[22,23]。劉建新[24]等人研究發(fā)現(xiàn)，燕麥在鹽、堿脅迫下Pn、Gs、Tr均呈下降趨勢，其中Pn分別在100、50 mmol·L-1下開始顯著降低，而Gi則表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢，分別在150、100 mmol·L-1下開始顯著上升。本試驗(yàn)中，隨著鹽、堿脅迫處理濃度的增加，油莎豆幼苗中Pn、Gs、Tr、WC 呈現(xiàn)出下降趨勢，且均在低濃度下顯著降低，說明此濃度下植株光合作用已經(jīng)受到明顯抑制。張麗華等人[15]發(fā)現(xiàn)在高鹽環(huán)境下，植物會(huì)通過降低Gs從而減少水分的散失，達(dá)到保持水分的作用。Tr的減少有助于維持水分的平衡，減少植物根系對鹽分的吸收。但意味著植物吸收CO2的能力降低，這也是鹽堿處理下Gi降低的主要原因，間接導(dǎo)致光合碳同化作用降低。但本實(shí)驗(yàn)中，在鹽脅迫處理下隨濃度的增加Gi表現(xiàn)為先下降后在中濃度下開始上升，其上升主要原因?yàn)楣夂纤俾蕠?yán)重減慢，使植物中CO2無法被有效利用而積累在胞間，導(dǎo)致Gi顯著上升[25，26]，堿脅迫則表現(xiàn)為下降趨勢，表明油莎豆對中高濃度堿脅迫下有一定適應(yīng)能力，受非氣孔因素影響較少。由此可初步判斷，在輕度鹽堿脅迫下光合速率下降的主要原因是氣孔因素引起的CO2供應(yīng)不足，而隨脅迫程度不斷加重其主要原因轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩貙?dǎo)致的CO2利用率降低。本實(shí)驗(yàn)中隨堿脅迫程度遞增，WC 逐漸下降，WUE 卻不斷升高，這表明在堿脅迫下植物可能通過降低WC，提高WUE，致使根系吸收較少的鹽水，從而躲避鹽堿對其造成的傷害，與賈旭梅等人[27]研究結(jié)果基本一致。WUE 增加也可能是植物相應(yīng)WC降低的一種適應(yīng)性反應(yīng)，對植物在逆境中生長有重要意義[28]，但在本研究中高濃度鹽處理下隨WC 的降低，WUE 顯著降低，可能是植物受到不可逆的嚴(yán)重傷害，已失去自我調(diào)節(jié)能力，使其Pn顯著降低。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是直接反映外界脅迫對植物光合作用內(nèi)在影響的重要指標(biāo)。F0為PSⅡ反應(yīng)中心完全開放時(shí)的最小熒光產(chǎn)量，F(xiàn)m為PSⅡ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)的最大熒光產(chǎn)量，很大程度上與PSⅡ反應(yīng)中心上葉綠素a 含量有關(guān)。Fv/Fm為PSⅡ的最大光量子產(chǎn)量，反映了植物的潛在最大光合能力[29]。通過F0、Fv/Fm的變化可反映出PSⅡ反應(yīng)中心的變化情況和可能的光保護(hù)機(jī)制[30]。在本研究中隨鹽堿脅迫程度的增加Fm、ΦPSⅡ、Fv/Fm均大致表現(xiàn)為下降的趨勢，表明鹽堿脅迫下導(dǎo)致植物光能的利用能力減弱，電子傳遞效率降低，ΦPSⅡ的光能轉(zhuǎn)換效率降低[31]。植物在遭受鹽堿脅迫后，光化學(xué)能量轉(zhuǎn)化受到抑制，不能用于光合電子傳遞的，需要通過熱耗散排出過剩的光能，避免器官受到損傷。Y (NPQ)、qN 等葉綠素?zé)晒鈪?shù)可反映植物排出過剩光能的能力[32]，而Y(NO)則是表示植物光損傷的重要指標(biāo)，其數(shù)值越高則說明植物光合器官受損越重。本研究中隨鹽堿脅迫的加重，Y(NPQ)、qN 均表現(xiàn)出先升后降的趨勢，且均在低濃度處理下增加[33]。而Y(NO)則隨鹽堿脅迫的加重表現(xiàn)出上升趨勢，且均在中濃度處理顯著升高。說明油莎豆在一定濃度鹽堿脅迫下，可啟動(dòng)其保護(hù)機(jī)制以抵御鹽堿所帶來的危害，但超過其耐受限度后，迅速失去自我保護(hù)能力，開始受到嚴(yán)重?fù)p傷。

鹽堿條件下對植物光合作用的影響并非單因素造成，它與多個(gè)因素相關(guān)，且對其影響程度不一。因此對其多個(gè)光合生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性和主成分進(jìn)行分析尤為重要。本實(shí)驗(yàn)中Pn與Gs、Tr、Chl a 呈極顯著正相關(guān)，說明光合速率的減低在色素方面主要與葉綠素a 的降低有關(guān)，在氣孔因素中主要與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率有關(guān)，與Car、Chl T、Fm、ΦPSⅡ、qP成顯著正相關(guān)，而與Y(NO)表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)，因此以上相關(guān)指標(biāo)可評價(jià)油莎豆的耐鹽堿能力，且表明油莎豆在鹽堿脅迫下除Y(NO)外，Gs、Tr、Chl a、Car、Chl T、Fm、ΦPSⅡ和qP 的降低均會(huì)不同程度地導(dǎo)致光合速率下降。在主成分分析中第一主成分綜合了Pn、Gs、Tr、WC、Car、Chl T、Fv/Fm、ΦPSⅡ、Y(NO)、qP 和qN 的指標(biāo)信息。第二主成分綜合了Ci、WUE、F0、Y(NPQ)的指標(biāo)信息。其中，Pn、Car、Chl T、Fv/Fm、ΦPSII、Y (NO)、qP 是反映受損程度的重要指標(biāo)，Gs、Tr、WC 是調(diào)節(jié)光合作用的重要指標(biāo)，這說明油莎豆主要通過降低Gs、Tr、WC 來適應(yīng)鹽堿脅迫；第二主成分中WUE 為節(jié)水指標(biāo)，Y (NPQ)為熱耗散保護(hù)指標(biāo)，這說明油莎豆還可以通過提高水分利用率并開啟熱耗散調(diào)節(jié)機(jī)制來抵御鹽堿脅迫。此外，從結(jié)果中可以看出，在中性鹽和堿性鹽濃度分別大于80 和40 mmol·L-1后，綜合得分開始下降顯著，并且在160和80 mmol·L-1時(shí)綜合得分降幅最大。說明油莎豆具有一定的耐鹽堿性，且同濃度下堿脅迫對其傷害更大。

近年來新疆油莎豆種植主要以南疆沙壤土為主，然而除北疆的阿勒泰、伊犁河谷及塔城部分地區(qū)土壤含鹽較少以外，其它地區(qū)均出現(xiàn)不同程度的鹽漬化[34]。結(jié)合實(shí)際，將鹽、堿脅迫下低、中、高濃度可 分 別 換 算 為4.14、8.29、16.58 g·kg-1和2.2、4.39、6.59 g·kg-1的土壤總鹽分含量。根據(jù)喬木[7]等人對塔里木盆地灌區(qū)土壤鹽漬化分布特點(diǎn)的研究發(fā)現(xiàn)，其中天山南麓平原區(qū)、塔里木河沖積平原區(qū)、喀什三角洲區(qū)和葉爾羌河流域區(qū)的平均總鹽含量均達(dá)到15 g·kg-1以上。阿爾金山山前平原區(qū)和昆侖山山前平原區(qū)平均總鹽含量分別為7.13、6.35 g·kg-1，且土壤鹽分組成主要以硫酸鹽-氯化物為主。結(jié)合試驗(yàn)結(jié)果推測油莎豆可在塔里木盆地灌區(qū)中阿爾金山山前平原區(qū)及昆侖山山前平原區(qū)推廣種植，其他灌區(qū)鹽漬化程度較嚴(yán)重需要通過改良才可種植。自然環(huán)境中鹽堿脅迫多以混合脅迫為主，且油莎豆在混合鹽堿下的光合生理響應(yīng)尚不明確，還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

鹽脅迫和堿脅迫均會(huì)影響油莎豆光合作用，其中鹽、堿脅迫下光合速率下降主要與Gs、Tr、Chl a 的降低有關(guān)。且油莎豆在鹽堿脅迫下可通過降低Gs、Tr、WC 和提高WUE 以及啟動(dòng)熱耗散機(jī)制來維持水分的供給和光合系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡。在不同鹽成分處理中中性鹽濃度160 mmol·L-1、堿性鹽濃度80 mmol·L-1時(shí)油莎豆幼苗綜合得分降幅最大，在同濃度下堿脅迫抑制程度均大于鹽脅迫。