干旱與半干旱區(qū)紅砂枯落物分解初期節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

蔣嘉瑜 ，連學(xué) ，唐希明 ，劉任濤 *，張安寧

（1. 寧夏大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2. 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 750021；3. 中衛(wèi)市自然資源局，寧夏 中衛(wèi) 755000）

在干旱、半干旱荒漠草原區(qū)，由于紅砂（Reaumuria soongorica）具有耐旱、耐鹽堿、抗逆性和集沙能力強(qiáng)等特點(diǎn)，能長(zhǎng)期生長(zhǎng)在干旱環(huán)境中，成為維持荒漠草原脆弱生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性極為重要的植物物種［1］。但是，在人類活動(dòng)的加劇和氣候變化的雙重作用下，紅砂林地嚴(yán)重退化，導(dǎo)致干旱半干旱荒漠草原易發(fā)生土地退化和沙漠化［2-3］。因此，為了促進(jìn)紅砂林地生態(tài)恢復(fù)，在退化紅砂林地開(kāi)展了以檸條（Caragana korshinskii）為主要植物種的植被建設(shè)。隨著檸條灌叢林地的生長(zhǎng)、發(fā)育和演化，檸條和紅砂鑲嵌分布，形成復(fù)合型荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)。并且，由于檸條獨(dú)特的生理生態(tài)學(xué)特性，不僅對(duì)惡劣的生態(tài)環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，而且在退化草地植被恢復(fù)中發(fā)揮著重要作用［4］。天然紅砂林地枯落物分解過(guò)程及其與土壤動(dòng)物的關(guān)系，必將受到檸條灌叢微生境的影響。因此，研究檸條灌叢微生境紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分布規(guī)律，對(duì)于干旱半干旱荒漠草原區(qū)生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程解析、生物多樣性的維持及灌叢林地保護(hù)利用均具有重要意義。

水熱因子作為干旱與半干旱區(qū)重要的調(diào)控因子，直接關(guān)系到植被群落分布特征和枯落物分解過(guò)程［5］。土壤動(dòng)物作為枯落物分解的重要參與者，具有數(shù)量大、種類多的特點(diǎn)，在生態(tài)系統(tǒng)中主要擔(dān)任消費(fèi)者和分解者的雙重角色，參與和推動(dòng)著生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等過(guò)程，成為維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能的重要組成部分［6］。所以，干旱、半干旱荒漠草原不同氣候區(qū)水熱因子的變化，不僅直接影響枯落物分解和養(yǎng)分釋放，亦將會(huì)影響到枯落物土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分布和功能屬性特征［7］。并且，水熱因子分布亦受到灌叢微生境的調(diào)控。研究表明，較為干旱的地區(qū)灌叢微生境對(duì)氣候變化的響應(yīng)更加敏感［8］。因此，不同氣候區(qū)主導(dǎo)的水熱因子分布和灌叢微生境均將影響枯落物分解過(guò)程及其土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分布。

近年來(lái)，關(guān)于灌叢枯落物中土壤動(dòng)物的研究有很多。劉繼亮等［5］研究發(fā)現(xiàn)在干旱、半干旱區(qū)降水脈沖對(duì)枯落物中土壤動(dòng)物的影響存在明顯的地域性差異，且不同功能類群的土壤動(dòng)物對(duì)降水變化有著不同的響應(yīng)模式，而灌木等形成的微生境也對(duì)該過(guò)程起著調(diào)控作用。張安寧等［9］在干旱風(fēng)沙區(qū)對(duì)檸條枯落物中土壤節(jié)肢動(dòng)物的研究發(fā)現(xiàn)，灌叢大小的差異，導(dǎo)致灌叢下枯落物中土壤節(jié)肢動(dòng)物類群對(duì)生境的選擇性，而表現(xiàn)出不同的響應(yīng)模式。Pucheta 等［10］在蒙塔荒漠和Saul-Tcherkas 等［11］在內(nèi)蓋夫荒漠通過(guò)對(duì)降水變化下灌叢內(nèi)外土壤微生物及土壤動(dòng)物群落的研究發(fā)現(xiàn)，降水分布直接影響灌叢下枯落物分解過(guò)程和土壤呼吸過(guò)程，進(jìn)而對(duì)土壤動(dòng)物群落分布特征產(chǎn)生影響［5］。除此之外，Kardol 等［12］研究表明，氣候因素可以通過(guò)直接改變生活條件和間接改變資源可用性，從而影響碎屑食物網(wǎng)的組成，來(lái)解析對(duì)枯落物節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響。綜合分析發(fā)現(xiàn)，大多研究集中在單純的天然灌叢或人工灌叢林枯落物節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性分布受到氣候、植被類型、土壤環(huán)境、枯落物種類及小氣候的影響。但是，關(guān)于干旱半干旱荒漠草原區(qū)天然紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物多樣性及群落分布特征尚不清楚，灌叢微生境是否對(duì)紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物分布產(chǎn)生影響，仍缺乏定量研究。

鑒于此，選擇水熱條件不同的寧夏鹽池半干旱區(qū)和內(nèi)蒙古烏拉特后旗干旱區(qū)荒漠草原為研究樣地，以紅砂枯落物為研究對(duì)象，采用分解袋法，通過(guò)調(diào)查2個(gè)樣地灌叢內(nèi)外微生境中紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物組成和多樣性分布特征，旨在解析不同氣候區(qū)紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分布規(guī)律及與灌叢微生境的關(guān)系，為旱區(qū)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能恢復(fù)、生物多樣性保護(hù)以及灌叢林保護(hù)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于半干旱區(qū)寧夏鹽池縣和干旱區(qū)內(nèi)蒙古烏拉特后旗。其中，寧夏鹽池縣（37°49′12.90″N，107°27′30.18″E，平均海拔1348 m），屬于典型溫帶大陸性季風(fēng)氣候。全年62%以上的降水集中在7-9月。地表植物主要為檸條（C. korshinskii）、中亞白草（Pennisetum centrasiaticum）、牛枝子（Lespedeza potaninii）、豬毛蒿（Artemisia scoparia）、苦豆子（Sophora alopecuroides）等［13］。

內(nèi)蒙古烏拉特后旗（41°26′23.48″N，106°59′0.59″E，平均海拔1621 m），屬于典型的大陸性干旱氣候。全年70%以上降水集中在7-8月。地表植物主要為檸條（C. korshinskii）、紅砂（R. soongorica）、駱駝蓬（Peganum harmala）、多根蔥（Allium polyrhizum）和小針茅（Stipa klemenzii）等［14］。在干旱半干旱荒漠草原區(qū)，人類活動(dòng)和脆弱的生態(tài)環(huán)境，加劇了荒漠草原土地退化和荒漠化。為了改善荒漠草原區(qū)紅砂灌叢林地的生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)荒漠草原退化生態(tài)系統(tǒng)的有效恢復(fù)，在鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)天然紅砂灌叢林地內(nèi)引入人工種植的檸條灌叢。研究樣地基本氣候條件和土壤類型情況見(jiàn)表1［15-16］和圖1。

圖1 研究樣地2018年降水量和月均溫Fig. 1 The precipitation and average temperature of each month in 2018 in both study sites

表1 研究樣地基本氣候條件和土壤類型情況Table 1 Basic climatic conditions and soil types of the study sites

1.2 研究方法

1.2.1 枯落物收集與枯落物袋布設(shè) 于2017年9月生長(zhǎng)期結(jié)束后，選擇鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)的紅砂灌叢進(jìn)行枯落物樣品采集。用剪刀齊地面采集紅砂灌叢的部分新鮮枝葉，帶回實(shí)驗(yàn)室于65 ℃下烘干至恒重，進(jìn)行充分混合以模擬自然條件下的枯落物狀態(tài)。首先，依據(jù)地上紅砂枯落物生物量分布特征、網(wǎng)孔分解袋以及樣方面積，準(zhǔn)確稱取質(zhì)量10 g 的紅砂烘干樣裝入枯落物分解袋（10 cm×15 cm）中；然后，將分解袋平放在選取好的試驗(yàn)樣地內(nèi)，并用鐵鉤四角固定?？萋湮锓纸獯?guī)格為：表面層為0.55 mm 網(wǎng)孔（允許中小型動(dòng)物和微生物進(jìn)入）尼龍網(wǎng)，貼地面層為0.058 mm 網(wǎng)孔尼龍網(wǎng)（避免枯落物損失和地下動(dòng)物的干擾）。

在鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)荒漠草原封育試驗(yàn)研究樣地內(nèi)，分別選擇6 株高度、冠幅等形態(tài)特征無(wú)顯著差異的檸條灌叢（林齡 20年左右［13-14］）作為標(biāo)準(zhǔn)樣株進(jìn)行標(biāo)記。每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣株間隔15 m 以上，且在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣株下設(shè)置一個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)，且在對(duì)應(yīng)的灌叢外裸地（直線距離3 m 左右）布設(shè)另一個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)作為對(duì)照。于2017年9月完成分解袋布設(shè)，2個(gè)地區(qū)共布設(shè)分解袋24 袋。自放分解袋之日起第二年，在生長(zhǎng)季末期（2018年 9月 28 日）進(jìn)行取樣，共取樣 24 袋（2 種微生境×2個(gè)地區(qū)×6個(gè)重復(fù)）。

本研究選取的樣地地勢(shì)平坦、地形、植被及土壤類型基本一致，且主要以風(fēng)沙土為主。其中鹽池檸條灌叢平均高度為（0.88±0.03）m，冠幅平均直徑為（1.87±0.73）m。烏拉特后旗檸條灌叢平均高度為（0.90±0.02）m，冠幅平均直徑為（1.90±0.74）m。

1.2.2 枯落物取樣與節(jié)肢動(dòng)物分離鑒定 將分解袋取回后立馬裝入信封中，保存在恒溫箱中，及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行節(jié)肢動(dòng)物分離及化學(xué)分析。枯落物節(jié)肢動(dòng)物采用干漏斗法［9］，分離時(shí)間為24 h。將分離出的中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物放置于含75%酒精的收集瓶中，于-4 ℃冰箱中保存，以供后期數(shù)量的統(tǒng)計(jì)和種類的鑒定。采用雙筒體視顯微鏡（OLYMPUS SZX16，日本）和光學(xué)顯微鏡（Nikon E200MV，日本）進(jìn)行種類鑒定和數(shù)量統(tǒng)計(jì)。中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物標(biāo)本主要依據(jù)《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》［17］、《幼蟲(chóng)分類學(xué)》［18］等分類圖鑒進(jìn)行分類和鑒定。一般種類鑒定到科水平，個(gè)別種類鑒定到屬水平（表4）。

1.2.3 枯落物化學(xué)分析 分離動(dòng)物后的枯落物樣品，清除其表面土壤與混入的雜物后，于65 ℃下烘干至恒重，準(zhǔn)確稱量其干重后磨碎進(jìn)行養(yǎng)分含量N、P、K、酸性洗滌木質(zhì)素、纖維素等指標(biāo)的測(cè)定。采用改進(jìn)的Van Soest 方法測(cè)定酸性洗滌纖維素（acid detergent cellulose，ADC）；采用范氏法測(cè)定酸性洗滌木質(zhì)素（acid detergent lignin，ADL）；采用元素分析儀（UDK140 分析儀，意大利）測(cè)定全氮；采用氫氧化鈉熔融-火焰光度計(jì)法測(cè)定全鉀；采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定全磷［19］。

1.2.4 土壤樣品的收集及分析 在每次枯落物分解袋取回后，在分解袋貼地表處用鋁盒取0～10 cm 的土壤樣品1個(gè)，測(cè)定土壤含水量；并用小鏟取混合土壤樣品1個(gè)，放在自封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室以供后續(xù)土壤指標(biāo)測(cè)定?；旌贤翗咏?jīng)自然風(fēng)干后，去除葉、莖、根系、石塊等雜物，過(guò)2 mm 土壤篩，用于土壤pH、電導(dǎo)率和粒徑組成的測(cè)定；將土壤研磨后過(guò)0.01 mm 篩，用于土壤全碳（total carbon，TC）和土壤全氮（total nitrogen，TN）的測(cè)定。

按照1∶5 的土水比浸提后，靜置12 h 后取上清液，分別使用便攜式酸度計(jì)（雷磁PHBJ-260 型，上海）和便攜式電導(dǎo)率儀（齊威DDB-11A，杭州）測(cè)定土壤pH 值和電導(dǎo)率（μs·m-1）；采用Mastersizer 3000 激光衍射粒度分析儀測(cè)定土壤粒徑組成［20］；采用元素分析儀（UDK140 分析儀，意大利）測(cè)定土壤全碳（%）和全氮（%）。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

枯落物節(jié)肢動(dòng)物群落特征指標(biāo)，主要包括個(gè)體數(shù)、類群數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Margalef 指數(shù)以及 Pielou 指數(shù)［21］。

式中：Ni為第i個(gè)類群的個(gè)體數(shù)；N為節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體總數(shù)；S為節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)。

節(jié)肢動(dòng)物多度的劃分依據(jù)：個(gè)體數(shù)量占群落總個(gè)體數(shù)10.00%以上者為優(yōu)勢(shì)類群，占1.00%～10.00%者為常見(jiàn)類群，不足1.00%者為稀有類群［22］。

采用SPSS Statistics 25 和R 語(yǔ)言軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用獨(dú)立樣本t 檢驗(yàn)比較不同微生境間枯落物節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的差異。采用Pearson 法對(duì)紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物群落指數(shù)與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析。采用Origin 2018 和R 語(yǔ)言軟件包c(diǎn)orrplot 作圖。采用雙尾檢測(cè)，顯著水平為P=0.05。圖表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。通過(guò)對(duì)紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物類群分布進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（detrended correspondence analysis，DCA），計(jì)算出排序軸的梯度長(zhǎng)度（lengths of gradient，LGA），依LGA 值大小選擇適宜的排序分析方法。同時(shí)，采用偏RDA分析（partial RDA）和蒙特卡洛置換檢驗(yàn)（Monte/Carlo permutation test），定量評(píng)價(jià)每個(gè)因子對(duì)枯落物節(jié)肢動(dòng)物群落分布變化的貢獻(xiàn)率（即獨(dú)立解釋量）。在偏RDA 分析的基礎(chǔ)上，繪制枯落物節(jié)肢動(dòng)物類群分布與解釋變量關(guān)系的二維排序圖（biplot）。應(yīng)用排序軟件CANOCO 4.5 進(jìn)行分析運(yùn)算。為了保證試驗(yàn)數(shù)據(jù)滿足正態(tài)分布及減小異常值對(duì)分析結(jié)果的影響，對(duì)動(dòng)物類群個(gè)體數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，對(duì)樣方進(jìn)行中心化（center by species）和標(biāo)準(zhǔn)化（center and standardize）處理，對(duì)物種數(shù)據(jù)進(jìn)行中心化處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境特征

由表2 可知，紅砂枯落物P 含量在鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)均表現(xiàn)為裸地顯著低于灌叢（P＜0.05）。紅砂枯落物N 和K 含量在鹽池半干旱區(qū)均表現(xiàn)為裸地顯著低于灌叢（P＜0.05），而在烏拉特后旗干旱區(qū)表現(xiàn)為灌叢內(nèi)外無(wú)顯著差異（P＞0.05）。紅砂枯落物殘留量、纖維素和木質(zhì)素含量在鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)均表現(xiàn)為灌叢內(nèi)外無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

表2 干旱與半干旱區(qū)不同微生境紅砂枯落物化學(xué)特征Table 2 Chemical content of R.soongorica litter between different microhabitats in arid and semi-arid regions

由表3 可知，土壤TC、含水量、pH 值和黏粒含量在鹽池半干旱區(qū)均表現(xiàn)為裸地顯著高于灌叢（P＜0.05），而在烏拉特后旗干旱區(qū)表現(xiàn)為灌叢內(nèi)外無(wú)顯著差異（P＞0.05）。土壤C/N 在鹽池半干旱區(qū)表現(xiàn)為裸地顯著高于灌叢，而在烏拉特后旗干旱區(qū)表現(xiàn)為裸地顯著低于灌叢（P＜0.05）。土壤電導(dǎo)率和砂粒含量在鹽池半干旱區(qū)表現(xiàn)為裸地顯著低于灌叢（P＜0.05），而在烏拉特后旗干旱區(qū)表現(xiàn)為灌叢內(nèi)外無(wú)顯著差異（P＞0.05）。土壤TN 和土壤粉粒在鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)均表現(xiàn)為灌叢內(nèi)外無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

表3 干旱與半干旱區(qū)不同微生境枯落物袋下土壤理化性質(zhì)Table 3 Physical and chemical properties of soils beneath litter bags between different microhabitats in arid and semi-arid regions

2.2 紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物群落組成

鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)研究樣地紅砂枯落物分解袋中，共獲取枯落物節(jié)肢動(dòng)物501 只，隸屬于8目18 科19個(gè)類群（表4）。其中，優(yōu)勢(shì)類群為球角?科、垂盾甲螨屬和矮蒲螨科，其個(gè)體數(shù)分別占總個(gè)體數(shù)的43.11%、20.16%、17.96%；常見(jiàn)類群為巨須螨科、絨螨科、疣?科、小真古螨科、隱顎螨科、騰島螨科和蝽科幼蟲(chóng)共7 類，其個(gè)體數(shù)分別占總個(gè)體數(shù)的4.59%、4.39%、2.20%、1.60%、1.00%、1.00%和1.00%；其余9個(gè)類群為稀有類群，其個(gè)體數(shù)僅占總個(gè)體數(shù)的2.99%。

表4 干旱與半干旱區(qū)不同微生境枯落物節(jié)肢動(dòng)物平均個(gè)體數(shù)（百分比）Table 4 The average abundance（percentage %）of litter arthropods between different microhabitats in arid and semi-arid regions

在鹽池半干旱區(qū)，灌叢微生境分解袋中紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群有3 類，而裸地微生境只有2 類。灌叢微生境常見(jiàn)類群有7 類，而裸地微生境僅有3 類。灌叢微生境無(wú)稀有類群出現(xiàn)，而裸地微生境稀有類群有4 類。

在烏拉特后旗干旱區(qū)，灌叢和裸地微生境分解袋中紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群均有3 類。灌叢微生境常見(jiàn)類群有7 類，裸地微生境有4 類。灌叢微生境稀有類群僅1 類，而裸地微生境無(wú)稀有類群出現(xiàn)。

2.3 紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性特征

由圖2 可知，紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)在鹽池半干旱區(qū)均表現(xiàn)為裸地顯著高于灌叢，而在烏拉特后旗干旱區(qū)均表現(xiàn)為裸地顯著低于灌叢（P＜0.05）。而紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Margalef 指數(shù)以及Pielou 指數(shù)在鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)均表現(xiàn)為灌叢內(nèi)外無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

圖2 干旱與半干旱區(qū)不同微生境枯落物節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)和群落多樣性指數(shù)Fig. 2 The abundance，group richness，and community diversity index of litter arthropods between different microhabitats in arid and semi-arid regions

2.4 紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物與環(huán)境特征間的相關(guān)性

由圖3 可知，紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)在鹽池半干旱區(qū)僅與土壤pH 值呈顯著正相關(guān)性，與土壤砂粒含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)在鹽池半干旱區(qū)僅與土壤砂粒呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Margalef 指數(shù)和Pielou 指數(shù)在鹽池半干旱區(qū)均與環(huán)境因子間無(wú)顯著相關(guān)性（P＞0.05）。紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Margalef 指數(shù)和Pielou 指數(shù)在烏拉特后旗干旱區(qū)均與環(huán)境因子間無(wú)顯著相關(guān)性（P＞0.05）。

圖3 干旱與半干旱枯落物節(jié)肢動(dòng)物群落指數(shù)與環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)Fig. 3 Correlation coefficients between litter arthropod community index and environmental factors in arid and semi-arid regions

本研究紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物群落DCA 計(jì)算出的LGA=2.894＜4，故采用線性模型的冗余對(duì)應(yīng)分析（redundancy analysis，RDA）來(lái)確定紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)分布與土壤因子間的關(guān)系。本研究對(duì)紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)與環(huán)境因子進(jìn)行RDA 排序分析，得到個(gè)體數(shù)分布與環(huán)境因子的二維排序圖（圖4）。其第1 典型軸（F=4.296，P=0.006）和所有典型軸（F=1.701，P=0.004）在統(tǒng)計(jì)學(xué)上均達(dá)到了顯著水平，說(shuō)明排序軸能夠很好地反映紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系。說(shuō)明排序分析能夠反映前兩個(gè)排序軸累計(jì)解釋了42.7%（RDA1 累積解釋32.3%，RDA2 累積解釋10.4%）的紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物群落組成變異。

由圖4 得知，不同環(huán)境因子對(duì)紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體數(shù)分布產(chǎn)生的影響不同，環(huán)境因子中土壤含水量、枯落物纖維素含量、枯落物木質(zhì)素含量、土壤全碳、土壤C/N 和土壤粉粒沿著第1 排序軸正方向逐漸增加，而土壤黏粒、枯落物P 含量、枯落物殘留量、土壤pH值、土壤砂粒含量和枯落物K 含量表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)。鹽池半干旱區(qū)灌叢內(nèi)外微生境主要分布在一、二象限，而烏拉特后旗干旱區(qū)灌叢內(nèi)外微生境主要分布在三、四象限。偏RDA 結(jié)果分析表明（表5），枯落物K 含量對(duì)紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物分布產(chǎn)生顯著影響（P＜0.05），對(duì)紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)的貢獻(xiàn)率為27%。其余環(huán)境因子對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)影響不顯著（P＞0.05）。因此，枯落物K 含量是干旱與半干旱區(qū)紅砂枯落物對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)影響的主要環(huán)境因子。

圖4 枯落物節(jié)肢動(dòng)物群落分布與土壤因子關(guān)系的RDA 二維排序Fig. 4 RDA two-dimensional ordination diagram of the relationship between litter arthropod community distribution and soil factors

3 討論

不同類群的土壤節(jié)肢動(dòng)物在不同微生境中會(huì)產(chǎn)生特有的選擇適應(yīng)性，這也體現(xiàn)了土壤節(jié)肢動(dòng)物本身的一種生態(tài)學(xué)特性［23］。通過(guò)比較鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)灌叢內(nèi)外紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物類群組成，發(fā)現(xiàn)4 類微生境紅砂枯落物中優(yōu)勢(shì)類群均有垂盾甲螨屬和矮蒲螨科（表4）。原因是垂盾甲螨屬為腐食性節(jié)肢動(dòng)物，矮蒲螨科為植食性節(jié)肢動(dòng)物，枯落物袋中的紅砂枯落物為腐食性和植食性節(jié)肢動(dòng)物提供了充足的食物來(lái)源［24］。紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群數(shù)在4 類微生境中變化不明顯，僅在鹽池半干旱區(qū)裸地微生境紅砂枯落物中減少。這是由于干旱與半干旱區(qū)，干旱少雨且蒸騰作用強(qiáng)烈，群落多樣性較低，枯落物袋中有限的生存空間和單一的食物來(lái)源，使紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群數(shù)變化不明顯［25］；此外，也說(shuō)明隨著灌叢的發(fā)育，灌叢內(nèi)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落對(duì)灌叢林間產(chǎn)生一定的輻射作用，導(dǎo)致灌叢內(nèi)外土壤節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群趨于相似［26］。紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物常見(jiàn)類群數(shù)在鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)均表現(xiàn)為裸地低于灌叢。這是由于灌叢微生境中枯落物積累，腐殖質(zhì)及養(yǎng)分元素較為豐富，且由于灌叢冠幅的截留作用，受降水的影響較小，使枯落物節(jié)肢動(dòng)物的生存壓力小，吸引更多類群的土壤節(jié)肢動(dòng)物生存、聚集和繁殖，導(dǎo)致常見(jiàn)類群數(shù)增多［9］。而紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物稀有類群數(shù)在鹽池半干旱區(qū)表現(xiàn)為僅在裸地出現(xiàn)，而烏拉特后旗干旱區(qū)表現(xiàn)為僅在灌叢內(nèi)出現(xiàn)。原因是部分土壤節(jié)肢動(dòng)物對(duì)某些環(huán)境條件具有強(qiáng)烈適應(yīng)性而迅速生存、繁殖，進(jìn)而加劇了種間競(jìng)爭(zhēng)，致使適應(yīng)性差的類群逐漸完成生活史過(guò)程退出群落［27］。

本研究中，紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)在鹽池半干旱區(qū)均表現(xiàn)為裸地顯著高于灌叢，而在烏拉特后旗干旱區(qū)均表現(xiàn)為裸地顯著低于灌叢。本質(zhì)影響原因可能是干旱與半干旱區(qū)不同降水驅(qū)動(dòng)的初級(jí)生產(chǎn)力的變化，導(dǎo)致不同模式的灌叢效應(yīng)。在鹽池半干旱區(qū)，降水量和初級(jí)生產(chǎn)力的提高，加速了灌叢對(duì)沙化草地的恢復(fù)效應(yīng)，有效促進(jìn)了裸地土壤養(yǎng)分及草本植被的恢復(fù)，進(jìn)而吸引節(jié)肢動(dòng)物群落聚集，呈現(xiàn)出灌叢的溢出效應(yīng)［28-30］。而烏拉特后旗干旱區(qū)，由于干旱少雨，天氣條件惡劣，沙化草地恢復(fù)過(guò)程緩慢，灌叢的定植對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物的聚集效應(yīng)更為突出。且有研究表明，在較為干旱條件下，由灌叢引起的微氣候及土壤條件的改變可能對(duì)枯落物中土壤動(dòng)物的存活、定居和繁殖的影響較大［28］。綜合表明，水熱條件的差異性，會(huì)使灌叢內(nèi)外微生境同種枯落物中土壤節(jié)肢動(dòng)物在灌叢內(nèi)外呈現(xiàn)出不同的空間分布［31］。此外，紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Margalef 指數(shù)以及Pielou 指數(shù)在鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)灌叢內(nèi)外均表現(xiàn)為無(wú)顯著差異，一方面是由于干旱半干旱區(qū)氣候干旱少雨，土壤節(jié)肢動(dòng)物類群的個(gè)體數(shù)分布較少；另一方面可能是由于4 類微生境分解袋紅砂枯落物資源條件的相似性而影響了節(jié)肢動(dòng)物類群個(gè)體數(shù)的均勻分布性［25］。

有研究發(fā)現(xiàn)，食物資源的多寡和環(huán)境條件改變是影響土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的主要原因［32］。紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)在鹽池半干旱區(qū)僅與土壤pH 值呈顯著正相關(guān)性。在鹽池半干旱區(qū)灌叢與裸地土壤pH均低于烏拉特后旗干旱區(qū)。有研究發(fā)現(xiàn)，在一定的堿性范圍內(nèi)，pH 值增大使土壤動(dòng)物群落的脅迫壓力減小，能夠提高土壤系統(tǒng)的穩(wěn)定性，為土壤動(dòng)物生存提供較為穩(wěn)定的生存環(huán)境，從而增加土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)［33-34］。紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)在鹽池半干旱區(qū)與土壤砂粒呈顯著負(fù)相關(guān)。有研究表明，在土壤粗顆粒含量較高時(shí)，土壤養(yǎng)分含量較低，土壤保水能力較差，進(jìn)而影響枯落物土壤節(jié)肢動(dòng)物的定居和存活［23］。而在烏拉特后旗干旱區(qū)由于年降水量低且多風(fēng)，風(fēng)蝕與土壤堆積極不穩(wěn)定，故土壤粒徑組成變化對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物的群落組成影響較小［35］。紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物 Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Margalef 指數(shù)和 Pielou 指數(shù)在鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)均與本研究中環(huán)境因子間無(wú)顯著相關(guān)性，一方面說(shuō)明紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物分布受到土壤環(huán)境的影響較小，同時(shí)亦說(shuō)明研究區(qū)環(huán)境條件和紅砂枯落物資源條件的相似性可能是制約紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物類群的個(gè)體數(shù)均勻分布的主要因素［9］。

RDA 和偏RDA 分析結(jié)果表明，紅砂枯落物K 含量是影響鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)分布的主要環(huán)境因子，且烏拉特后旗干旱區(qū)與紅砂枯落物K 含量的相關(guān)性更顯著（圖4）。相關(guān)研究表明，在不同地域條件下，由于受氣候、土壤微環(huán)境等條件的限制，枯落物分解過(guò)程及養(yǎng)分循環(huán)存在差異，而K元素作為多種酶的輔助因子，通過(guò)活化參與細(xì)胞的呼吸作用，影響土壤動(dòng)物活性，進(jìn)而影響枯落物節(jié)肢動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖和群落結(jié)構(gòu)變化［36-37］。研究表明，相關(guān)環(huán)境因子對(duì)紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)總貢獻(xiàn)率僅為42.7%，說(shuō)明本試驗(yàn)未涉及土壤容重、土壤溫度等因子可能對(duì)干旱與半干旱區(qū)紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)產(chǎn)生影響。且本試驗(yàn)存在取樣次數(shù)少、時(shí)間短的局限性和節(jié)肢動(dòng)物的活動(dòng)性，試驗(yàn)結(jié)果可能存在隨機(jī)性等不確定因素，因此，本研究將來(lái)還需要通過(guò)增加采樣次數(shù)等進(jìn)一步驗(yàn)證研究結(jié)果的可靠性。

4 結(jié)論

1）隨著干旱程度的增加，紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群在灌叢內(nèi)外分布的差異性減弱，但鹽池和烏拉特后旗灌叢均可聚集常見(jiàn)類群；而在烏拉特后旗灌叢亦能夠聚集稀有類群。

2）在鹽池半干旱區(qū)，灌叢外裸地節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)顯著高于灌叢內(nèi)，更多的是表征了灌叢的溢出效應(yīng)；烏拉特后旗干旱區(qū)，灌叢外裸地節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)顯著低于灌叢內(nèi)，則表征了灌叢的聚集效應(yīng)。

3）紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)受到灌叢微生境和氣候因子的雙重影響，但群落多樣性受灌叢微生境和氣候因子的影響較小?？萋湮颣 含量是影響紅砂枯落物節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)分布的主要因子。