易 穎,唐瑤函
在一定強度運動過程中,機體會打破氧化還原穩(wěn)態(tài),使之處于氧化應(yīng)激的狀態(tài)。氧化應(yīng)激水平在一定程度上會抑制機體抗氧化信號通路,從而影響下游抗氧化系統(tǒng)中酶的基因表達,誘導(dǎo)氧化應(yīng)激損傷,導(dǎo)致運動能力下降。同時,在一定強度運動過程中,機體會引發(fā)運動性疲勞,使其無法維持原有既定的運動強度及運動時長,從而造成運動能力下降。研究發(fā)現(xiàn),原花青素對提高機體抗氧化及抗疲勞能力均有顯著效果。因此,本文以抗氧化及抗疲勞能力為基點闡述原花青素對機體運動能力的影響。
原花青素是由不同數(shù)量的兒茶素或表兒茶素構(gòu)成的多酚類黃酮化合物,廣泛存在于天然植物蘋果、葡萄等果實的皮、核、籽中,具有極高的生物活性價值,如抗氧化、抗疲勞、抗炎、降血脂、降血糖等。隨著原花青素的廣泛研究,越來越多的學(xué)者將原花青素抗氧化、抗疲勞生物活性價值運用于體育科學(xué)領(lǐng)域,研究原花青素與運動的關(guān)系及其對機體運動能力的影響等。
氧化應(yīng)激是指機體在氧化—抗氧化失衡狀態(tài)下,造成氧自由基超量產(chǎn)生,從而引發(fā)的一系列生理生化反應(yīng)。而運動作為一種應(yīng)激源,是造成機體氧化應(yīng)激反應(yīng)的重要誘因。一定運動刺激會影響氧自由基濃度和代謝速率,氧自由基是具有反應(yīng)性強、順磁性、壽命短等特征的未成對電子或者原子團,其中反應(yīng)性強是最顯著的特征之一,它通過爭奪其他分子上的電子與自己配對形成成對電子,造成機體氧化應(yīng)激損傷。氧自由基濃度和代謝速率受到運動強度、運動方式、負荷周期的影響。就運動強度、運動方式而言,在低強度耐力、力竭運動下,氧自由基濃度較安靜狀態(tài)下無顯著差異,且適用于各種運動項目的低強度運動;在中強度耐力運動下,機體氧自由基濃度有所提高,但機體會對中強度耐力運動產(chǎn)生適應(yīng)性,從而使有氧耐力水平、清除氧自由基效率得到增強;在中強度力竭運動、高強度力竭及耐力運動下,機體需氧量和耗氧量劇增,氧自由基濃度提高、代謝速率下降,使機體持續(xù)處于氧化應(yīng)激狀態(tài),造成機體氧化損傷;就負荷周期而言,可分為一次性和長期性運動負荷方式,研究表明,一次性短時間大極量運動和一次性長時間亞極量運動都會使氧自由基在體內(nèi)過量堆積,導(dǎo)致生物膜受到加劇侵襲轉(zhuǎn)化為脂質(zhì)過氧化物(MDA等),造成氧化應(yīng)激損傷,而長期適應(yīng)性規(guī)律運動能夠提高機體抗氧化能力。
抗氧化系統(tǒng)由非酶促系統(tǒng)和酶促系統(tǒng)構(gòu)成,非酶促系統(tǒng)主要是機體內(nèi)存在的抗氧化劑,如維生素C(Vitamin C,VC)、維生素E(Vitamin E,VE)等;酶促系統(tǒng)主要是機體內(nèi)存在的抗氧化酶類,如超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)、谷胱甘肽過氧化物酶(Glutathione peroxidase,GSH-Px)等。中高強度力竭運動、高強度耐力運動、一次性短時間大極量運動和一次性長時間亞極量運動均會使機體處于氧化應(yīng)激的狀態(tài),且機體抗氧化系統(tǒng)能力有限,無法有效緩解運動性氧化應(yīng)激損傷,從而使運動能力下降。有研究表明,在急性大強度運動下,原花青素能強化機體抗氧化系統(tǒng)的防御能力,其主要表現(xiàn)在試驗組較對照組SOD、CAT、GSH-PX三者活力皆顯著升高、MDA含量顯著下降,從而有助于減緩氧化應(yīng)激損傷、增強運動能力;
Keap1-Nrf2-ARE是維持機體氧化還原穩(wěn)態(tài)的信號通路。在正常生理狀態(tài)下,Nrf2以低轉(zhuǎn)錄活性狀態(tài)存在于細胞質(zhì)中,與Keap1結(jié)合成非活性復(fù)合物,使Nrf2處于抑制狀態(tài)。而任何運動誘導(dǎo)氧化應(yīng)激均會激活Keap1-Nrf2-ARE信號通路,但抗氧化效果受到運動強度、運動方式、氧化應(yīng)激水平等影響。中強度有氧耐力運動、一次性短時間急性運動誘導(dǎo)氧化應(yīng)激會刺激Keap1-Nrf2解偶聯(lián),促進Nrf2-ARE結(jié)合轉(zhuǎn)錄,上調(diào)下游抗氧化酶的表達釋放,從而有助于機體抗氧化和運動能力的提升,但是高強度力竭運動會下調(diào)Nrf2蛋白表達,從而減緩氧化還原速率,加重氧化應(yīng)激損傷,減弱運動表現(xiàn)能力。有研究表明,原花青素能顯著降低Keap1的過量表達,避免Nrf2被蛋白酶體泛素化降解,進而提高Nrf2蛋白表達水平,快速穩(wěn)定啟動ARE,高效調(diào)控下游抗氧化酶SOD、GSH-PX等基因表達,從而有效緩解運動性氧化應(yīng)激損傷。
一定運動會誘發(fā)機體運動性疲勞,使其無法維持原有既定的運動強度和運動時長。運動性疲勞是能量輸出和輸入失衡的一種結(jié)果,其產(chǎn)生的原因與能量供應(yīng)、抗疲勞信號通路等緊密相關(guān)。能量供應(yīng)對機體維持一定運動強度、運動時長及運動水平起著決定性作用。機體存在磷酸原、糖酵解、有氧氧化系統(tǒng)為機體合成ATP提供直接能源。當(dāng)機體持續(xù)高強度運動7.5s時,由磷酸原系統(tǒng)輸出大功率能量,但儲量少,持續(xù)時間短;當(dāng)機體持續(xù)中高強度運動10s-3min時,轉(zhuǎn)而由糖酵解系統(tǒng)為機體再合成ATP,且再合成ATP總量多、供能時間長于磷酸原系統(tǒng),但ATP輸出功率小于磷酸原系統(tǒng),且有代謝產(chǎn)物乳酸(Lactic acid,LA)產(chǎn)生;當(dāng)機體運動時長超過3min時,由有氧氧化系統(tǒng)以糖、脂肪、蛋白質(zhì)為能量來源對其氧化分解釋放能量,由于機體糖、脂肪、蛋白質(zhì)儲量大,所以有氧氧化系統(tǒng)供能時間長,但能量輸出功率較低。以能量連續(xù)統(tǒng)一體來看機體整個運動過程,磷酸原系統(tǒng)在運動中占比時間較短,因此供能主要以糖酵解、有氧氧化系統(tǒng)為主。當(dāng)機體供能依靠糖酵解系統(tǒng)時,機體會產(chǎn)生最終產(chǎn)物L(fēng)A,LA在體內(nèi)堆積會破壞酸堿平衡,限制糖無氧酵解,抑制ATP再合成以及神經(jīng)肌肉的興奮性,從而造成能量供應(yīng)不足和運動性疲勞,其主要表現(xiàn)在軀體運動能力下降;在機體供能依靠有氧氧化系統(tǒng)時,糖最先有氧氧化輸出能量且輸出功率大于脂肪、蛋白質(zhì),當(dāng)機體糖氧化殆盡時,主要以脂肪為能量來源,但能量輸出功率降低,隨之表現(xiàn)為運動能力降低,因此需要提高機體糖儲備來有效提高運動能力。
在運動過程中,機體需要能量供應(yīng)維持運動,機體能量主要來源于線粒體,隨著機體氧化應(yīng)激的增強,過量氧自由基會破壞線粒體呼吸鏈,致使ATP合成及肌纖維收縮功能障礙,且氧自由基還會干擾細胞代謝,使機體代謝產(chǎn)物堆積,從而造成機體疲勞、運動能力下降。機體在能量供應(yīng)充足的前提下,盡管機體處于氧化應(yīng)激狀態(tài),機體仍能在有限時間內(nèi)維持機體的抗氧化、抗疲勞能力,從而提高機體運動能力,因此,提高能量供應(yīng)效率能有效增強機體運動能力。研究表明,原花青素能提高能量供應(yīng)效率。糖酵解系統(tǒng)供能時,原花青素能提高機體肝糖原和肌糖原的儲備能力,分解釋放更多能量,但糖原供能會產(chǎn)生LA,而原花青素能增強乳酸脫氫酶的活力,將堆積的乳酸轉(zhuǎn)化為丙酮酸,降低乳酸含量,使抗疲勞能力得到提升,從而提高運動能力。有氧氧化系統(tǒng)供能時,能量物質(zhì)只有在氧充足的條件下才能被完全氧化釋放能量,因此提高機體攝取氧和利用氧的能力是增強運動能力的有力途徑,研究表明,原花青素能有效提高血紅蛋白含量,致使血液運輸O2和CO2的速率得到增強,從而提高有氧代謝供能,減少乳酸的產(chǎn)生,使抗疲勞能力得到增強。
PI3K-Akt-PKB-mTOR、AMPK、PGC-1α是機體三條主要抗疲勞信號通道。PI3K-Akt-PKB-mTOR信號通路受到低氧、缺氧等條件的誘導(dǎo),主要負責(zé)缺氧耐力型運動疲勞,其在低氧、缺氧條件下均能促進PI3K和PKB的表達,維持或延長機體一定運動時長,使抗疲勞能力得到提升,從而增強運動能力;AMPK信號通路是維持能量穩(wěn)態(tài)的關(guān)鍵因子,對機體抗疲勞能力增強發(fā)揮重要作用,其主要負責(zé)葡萄糖的利用、線粒體的生物合成以及肌纖維類型的轉(zhuǎn)變。PGC-1α信號通路對維持抗氧化酶的調(diào)節(jié)、線粒體生物合成、肌肉收縮起重要作用。原花青素在機體內(nèi)水解可生成產(chǎn)物花青素,研究發(fā)現(xiàn),花青素能顯著提高PGC-1α的表達,表明花青素對機體能量利用、骨骼肌抗疲勞能力、運動耐力等提高具有顯著作用。以上三條主要信號通路雖各司其職,但實質(zhì)有著眾多聯(lián)系和貫通,從目前研究來看,PI3K-Akt-PKB-mTOR、AMPK、PGC-1α三條抗疲勞信號通路的研究大多限于生物醫(yī)學(xué)等領(lǐng)域,用于體育領(lǐng)域的研究尚少。同時,以原花青素為干預(yù)物來研究機體抗疲勞信號通路的研究尚少。
中高強度力竭運動、高強度耐力運動、一次性短時間大極量運動和一次性長時間亞極量運動均會打破機體氧化還原平衡,使機體處于氧化應(yīng)激的狀態(tài),造成機體損傷,降低機體運動能力,且根據(jù)能量連續(xù)統(tǒng)一體言,機體在整個運動過程中以糖酵解、有氧氧化系統(tǒng)供能為主,但前者最終會產(chǎn)生LA,后者又存在糖儲量不足的情況,兩者的不足皆會降低機體運動能力,因此需要通過外源性補充來提高機體運動能力。研究發(fā)現(xiàn),原花青素是一種天然、安全、高效的抗氧化、抗疲勞、增運動能力的物質(zhì),其主要表現(xiàn)在以下幾點,一是原花青素可激活Keap1-Nrf2-ARE抗氧化信號通路,下調(diào)Keap1、上調(diào)Nrf2關(guān)鍵蛋白的表達,從而增強ARE調(diào)控下游抗氧化酶的能力,如SOD、GSHPx等,減少代謝產(chǎn)物MDA產(chǎn)生,減少運動對機體的氧化應(yīng)激損傷。二是原花青素能激活抗疲勞信號通路,提高機體在運動過程中所需能量供應(yīng)效率,增強機體的抗疲勞能力,從而延長機體運動時長、增強運動能力。