紅椿尼小葉蟬雌雄成蟲腹部末端的感器超微結(jié)構(gòu)

容仁立　許祝莨　譚仕俊　朱雪姣　溫秀軍　孫思

摘要 對(duì)紅椿尼小葉蟬（Nikkotettix sp.）雌雄成蟲腹部末端的感器進(jìn)行了研究，電鏡掃描結(jié)果表明：紅椿尼小葉雄性成蟲腹部末端有3種感器，即刺形感器、指形感器和芽形感器;雌性成蟲腹部末端有5種感器，即刺形感器、錐形感器、鱗形感器、毛形感器和柱形感器。

關(guān)鍵詞 紅椿尼小葉蟬;成蟲;超微結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)：S763.36 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2022.04.025

紅椿（Toona sureni）又名紅楝子，屬于楝科香椿屬落葉或近常綠喬木，國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)珍貴物種[1-5]。紅椿尼小葉蟬（Nikkotettix sp.）屬于同翅目（Homoptera ） 葉蟬科（Cicadellidae） 小葉蟬亞科（Typhlocybinae） 尼小葉蟬屬（ Nikkotettix）[6，7]，是紅椿的重要害蟲之一。昆蟲在尋求配偶或繁殖場(chǎng)所過程中，主要通過嗅覺感覺器、光感受器或化學(xué)感覺器來完成[8]。紅椿尼小葉蟬成蟲擬交尾時(shí)，雌、雄葉蟬平行地橫向靠近，尾對(duì)著尾呈“一”字狀。目前還沒有相關(guān)紅椿尼小葉蟬成蟲腹部末端的感受器的研究報(bào)道。因此，研究紅椿尼小葉蟬成蟲腹部末端感受器的類型、數(shù)量和分布，探索其行為模式機(jī)制和機(jī)理，對(duì)紅椿尼小葉蟬的防治具有一定的指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

觀察所用紅椿尼小葉蟬成蟲采自廣東省受害的紅椿植株，該葉蟬雄蟲體長(zhǎng)（包括翅）2.92～3.11 mm，雌蟲3.23～3.25 mm。

1.2 標(biāo)本觀察

通過體視鏡觀察，選取整體較為完整的紅椿尼小葉蟬雌雄成蟲標(biāo)本若干頭?？赏ㄟ^肉眼初步判斷成蟲性別，其初步判斷依據(jù)為：成蟲腹部有黑色產(chǎn)卵器，且末端鈍圓即為雌蟲，反之為雄蟲。解剖鏡下可進(jìn)一步觀察確認(rèn)紅椿尼小葉蟬成蟲性別：尾節(jié)側(cè)瓣端部具剛毛，大剛毛列外側(cè)疏生細(xì)剛毛為雄蟲;尾節(jié)可見產(chǎn)卵器和交配囊的部分結(jié)構(gòu)為雌蟲。選取紅椿尼小葉蟬成蟲雌雄標(biāo)本若干，將所有標(biāo)本放入2.5%戊二醛溶液中進(jìn)行固定，超聲清洗10 min，再轉(zhuǎn)入磷酸緩沖液（PBS 0.1 M，pH 7.2） 中，再次超聲清洗10 min。隨后，用磷酸緩沖液對(duì)標(biāo)本進(jìn)行3次清洗，每次10 min，接著放入戊二醛溶液中在4? ℃條件下固定12 h。用0.1 mol·L磷酸緩沖液漂洗3次，每次10 min，然后用不同濃度乙醇溶液進(jìn)行梯度脫水，每次處理10 min。隨后用醋酸異戊酯進(jìn)行過渡處理2次，每次15 min。接著將樣本分類裝盒，放入儀器內(nèi)對(duì)標(biāo)本進(jìn)行二氧化碳臨界點(diǎn)干燥180 min。最后，將標(biāo)本置于樣品臺(tái)上，放入儀器（E-1010型，Hitachi，日本）內(nèi)進(jìn)行鍍膜，完成樣品前處理。處理后的樣品放入S-4800型（Hitachi，日本）冷場(chǎng)發(fā)射掃描電子顯微鏡內(nèi)觀察并拍照，進(jìn)行紅椿尼小葉蟬長(zhǎng)度測(cè)量，尋找化感器，觀察各種感器著生位置和數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 雌雄成蟲腹部末端感器特征

觀察結(jié)果表明：紅椿尼小葉蟬雄蟲腹部末端有3種感器，即刺形感器、指形感器和芽形感器（圖1）;紅椿尼小葉蟬雌蟲腹部末端有5種感器，即刺形感器、錐形感器、鱗形感器、毛形感器和柱形感器（圖2）。

2.2 感器類型及分布

2.2.1 刺形感器（Sensilla chaetica，CS）

刺形感器通常外觀上剛直如刺，與毛形感器相似，但更為剛直挺立且較長(zhǎng)。該感器通常密集分布于關(guān)節(jié)外側(cè)，長(zhǎng)度為毛形感器的數(shù)倍，形態(tài)適于首先接觸物品，因而被推測(cè)為具有感受機(jī)械刺激的功能。分布于紅椿尼小葉蟬雌雄腹部末端、觸角及腿部，長(zhǎng)度為100±4.50 μm。

2.2.2 指形感器（Sensilla Digit-like，DS）

指形感器整體形如手指，上下粗細(xì)均勻，端部鈍圓。由于其外形及分布通常與毛形感器相似，一般被推測(cè)為具有機(jī)械、味覺和嗅覺等功能，與毛形感器類似。分布于紅椿尼小葉蟬雄蟲腹部末端、觸角和腿部，高度為1.17±0.03 μm，底部直徑為0.67±0.01 μm。

2.2.3 錐形感器（Sensilla basiconca，BS）

錐形感器整體形如錐子，下粗上細(xì)，端部尖細(xì)，常見于昆蟲觸角上，比毛形感器短小。錐形感器一般有2種，根據(jù)外形可分為具有緣毛的腔錐形感器和無緣毛的腔錐形感器。通常認(rèn)為錐形感器為一種嗅覺感受器。分布于紅椿尼小葉蟬雌蟲腹部末端和腿部，高度為3.51±0.70 μm，底部直徑為1.40±0.02 μm。

2.2.4 鱗形感器（Sensilla squamiformia，QS）

鱗形感器表面結(jié)構(gòu)與魚鱗鱗片相似，通常成片出現(xiàn)，比一般鱗片狹且端部尖細(xì)，基部有臼狀窩。目前鱗形感器的具體功能未見報(bào)道。分布于紅椿尼小葉蟬雌蟲腹部末端及觸角和腿部，高度為0.76±0.23 μm，基部直徑為10.00±0.91 μm。

2.2.5 毛形感器（Sensilla trichodea，TS）

毛形感器通常外觀呈針毛狀，感器末端徑直或彎曲。毛形感器通常被推測(cè)為具有機(jī)械、味覺和嗅覺功能，是昆蟲感受性信息素的主要器官。分布于紅椿尼小葉蟬雌蟲腹部末端、觸角和腿部，長(zhǎng)度為36.83±8.76 μm，底部直徑為3.16±0.36 μm。

2.2.6 柱形感器（Sensilla cylindrical，CyS）

柱形感器通常外觀呈圓柱狀，感器末端部鈍尖，柱中央有小孔狀結(jié)構(gòu)，此孔狀結(jié)構(gòu)的邊緣光滑或呈不同類型的鋸齒狀。柱形感器通常被推測(cè)為與毛形感器功能相似，但目前并無確切試驗(yàn)結(jié)果證明，具體功能需進(jìn)一步深入研究證實(shí)。分布于紅椿尼小葉蟬雌蟲腹部末端和觸角，高度為1.00±0.01 μm，底部直徑為0.50±0.01 μm。

2.2.7 芽形感器（Sensilla gemmiformium，GS）

芽形感器的基部較粗，頂尖且微彎，形似植物芽孢。分布于紅椿尼小葉蟬雄蟲腹部末端，高度為23.64±0.01 μm，底部直徑為10.91±0.02 μm。

3 小結(jié)與討論

3.1 觀察結(jié)果表明，紅椿尼小葉蟬雌雄成蟲腹部末端共有7種感器，即刺形、指形、錐形、鱗形、毛形、柱形和芽形感器。被檢測(cè)的紅椿尼小葉蟬雌雄成蟲感器分布、數(shù)量及種類各不相同，雄蟲腹部末端發(fā)現(xiàn)3種感器，即刺形感器、指形感器和芽形感器;雌蟲腹部末端則發(fā)現(xiàn)5種感器，分別為刺形感器、錐形感器、鱗形感器、毛形感器和柱形感器。紅椿尼小葉蟬雌雄成蟲腹部末端交尾器上的感受器種類及數(shù)量均不同，可能和雌雄成蟲不同的化學(xué)通訊特點(diǎn)和機(jī)制相關(guān)。

3.2 毛形感器是昆蟲觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器，一般被認(rèn)為具有感受機(jī)械刺激和化學(xué)物質(zhì)的雙重功能，也有人認(rèn)為其具有感受性信息素的作用，是主要的嗅覺感器[8]。觀測(cè)發(fā)現(xiàn)紅椿尼小葉蟬雌蟲腹部末端存在毛形感器，可能具有輔助雌蟲釋放性信息素的作用。鱗形感器在鱗翅目昆蟲中分布較為普遍[9 -11]，并且在紅椿尼小葉蟬若蟲前足附節(jié)表面相關(guān)觀測(cè)中也發(fā)現(xiàn)了鱗形感器的存在[7]。目前，鱗形感器的功能暫不明確，且僅知二化螟觸角上的鱗形感器可能有機(jī)械感受功能。要明確紅椿尼小葉蟬鱗形感器的具體功能，還需要后續(xù)相關(guān)研究。刺形感器因?qū)π孕畔⑺卮碳o電位反應(yīng)[9]，一般認(rèn)為其僅具有感覺機(jī)械刺激的功能。分布于紅椿尼小葉蟬成蟲腹部末端外側(cè)的刺形感器估計(jì)主要作用是感受機(jī)械刺激，保護(hù)成蟲減少機(jī)械損傷的作用。錐形感器具有豐富的小孔，具有識(shí)別氣味的能力，是一種嗅覺感器，對(duì)氣味刺激有感受作用[9，10]。

本研究對(duì)紅椿尼小葉蟬雌雄成蟲腹部末端感受器的研究，進(jìn)一步明確了雌雄成蟲不同的化學(xué)通訊特點(diǎn)和機(jī)制，與已知雌雄昆蟲腹部器官形態(tài)功能相協(xié)調(diào)。目前，紅椿尼小葉蟬雌雄成蟲交尾器上的感器，只有少數(shù)類型的分布與其普遍功能或化學(xué)通訊得到了證實(shí)，且當(dāng)前研究普遍利用外部形態(tài)對(duì)感器類型進(jìn)行區(qū)分，其準(zhǔn)確性有待商榷。因此，紅椿尼小葉蟬成蟲交尾器上各類感器的功能研究，還需后續(xù)單細(xì)胞記錄等精密儀器和技術(shù)進(jìn)行支持。

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