60年來洱海水生植被演替及其驅(qū)動(dòng)力分析

馬 巍，王 云 飛，奚 滿 松，孫 磊

(1.中國水利水電科學(xué)研究院 水生態(tài)環(huán)境研究所，北京 100038； 2.大理州洱海湖泊研究院，云南 大理 671000)

0 引 言

洱海是云貴高原第二大淡水湖泊，幾十年來，伴隨著洱海流域經(jīng)濟(jì)社會(huì)的快速發(fā)展，洱海水質(zhì)逐步由Ⅰ～Ⅱ類下降為Ⅱ～Ⅲ類，水體營養(yǎng)水平也從貧營養(yǎng)級(jí)逐步過渡到中營養(yǎng)級(jí)，并加快了湖泊水體的富營養(yǎng)化進(jìn)程。為滿足流域水資源開發(fā)利用和水源安全保障需求，洱海水位亦由20世紀(jì)70年代前的天然調(diào)控狀態(tài)逐步轉(zhuǎn)變?yōu)楫?dāng)前的人工調(diào)控湖泊，年際及年內(nèi)水位變化過程的扁平化趨勢(shì)明顯。受近幾十年來水位階段式大幅波動(dòng)變化、水質(zhì)逐步變差及其他人類活動(dòng)影響，洱海湖濱帶水生植被面積大幅減少、水生植被退化、植被結(jié)構(gòu)趨于簡單化，部分特有物種和瀕危物種消失，導(dǎo)致湖泊生態(tài)系統(tǒng)及其功能持續(xù)下降。洱海水生植被群落結(jié)構(gòu)、空間分布和過程演變一直受到學(xué)界的廣泛關(guān)注，如黎尚豪等最早在1963年記錄了洱海大型水生植被的主要群落類型[1]；戴全裕于1984年基于調(diào)查數(shù)據(jù)，基本理清了洱海水生植被的種類、分布及其群落結(jié)構(gòu)[2]；胡小貞等于2005年通過全湖大調(diào)查，初步摸清了洱海水生植被主要優(yōu)勢(shì)種、群落類型及其分布情況[3]；厲恩華等于2011年結(jié)合3次濱湖帶植被調(diào)查資料，進(jìn)一步補(bǔ)充了洱海植被的組成及其多樣性[4]；符輝等于2013年、吳功果等于2013年較為系統(tǒng)地分析了近50 a的洱海沉水植被演替及主要驅(qū)動(dòng)要素[5]、研究了洱海水生植物與浮游植物的歷史變化及影響因素[6]。但在近期人類活動(dòng)的強(qiáng)烈干擾和流域水資源條件日益短缺的形勢(shì)下，洱海水生植物演替及其與水位、水質(zhì)的響應(yīng)過程更趨復(fù)雜。因此，本文基于洱海近60 a來的水生植被種群及面積數(shù)據(jù)、水位和水質(zhì)資料，并結(jié)合洱海流域歷年來實(shí)施的各項(xiàng)工程以及“七大行動(dòng)”“八大攻堅(jiān)戰(zhàn)”等水污染綜合治理措施的環(huán)境背景，系統(tǒng)地分析了近60 a來洱海水生植被的演替過程，識(shí)別分析了影響洱海水生植被演替的驅(qū)動(dòng)力因素及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制，并有針對(duì)性地提出了加快洱海水生植被自然恢復(fù)和水環(huán)境質(zhì)量持續(xù)性改善的對(duì)策措施，以便為洱海的水生態(tài)修復(fù)、水環(huán)境質(zhì)量可持續(xù)性改善，以及促進(jìn)洱海流域綠色高質(zhì)量發(fā)展提供科學(xué)的技術(shù)支撐。

1 研究區(qū)域概況

洱海是人工調(diào)控水位的多功能高原淡水湖泊[7]，位于瀾滄江、金沙江和元江三大水系分水嶺地帶，介于東經(jīng)99°54′～100°17′、北緯25°30′～26°19′之間。洱海形似耳狀，略呈狹長形，南北長為42.5 km，東西寬為5.9 km，湖岸線長為128.0 km，呈北北西-南南東向展布[8](見圖1)。 洱海最大湖泊水面面積為252 km2，最大水深為21.3 m，平均水深為10.6 m，流域面積為2 565 km2。洱海最高水位為1 966.00 m，對(duì)應(yīng)的蓄水容量為29.59億m3，法定最低運(yùn)行水位為1 964.30 m，對(duì)應(yīng)的蓄水容量為25.34億m3[9]。

洱海流域?qū)俚途暩咴瓉啛釒髂霞撅L(fēng)氣候，每年11月至翌年5月為干季，5月下旬至10月為雨季，多年平均降水量為1 060 mm，湖面蒸發(fā)量為1 208 mm。湖區(qū)春秋季長達(dá)290 d，年平均氣溫為15.5 ℃，全年日照時(shí)數(shù)為2 250～2 480 h，形成了全年干濕分明、氣候溫和、日照充足、無四季之分的氣候特點(diǎn)。洱海全年水溫適宜，在10～20 ℃之間，屬暖性湖泊，水溫垂直分布結(jié)構(gòu)具有正溫層的特點(diǎn)。溫暖的氣候和充足的光照促進(jìn)了植物生長繁殖，延長了生長期，但也有利于藻類快速繁殖而形成水華。

近30 a來，在人類活動(dòng)的強(qiáng)烈干擾下，洱海水質(zhì)呈現(xiàn)不斷下降的趨勢(shì)，洱海水體的富營養(yǎng)化進(jìn)程加劇(見圖2)。20世紀(jì)60年代洱海水質(zhì)優(yōu)良，處于貧營養(yǎng)級(jí)；70年代中后期洱海富營養(yǎng)化進(jìn)程加快，到80年代洱海水質(zhì)已由貧營養(yǎng)級(jí)轉(zhuǎn)到貧中營養(yǎng)級(jí)，1988年進(jìn)入中營養(yǎng)級(jí)[10]。1992年以來洱海水體富營養(yǎng)化程度加深，水質(zhì)持續(xù)下降[5]。1992～1999年，洱海綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(Trophic Level Index，TLI)基本在27～34區(qū)間變化，屬中營養(yǎng)狀態(tài)且年際波動(dòng)變化不顯著。1999年后洱海營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)迅速升高，2000年綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)突破了40，2003年綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)急劇增加至50，達(dá)到了中-富營養(yǎng)的臨界值。由此說明，洱海水質(zhì)在1999～2003年期間急劇變差，水質(zhì)污染嚴(yán)重。隨著《洱海管理?xiàng)l例》等一系列管理?xiàng)l例和法規(guī)的頒布實(shí)施，使洱海管理納入法制化軌道，2004年后洱海水質(zhì)惡化趨勢(shì)得到了有效控制，洱海水體富營養(yǎng)化演變趨勢(shì)得以有效減緩。但是受資源、環(huán)境及人類活動(dòng)等多因素的影響，自2014年以來，洱海水體的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)又出現(xiàn)了逐年上升的態(tài)勢(shì)，說明近年來洱海局部湖灣暴發(fā)藻類水華的風(fēng)險(xiǎn)在上升。

圖2 1992～2019年洱海水體綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)年際變化過程Fig.2 Change process of TLI in Erhai Lake from 1992 to 2019

2 數(shù)據(jù)來源和研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

本次研究的洱海水質(zhì)數(shù)據(jù)，主要來自于大理白族自治州環(huán)境監(jiān)測(cè)站及洱海管理局收集的1992～2019年的水質(zhì)數(shù)據(jù)，水質(zhì)指標(biāo)主要包括總氮(TN)、總磷(TP)、透明度(SD)、葉綠素(Chl-a)和高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)等。用于本次研究的洱海水位數(shù)據(jù)，是基于大理州洱海流域管理局提供的1960～2019年洱海大關(guān)邑站逐月水位數(shù)據(jù)資料進(jìn)行分析整理而來，文中水位數(shù)據(jù)基于85高程。水生植被面積、種類、分布深度、優(yōu)勢(shì)種及浮游植物數(shù)量等數(shù)據(jù)主要來自于數(shù)次洱海水生植被歷史調(diào)查，以及中國科學(xué)院水生生物研究所曹特博士團(tuán)隊(duì)的研究成果。對(duì)眾多的歷史資料中存在偏差的數(shù)據(jù)進(jìn)行了平均處理，并對(duì)其中12個(gè)月份的數(shù)據(jù)平均后轉(zhuǎn)換為年平均數(shù)據(jù)，對(duì)較久遠(yuǎn)的水生植物面積數(shù)據(jù)進(jìn)行了合理估算。

2.2 研究方法

采用單因子評(píng)價(jià)法對(duì)洱海水環(huán)境質(zhì)量現(xiàn)狀進(jìn)行評(píng)價(jià)。在洱海水體富營養(yǎng)化評(píng)價(jià)過程中，沈曉飛等[11]對(duì)湖庫營養(yǎng)狀態(tài)的評(píng)價(jià)方法及其適用性分析結(jié)果表明：洱海水體的富營養(yǎng)化評(píng)價(jià)宜采用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法(Trophic Level Index，TLI)，該指數(shù)是以Chl-a、TN、TP、SD、CODMn為基礎(chǔ)的綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)，其分級(jí)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)符合表1中的規(guī)定。

表1 湖泊(水庫)營養(yǎng)狀態(tài)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)Tab.1 Evaluation criteria of lake(reservior)nutritional status

綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)計(jì)算公式為

(1)

式中：TLI(∑)表示綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；TLI(j)代表第j種營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；Wj表示第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重。

基于洱海水質(zhì)、水生植被面積、類型及其演替變化過程資料，利用水體透明度、總氮含量、總磷含量、浮游植物數(shù)量、綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)分別與水生植被面積、沉水植物種類和浮游植物數(shù)量進(jìn)行皮爾遜(Pearson)相關(guān)性分析，借助于SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，使用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行組間均值的差異性檢驗(yàn)。顯著性水平設(shè)置為0.05。

3 洱海水生植被群落演替及其變化特征

因其獨(dú)特的地理環(huán)境特征及適宜的氣候條件，洱海水生植被物種豐富(38科100余種)，群落類型多樣，其中熱帶植物類群占顯著優(yōu)勢(shì)[12]。20世紀(jì)60年代以來，洱海水生植被總體經(jīng)歷由少到多，再由盛轉(zhuǎn)衰，最后漸趨平穩(wěn)并緩慢恢復(fù)的過程。水生植被的面積、分布深度、優(yōu)勢(shì)種演替明顯，其變動(dòng)大致可以分為4個(gè)時(shí)期，即擴(kuò)張期、鼎盛期、衰退期和穩(wěn)定期(見表2)。

表2 洱海水生植被演替趨勢(shì)Tab.2 Succession trend of aquatic macrophyte in Erhai Lake

根據(jù)20世紀(jì)60年代以來數(shù)次水生植被調(diào)查成果[1-6，12-15]以及近幾年的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)資料可知，近60 a來，洱海水生植被演替過程具有以下幾個(gè)變化特征。

(1) 洱海水生植被分布面積經(jīng)歷了擴(kuò)張、鼎盛、衰退和穩(wěn)中趨好4個(gè)過程(見圖3)。1960 s至1970 s，洱海水生植被面積快速增加，1970 s末至1990 s中期，是洱海水生植被面積生長鼎盛期，屬于面積分布最大時(shí)期；期間由于西洱河疏浚導(dǎo)致洱海水位顯著下降，湖心平臺(tái)植被大面積恢復(fù)，水生植被最大面積超過100 km2，覆蓋度一度超過40%。1996年后，湖泊水體富營養(yǎng)開始加重，藻類生物量顯著增加，洱海水體透明度由2001年的3.7 m快速下降到2003年的1.6 m，洱海魚腥藻水華在2003年暴發(fā)，南部湖心平臺(tái)沉水植被徹底消失；2004～2006年期間，洱海水生植被覆蓋度降至歷史最低(僅約8%)，1990 s末至2003年期間水生植被面積快速萎縮。2004年，大理市洱海保護(hù)管理局及時(shí)采取了治理措施，使得洱海水質(zhì)有所好轉(zhuǎn)，水生植被開始緩慢恢復(fù)。但是2009～2016年期間，洱海水生植被分布面積占比仍然較小，約僅占10%。2017年實(shí)施低水位調(diào)度運(yùn)行策略后，再結(jié)合一定的人工補(bǔ)種措施，到2019年底，洱海水生植被面積占比已達(dá)13%以上，2017～2020年洱海水生植被恢復(fù)已呈現(xiàn)穩(wěn)中趨好的勢(shì)頭。

圖3 洱海水生植被面積年際變化過程Fig.3 Interannual variation process of aquatic macrophyte in Erhai Lake

(2) 水生植被水深分布下限由9～10 m萎縮至6 m以下。20世紀(jì)70年代，隨著洱海水位下降，加之西部湖床比較平緩，水生植物不斷向深水區(qū)推進(jìn)，1977年在水深7 m處有苦草群分布；20世紀(jì)80年代洱海水位處于較低水位，水生植被水深分布下限逐步延展至9～10 m，1983年在10 m水深處有苦草定居。進(jìn)入90年代中后期，隨著洱海水質(zhì)逐步變差和水體透明度不斷下降，深水區(qū)水生植被不斷衰亡，其水深分布范圍逐步縮減到6 m以內(nèi)。2009年對(duì)洱海水生植被調(diào)查時(shí)，發(fā)現(xiàn)沉水植被分布水深為6 m，過去沉水植被大面積分布的湖心平臺(tái)已基本無水生植被分布[5]。目前，洱海沉水植物主要分布在水深3～6 m的湖區(qū)，浮葉植物分布在水深1～3 m的湖區(qū)，水深1 m至湖岸線分布著挺水植物。

(3) 水生植被多樣性下降，沉水植被種類減少。20世紀(jì)70年代對(duì)洱海生態(tài)狀況進(jìn)行調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，水生維管束植物共有51種，沉水植物有18種；80年代洱海有水生植物61種，沉水植物19種[15]；90年代初，開展洱海生態(tài)狀況調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，沉水植物已經(jīng)減少至14種；1995年開展洱海生態(tài)狀況調(diào)查時(shí)，發(fā)現(xiàn)各種生活型水生植物有57種，其中沉水植物有12種；1998年對(duì)洱海的生態(tài)狀況進(jìn)行調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)水生植物有45種，沉水植物有13種[3，15]；2014～2015年開展洱海水生植物狀況調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)水生植物有32種，挺水植物有8種，浮葉植物有4種，漂浮植物有5種，沉水植物有15種[13]。由此可以看出，水生植被種類呈現(xiàn)明顯下降的趨勢(shì)，而且種類減少程度相當(dāng)嚴(yán)重。

(4) 水生植物優(yōu)勢(shì)種由清水型向耐污型植被快速演替(見圖4)。20世紀(jì)60年代占優(yōu)勢(shì)的大茨藻、篦齒眼子菜、海菜花等，在70年代末已被黑藻、金魚藻、微齒眼子菜等所代替。進(jìn)入80年代中后期，洱海沉水植物多樣性下降，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單化，篦齒眼子菜和大茨藻明顯減少，海菜花群落基本消失，較耐污的微齒眼子菜、苦草和金魚藻成為洱海最大的3個(gè)種群并分布廣泛。20世紀(jì)90年代初開展洱海生態(tài)調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，苦草分布范圍最廣。1995～1996年生態(tài)調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)占優(yōu)勢(shì)的種類為苦草、黑藻和微齒眼子菜等耐污種類[14]。1998年優(yōu)勢(shì)種為微齒眼子菜、苦草、黑藻，微齒眼子菜和苦草組成洱海最大的2個(gè)水生植物種群[3，13]。2010年，水生植被以眼子菜屬植物為優(yōu)勢(shì)種。目前，優(yōu)勢(shì)種有苦草、金魚藻、微齒眼子菜[3]。

注：1為苦草； 2為金魚藻； 3為黑藻； 4為微齒眼子菜； 5為大茨藻； 6為篦齒眼子菜； 7為海菜花。圖4 洱海水生植被演替過程中優(yōu)勢(shì)種的更替Fig.4 Replacement of dominant species in the succession of aquatic macrophyte in Erhai Lake

洱海水生植被分布面積由20世紀(jì)80年代覆蓋度的40%左右下降至2006年的8%，之后，雖然植被面積緩慢恢復(fù)，但在現(xiàn)階段富營養(yǎng)化趨勢(shì)短期內(nèi)難以有效遏制的情況下，水生植被面積仍有繼續(xù)下降的可能性。洱海水生植被群落經(jīng)歷了由原生群落到多優(yōu)勢(shì)群落、再到單優(yōu)勢(shì)群落和開始退化的過程，水深分布下限萎縮至6 m以內(nèi)，水生植物多樣性降低，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單化，現(xiàn)存的植物區(qū)系以耐污種類為主，生態(tài)調(diào)節(jié)能力下降，自然恢復(fù)潛力低。綜上，洱海水生植被演替過程基本符合富營養(yǎng)化湖泊的演替模式[16-18]。

4 洱海水生植被演替的驅(qū)動(dòng)力分析

水體富營養(yǎng)化是導(dǎo)致湖泊水生植被衰退和演替的重要因素。水位大幅波動(dòng)將直接或間接地影響到水生植被對(duì)資源(N、P和有效光合輻射總量等)的吸收利用，從而影響到水生植被的生長、繁殖、分布和演替[4，6]。20世紀(jì)60年代以來，洱海的水位、水質(zhì)和透明度在不同時(shí)間段內(nèi)都發(fā)生了巨大變化，而自90年代后期以后來洱海實(shí)施的治理和修復(fù)工程(如“雙取消”“三退三還”“七大行動(dòng)”“八大攻堅(jiān)戰(zhàn)”等工程)，以及2017年以來實(shí)施的最低運(yùn)行水位的調(diào)整策略等，都給洱海水生植被的演替變化帶來深刻影響。

4.1 水位變化對(duì)洱海水生植被演替的驅(qū)動(dòng)力影響

(1) 年內(nèi)水位變化幅度是水位變化的綜合表現(xiàn)，表征了水位對(duì)湖泊水生態(tài)系統(tǒng)干擾的程度，是研究水生植被分布和類群演替不可或缺的因子[5]。洱海年內(nèi)水位變幅在20世紀(jì)80年代至90年代期間均在1.00～3.00 m范圍內(nèi)波動(dòng)。從2000年以后，其年內(nèi)水位變幅4次小于0.90 m(見圖5)，2003年的水位變幅為0.83 m，同期暴發(fā)藻類水華，水生植被覆蓋度近60 a來首次降低至10%以內(nèi)；2006年水位變幅為0.87 m，其水生植被分布面積約為20 km2(面積占比約8%)，為近60 a來最小。2006～2016年期間，年內(nèi)水位變幅均小于1.40 m，在這期間，水生植被分布面積占比長期徘徊在10%附近，年際間無明顯變化；2014年與2016年水位變幅均小于0.90 m，其水生植被面積較前一年均小范圍減少(見圖3)。由此說明，在流域水資源條件日漸短缺的形勢(shì)下，為保障流域生產(chǎn)生活用水安全，年內(nèi)水位變幅縮小意味著洱海年內(nèi)低水位的整體抬升，將壓縮沉水植物的生存空間并降低沉水植被繼續(xù)向深水區(qū)延展的機(jī)會(huì)，進(jìn)而對(duì)湖濱帶水生植被的生長和分布產(chǎn)生不利影響。

圖5 洱海水位變幅的年際變化情況Fig.5 Annual variation in the amplitude of water level in Erhai Lake

(2) 對(duì)1960 s～2010 s期間(以10 a為尺度)的水生植被面積與對(duì)應(yīng)時(shí)期的最高水位、4～7月(沉水植被復(fù)蘇與生長期)的平均水位、最低水位等特征水位進(jìn)行了相關(guān)性分析，分析結(jié)果如圖6所示。由圖6可以看出：1960 s～2010 s期間，洱海的水生植被面積與洱海各特征水位均具有較為顯著的反相關(guān)關(guān)系，水生植被面積隨著各特征水位的升高而逐漸減少，隨著各特征水位的降低而逐漸增加，洱海水生植被的演替過程受洱海水位變化驅(qū)動(dòng)的影響明顯。

圖6 水生植被面積與各特征水位相關(guān)關(guān)系Fig.6 Correlation between aquatic macrophyte and different characteristic water levels

(3) 自20世紀(jì)60年代以來，洱海水位經(jīng)歷了幾次劇烈變化(以年均水位為代表，見圖7)。比如20世紀(jì)70年代中期以前，洱?；旧线€是天然湖泊狀態(tài)，期間水位雖然整體上趨于下降，但年際間無明顯水位波動(dòng)，年平均水位基本在1 965.70 m附近波動(dòng)，水生植被在湖濱帶呈連續(xù)分布，并逐步向深水區(qū)擴(kuò)展。隨著西洱河梯級(jí)電站的相繼運(yùn)行和洱海出流能力的加大，洱海水位迅速下降，1975～1982年期間，洱海年均水位下降了2.99 m，水生植被繼續(xù)向西部湖心區(qū)擴(kuò)展，沉水植被覆蓋了整個(gè)西部湖心平臺(tái)。1982～1992年期間，洱海年均水位較低且年際變化劇烈，為洱海水生植被面積保持在鼎盛階段提供了水力條件。1993～2003年期間，洱海仍然處于低水位狀態(tài)(1 964.20 m左右)，但年際變化幅度顯著減小，而且這一期間洱海水質(zhì)逐步變差、水體透明度下降，水生植被分布范圍和面積快速萎縮，在這期間的1996，1998年和2003年還暴發(fā)了大規(guī)模的藍(lán)藻水華，致使2003年洱海水生植被面積占比為近60 a來首次低于10%。2004年，《大理白族自治州洱海管理?xiàng)l例》修訂版又將洱海最高運(yùn)行水位從原來的1 965.69 m調(diào)整為1 966.00 m，最低運(yùn)行水位從原來的1 962.69 m調(diào)整為1 964.30 m，其后2003～2008年期間洱海水位持續(xù)抬升，2006年洱海水生植被面積占比僅8%左右，為近60 a來最低。2009～2016年，洱海受人工調(diào)控處于較高水位運(yùn)行，這一時(shí)期的水生植被恢復(fù)十分緩慢，水生植被面積占比長期維持在10%左右；2017～2020年期間，結(jié)合流域水資源條件，有意識(shí)地實(shí)施低水位調(diào)度運(yùn)行后，使得2019～2020年期間的洱海水生植被面積占比超過了13%，水生植被自然修復(fù)效果顯著。綜上所述，年內(nèi)低水位、年內(nèi)年際大變幅水位波動(dòng)有利于洱海水生植被的自然恢復(fù)與增長。

圖7 洱海年均水位年際變化過程Fig.7 Interannual variation process of annual average water level in Erhai Lake

(4) 洱海水位季節(jié)性變化是否合理對(duì)于水生植被的生長和分布有著十分重要的意義[19-20]。洱海最高水位集中在10～11月份，最低水位一般出現(xiàn)在6～7月份(見圖8)。20世紀(jì)70年代末至90年代期間，是洱海水生植被面積分布最廣和湖泊水質(zhì)最好的時(shí)段，該期間洱海水生植被面積占比一度超過了40%，對(duì)比分析這一期間洱海水位的年內(nèi)調(diào)度運(yùn)行特點(diǎn)(最低水位≤1 963.00 m，年內(nèi)最高水位≤1 965.80 m，年內(nèi)水位變幅年均超過2.10 m，年內(nèi)5～8月水位最低)可知：湖內(nèi)1 a生植物對(duì)于年內(nèi)5～8月維持低水位及水位大變幅波動(dòng)有較好的適應(yīng)性，即5～6月低水位運(yùn)行有利于沉水植物的萌芽與生長，7～8月低水位及其緩慢抬升有利于沉水植物的發(fā)育，并在水位大變幅波動(dòng)的水文年內(nèi)完成生命周期。

圖8 不同時(shí)期洱海水位年變化過程Fig.8 Annual variation process of water level in Erhai Lake

對(duì)比洱海水生植被歷史最好時(shí)期(1978～1989年)和水生植被快速萎縮時(shí)期(1990～2002年)的年內(nèi)季節(jié)性水位變化過程(見圖8)可知：在沉水植物發(fā)育時(shí)節(jié)(7～8月)，湖泊水位抬升速率過快和幅度過大都不利于沉水植物發(fā)育，反而會(huì)促使水生植被處于衰退期并逐步壓縮其生存范圍[20]；加之在這期間水質(zhì)快速變差，會(huì)致使微齒眼子菜開始逐步成為優(yōu)勢(shì)種。2017年開展“搶救洱?！毙袆?dòng)后，對(duì)洱海實(shí)施低水位調(diào)度運(yùn)行。通過生態(tài)水位調(diào)度，將4～7月的平均水位下降至1 964.30 m，水體的綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)緩慢上升(見圖2)，但水生植被面積恢復(fù)依然十分顯著，從2014～2016年平均26.8 km2到2017～2019年的平均32.3 km2(見圖3)。年內(nèi)適宜的季節(jié)性水位變化過程對(duì)洱海水生植被的萌芽、生長與發(fā)育較為有利，而汛期前(5～6月)的高水位運(yùn)行和主汛期(7～8月)水位的快速上漲，都不利于洱海水生植被的自然恢復(fù)與生長發(fā)育。

4.2 水體富營養(yǎng)化對(duì)洱海水生植被演替的驅(qū)動(dòng)性影響

洱海最大湖泊面積252 km2，約占流域面積的10%，湖面蒸發(fā)水量大；加之湖泊容積較大(約30億m3)，入湖水量滯湖時(shí)間長，湖泊水體更換較緩慢，流域污染負(fù)荷入湖后易在湖體內(nèi)不斷累積，從而導(dǎo)致近年來洱海水體富營養(yǎng)化程度加深，水質(zhì)呈不斷下降的趨勢(shì)。根據(jù)鄭國強(qiáng)[21]、厲恩華[4]、符輝[5]和郭宏龍[22]等對(duì)洱海水質(zhì)演變過程及其沉水植被演替的主要驅(qū)動(dòng)因素研究成果，并結(jié)合洱海水生植被演替過程(見圖3)，可以看出：20世紀(jì)90年代中后期，洱海水生植被的快速退化主要是由于湖內(nèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖面積的不斷增加、水草被大量打撈以及水生植被遭到嚴(yán)重破壞，從而降低了湖泊水體的自凈能力。同時(shí)，化肥農(nóng)藥的使用改變了傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)耕作方式，大量的N、P等營養(yǎng)鹽隨農(nóng)田的地表徑流匯入湖，加劇了洱海水質(zhì)污染，加快了洱海水體富營養(yǎng)化進(jìn)程。2003年，洱海首次突破中營養(yǎng)并達(dá)到了輕度富營養(yǎng)水平，在這期間，洱海由草型湖泊急劇向藻型湖泊轉(zhuǎn)變，水體透明度由20世紀(jì)90年代的3.5 m下降到了2003年的1.8 m。因此，洱海水質(zhì)污染引起湖泊由草型轉(zhuǎn)向藻型、水體透明度急劇下降(降幅超過50%)，是洱海水生植被在20世紀(jì)90年代至2003年期間快速退化的關(guān)鍵環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子。

國內(nèi)外學(xué)者研究成果表明：水體氮磷含量與浮游植物數(shù)量密切相關(guān)[23]，水體中總氮濃度升高會(huì)對(duì)水生植被分布產(chǎn)生負(fù)面影響[24]，水體中總磷含量升高將導(dǎo)致沉水植物種類減少、水生植被分布面積衰減[25]。對(duì)1980 s～2010 s期間的水質(zhì)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)并與同時(shí)期的水生植被面積、沉水植被種類進(jìn)行了相關(guān)性分析，分析結(jié)果如表3所列。由表3可以看出：水體中氮磷含量及綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)與浮游植物數(shù)量呈正相關(guān)，浮游植物數(shù)量與水生植被面積呈負(fù)相關(guān)。水體中氮磷負(fù)荷及綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)升高將促進(jìn)浮游植物數(shù)量增多，浮游植物過多將利用其遮光效應(yīng)對(duì)沉水植物生長形成抑制，并在與水生植物的光熱競(jìng)爭中逐步形成優(yōu)勢(shì)，從而導(dǎo)致水生植被種群衰退和面積遞減。

表3 水生植被歷史變化與富營養(yǎng)化指標(biāo)相關(guān)關(guān)系Tab.3 Correlation between historical changes of aquatic macrophyte and indices of eutrophication

湖底良好的光照是沉水植物賴以生長的前提，它會(huì)直接影響到沉水植物在湖泊中的最大分布水深，很多種類沉水植物需要底部光照達(dá)到一定要求才能維持正常的種群動(dòng)態(tài)[5]。水體富營養(yǎng)化往往導(dǎo)致水體水質(zhì)惡化，水體污濁度增加，藍(lán)藻水華遮光，透明度下降，水下光照銳減，水下弱光會(huì)限制沉水植物的生長和分布。水體透明度隨時(shí)間降低，并且透明度與浮游植物呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，與沉水植物種類和水生植被面積呈現(xiàn)正相關(guān)(見表3)。洱海水生植被的面積和沉水植物種類隨著透明度的降低而衰退，透明度降低導(dǎo)致沉水植被分布深度變淺。20世紀(jì)60年代開始，隨著洱海環(huán)湖水利工程的修建，洱海入湖水中的泥沙含量減少，透明度升高，使水草可以在較深的水域生長，水草面積逐步擴(kuò)大；進(jìn)入90年代后，受網(wǎng)箱養(yǎng)殖、水草打撈、流域農(nóng)田面源污染逐步加重等因素的影響，洱海水體富營養(yǎng)進(jìn)程加快，水體透明度快速降低，從而使得更適應(yīng)水下弱光環(huán)境和耐污型的苦草逐步成為優(yōu)勢(shì)種[26]。

5 結(jié)論與討論

(1) 20世紀(jì)60年代以來，洱海水生植被群落及其面積分布經(jīng)歷了擴(kuò)張、鼎盛、衰退和穩(wěn)定等4個(gè)時(shí)期。洱海水生植被分布面積由80年代鼎盛時(shí)期的40%以上縮減到2000 s的10%以下，水深分布下限由9～10 m萎縮至6 m以內(nèi)，水生植被多樣性下降，沉水植被種類減少，耐污較強(qiáng)植物系迅速發(fā)展，優(yōu)勢(shì)種由60年代的大茨藻、篦齒眼子菜、海菜花等演變?yōu)槟臀坌偷目嗖?、金魚藻和微齒眼子菜。

(2) 洱海水生植被演替過程與受到環(huán)湖水利工程、西洱河梯級(jí)水電開發(fā)、洱海管理保護(hù)條例修訂、湖區(qū)網(wǎng)箱養(yǎng)殖、流域經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展以及水污染治理措施等因素的影響而引起的洱海水位、水質(zhì)變化之間的關(guān)系十分密切。其中，20世紀(jì)60年代至70年代期間，水生植被的快速擴(kuò)張主要是受洱海環(huán)湖修建水利工程后入湖水中的泥沙含量減少、水體透明度升高影響所致；70年代末至90年代中期為洱海水生植被生長和最大面積分布的鼎盛期，是洱海年內(nèi)5～8月維持低水位、年內(nèi)年際水位大變幅波動(dòng)和湖體優(yōu)良的水環(huán)境質(zhì)量共同驅(qū)動(dòng)的結(jié)果；20世紀(jì)90年代末至2003年期間，水生植被快速萎縮是因湖區(qū)網(wǎng)箱養(yǎng)殖、大量水草打撈、農(nóng)田面源輸入等引起洱海水質(zhì)變差、水體透明度大幅度降低和洱海水位抬升綜合作用的結(jié)果；2004～2016年期間，洱海水生植被恢復(fù)十分緩慢，其面積占比長期維持在10%左右，主要是由于洱海受人工調(diào)控處于較高水位運(yùn)行和水體富營養(yǎng)化趨勢(shì)有所加重后水體透明度未得到有效提升的影響所致；2017～2019年期間，洱海水生植被面積增加明顯，主要是受4～7月低水位試驗(yàn)性調(diào)度運(yùn)行和適當(dāng)?shù)娜斯ぱa(bǔ)種措施綜合影響所致。

(3) 洱海水質(zhì)污染引起湖泊由草型轉(zhuǎn)向藻型并引起水體透明度急劇下降，是20世紀(jì)90年代至2003年期間洱海水生植被快速退化的關(guān)鍵環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子。5～8月維持低水位、年內(nèi)較大的水位變幅和良好的水環(huán)境質(zhì)量，是維持20世紀(jì)70年代末至90年代中期洱海水生植被面積分布最大和種群多樣性豐富的秘訣。

綜上所述，為了加快洱海水生植被的自然修復(fù)和湖泊水環(huán)境質(zhì)量的可持續(xù)改善，應(yīng)加快推進(jìn)并有效落實(shí)“七大行動(dòng)”“八大攻堅(jiān)戰(zhàn)”，有效控制并逐步減少流域入湖水體的氮磷等營養(yǎng)鹽含量，并在保障流域“三生”用水安全的條件下，科學(xué)制定每年度5～8月低水位運(yùn)行、年內(nèi)較大水位變幅的生態(tài)水位調(diào)度方案并實(shí)施，從而為洱海水體富營養(yǎng)化程度逐步減輕、水體透明度穩(wěn)步提高、水生植被的多樣性生境營造創(chuàng)造有利條件。