松褐天牛越冬代與第一代成蟲體型的比較研究*

鄭光楠，高一平，韋建松，楊秀好，韋曼麗，鄭霞林

(1.廣西大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，廣西 南寧 530004；2.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002；3.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)有害生物防治檢疫站，廣西 南寧530028)

松材線蟲病(pine wilt disease)有松樹的“癌癥”之稱，是中國目前為害松樹(Pinusspp.)最嚴(yán)重的林業(yè)檢疫性病害[1-2]，其可造成松林的大面積死亡，嚴(yán)重威脅林業(yè)安全，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。例如，2017年僅中國松材線蟲病總成災(zāi)面積達(dá)85 524 hm2，造成經(jīng)濟(jì)損失約195 × 108元[3]。該病害的病原物為松材線蟲[Bursaphelenchusxylophilus(Steiner & Buhrer)Nickle][4-5]，但其在寄主間的傳播需通過媒介昆蟲才能完成。主要媒介昆蟲集中于墨天牛屬(MonochamusDejean)的昆蟲，如松材線蟲在中國、日本和韓國最主要的媒介昆蟲是松褐天牛(M.alternatusHope)，在美國、墨西哥和加拿大其主要傳播媒介為卡羅萊納墨天牛(M.carolinensisOlivier)，在歐洲其主要傳播媒介為加洛墨天牛(M.galloprobincialisOlivier)[6]。松材線蟲由繁殖型的二齡幼蟲變?yōu)閿U(kuò)散型的三齡幼蟲時向天牛蛹室聚集，在天牛蛹室周圍發(fā)育為擴(kuò)散型的四齡幼蟲，而后經(jīng)氣孔進(jìn)入剛羽化的天牛體內(nèi)[7]。當(dāng)羽化出木的天牛成蟲取食或產(chǎn)卵時，其從天牛體內(nèi)轉(zhuǎn)移至寄主植物體內(nèi)，從而完成轉(zhuǎn)移為害[8]。因此，要防治松材線蟲病疫情的進(jìn)一步擴(kuò)散，其傳播媒介的種群控制就顯得尤為重要。

松褐天牛為鞘翅目(Coleoptera)天?？?Cerambycidae)墨天牛屬(Monochamus)的昆蟲，又稱松墨天牛，該蟲除傳播松材線蟲病外，其本身也為害松科(Pinaceae)和杉科(Taxodiaceae)植物[9-10]。松褐天牛主要分布于東亞及東南亞地區(qū)，是該地區(qū)松材線蟲傳播最重要的媒介昆蟲[11-12]；在中國分布于除黑龍江、內(nèi)蒙古、寧夏、北京、青海、甘肅和澳門外所有省份[13-14]。自日本、韓國和中國在本土發(fā)現(xiàn)松材線蟲病以來，針對松褐天牛開展了大量研究，如取食[15]、交配[16]、產(chǎn)卵[15,17-18]、飛行能力[18]、生活史等[16,18]。在針對松褐天牛生物學(xué)特性的研究中發(fā)現(xiàn)，越冬代松褐天牛雌雄成蟲體型均存在巨大差異[20]，體型的差異又會影響其交配和產(chǎn)卵等行為，如大體型雄蟲在對配偶的爭奪中更占優(yōu)勢[21]，而大體型的雌蟲相較于小體型雌蟲其產(chǎn)卵前期更短、產(chǎn)卵量更高[22]。成蟲體重的大小與蛹重有直接關(guān)系，研究發(fā)現(xiàn)松褐天牛成蟲的體重和蛹重成顯著正相關(guān)，且經(jīng)四齡幼蟲化蛹羽化的成蟲體重顯著小于經(jīng)5齡幼蟲化蛹的成蟲體重[20]。然而，在中國華南地區(qū)，松褐天牛1年可發(fā)生2～3代的地區(qū)，如江西[23]、福建[24]、廣東[25-26]和廣西等地[27-28]，松褐天牛越冬代與非越冬代成蟲因幼蟲生長發(fā)育的歷期不同，成蟲體型是否存在差異尚未明確。鑒于此，作者在松褐天牛1年發(fā)生2代的廣西壯族自治區(qū)南寧市馬尾松(PinusmassonianaLamb.)林間以設(shè)置誘木和收集受害木的方式，研究松褐天牛越冬代和非越冬出木成蟲的出木期(第一頭成蟲出木至最后一頭成蟲出木的間隔時間)、體重及體長的關(guān)系，以期明確松褐天牛越冬代成蟲和非越冬代成蟲體型的差異，為松褐天牛的種群治理提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗蟲源

于2021年1月從廣西隆安縣(23.122°N、107.638°E)馬尾松松林中將被危害的松樹鋸為1.2 m左右的木段運(yùn)回廣西大學(xué)昆蟲研究所，置于室外遮雨的養(yǎng)蟲籠(長×寬×高 為 1.0 m×1.5 m×1.5 m)，待松褐天牛越冬代成蟲羽化出木。于2021年5月中上旬先后于隆安縣(23.122°N、107.638°E)、武鳴區(qū)(23.472°N、108.270°E)和西鄉(xiāng)塘區(qū)(22.826°N、108.139°E)3個樣地的馬尾松林中砍伐直徑10～15 cm松木7株，鋸成長度為1.2 m左右木段置于林間誘集松褐天牛在其上產(chǎn)卵，于7月上旬將誘木運(yùn)回室內(nèi)，裝入上述養(yǎng)蟲籠中，待松褐天牛第1代成蟲羽化出木。

1.2 松褐天牛越冬代與第1代成蟲出木日節(jié)律的觀察

2021年1月10日—2021年10月1日，每日觀察網(wǎng)籠內(nèi)有無松褐天牛羽化出木成蟲，每日8:00—22:00每2 h觀察收集1次，第二日8:00觀察收集前一日22:00至次8:00出木成蟲。記錄松褐天牛出木雌雄成蟲數(shù)量，統(tǒng)計松褐天牛越冬代和第1代成蟲的出木日節(jié)律。

1.3 松褐天牛越冬代與第1代出木成蟲體重與體長的關(guān)系

將每日出木的成蟲分雌雄兩組并逐個編號，用二氧化碳麻醉后先用萬分之一天平(0.000 1 g；JJ224BF型，江蘇省常熟市雙杰測試儀器廠)稱重，再用電子顯數(shù)游標(biāo)卡尺(0.01 mm；廣陸三鍵顯數(shù)卡尺，江蘇省南京市耦成金檢測設(shè)備有限公司)測量其體長(頭部前端至腹部末端長度，不含觸角長度)，記錄松褐天牛每頭成蟲的體重和體長。比較松褐天牛越冬代和第1代雌雄成蟲體重和體長的差異，并分析其雌雄成蟲體長與體重的關(guān)系。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 25.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，使用單因素方差分析(Tukey，HSD)比較松褐天牛越冬代與第1代雌雄成蟲體重和體長的差異顯著性，使用非參數(shù)檢驗中二項式檢驗比較松褐天牛越冬代與第1代雌雄成蟲性比差異顯著性(P<0.05)。采用Orgin21b軟件，對雌雄成蟲體長與體重間的關(guān)系進(jìn)行函數(shù)擬合，并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 松褐天牛越冬代與第1代成蟲出木的日節(jié)律

松褐天牛的越冬代成蟲于2021年3月26日開始出木，7月11日結(jié)束。5月8—9日，雄蟲和雌蟲單日出木數(shù)量最多，均為6頭(圖1)。越冬代成蟲多于4月至6月出木，3月及7月出木松褐天牛成蟲較少，其出木期較為分散(圖2)。越冬代成蟲出木期共108 d，共出木141頭，其中雌蟲64頭，雄蟲77頭，性比為1︰1.203(P=0.312)。第1代成蟲于2021年7月19日開始出木，9月3日結(jié)束。雌雄成蟲單日出木數(shù)量最多均在7月31日，分別出木11頭和12頭(圖1)。第1代成蟲出木期較為集中，共47 d(圖2)，共出木315頭，其中雌蟲170頭，雄蟲145頭，性比為1︰0.853(P=0.176)。越冬代成蟲與第1代成蟲相比，出木期更長。

圖1 松褐天牛出木日節(jié)律圖2 松褐天牛累積出木百分比Fig.1 Emergence rhythm of M.alternatusFig.2 Percentage of cumulative emergence of M.alternatus

2.2 松褐天牛越冬代和第1代出木成蟲體重與體長的比較

越冬代雌蟲出木首日體重為0.135～0.511 g/頭，平均為(0.290±0.106)g/頭；體長為1.533～2.620 cm，平均為(2.066±0.030)cm。越冬代雄蟲出木首日體重為0.107～0.694 g/頭，平均為(0.275±0.136)g/頭；體長為1.412～2.738 cm，平均為(1.973±0.326)cm。第1代雌蟲出木首日體重為0.091～0.769 g/頭，平均為(0.308±0.007)g/頭；體長為1.409～2.812 cm，平均為(2.101±0.173)cm。第1代雄蟲出木首日體重為0.108～0.735 g/頭，平均為(0.278 ± 0.009)g/頭；體長為1.395～2.674 cm，平均為(1.964±0.208)cm。第1代雌蟲體重顯著大于第1代雄蟲體重，且和越冬代雌雄蟲間無顯著性差異(F= 3.038，df=3，452，P<0.05)(圖3)。越冬代雌蟲和第1代雌蟲的體長均顯著大于越冬代雄蟲和第1代雄蟲的體長(F=10.004，df=3，452P<0.01)(圖4)。

圖3 松褐天牛越冬代與第1代出木成蟲的體重

2.3 松褐天牛越冬代與第1代出木成蟲體重與體長的關(guān)系

越冬代和第1代出木雌雄成蟲，其體長與體重間均存在顯著的正相關(guān)性。其中，越冬代出木雌蟲體長與體重間關(guān)系可表示為y=3.359x0.385(R2=0.939 1，P<0.01)，雄蟲體長與體重間關(guān)系可表示為y=3.099x0.335(R2= 0.920 3，P<0.01)；第1代出木雌蟲體長與體重間關(guān)系可表示為y=3.144x0.334(R2=0.889 3，P<0.01)，雄蟲體長與體重間關(guān)系可表示為y=3.064x0.336(R2=0.936 1，P<0.01)(圖5)。松褐天牛越冬代雌蟲的出木次序?qū)ζ潴w重及體長無明顯影響；越冬代雄蟲的出木次序?qū)ζ潴w長無明顯影響，但越冬代雄蟲體重與出木次序呈負(fù)相關(guān)。第1代雌蟲的體重及體長均與出木次序呈顯著負(fù)相關(guān)；第1代雄蟲的出木次序?qū)ζ潴w重及體長無明顯影響(圖6)。

圖4 松褐天牛越冬代與第1代出木成蟲的體長

圖5 松褐天牛出木雌蟲(A)和雄蟲(B)體重與體長的關(guān)系

3 討論與結(jié)論

本研究結(jié)果表明，越冬代成蟲的出木期較第1代長。究其原因：(1)松褐天牛越冬代幼蟲的蟲齡不整齊，導(dǎo)致成蟲出木期較長。例如，研究發(fā)現(xiàn)廣東省第1代成蟲的產(chǎn)卵期為7月下旬至9月上旬，先產(chǎn)的卵在前一年的生長發(fā)育期更長，越冬幼蟲的蟲齡更大，所以第2年成蟲羽化出木較早；而后產(chǎn)卵所孵化的幼蟲生長發(fā)育期短，越冬幼蟲蟲齡低，第2年需更長時間進(jìn)行生長發(fā)育，所以羽化出木更晚[29-30]；(2)本研究越冬代幼蟲在順利越冬后，其發(fā)育速度存在較大差異，從而使成蟲出木期延長，這與郭雅琦等[20]的研究結(jié)果相一致。例如，松褐天牛幼蟲越冬后化蛹時間為1～65 d，時間不等，從而延長了越冬代成蟲的出木期；(3)松褐天牛產(chǎn)卵寄主樹——松樹的營養(yǎng)成分不同，使天牛幼蟲發(fā)育差異較大，導(dǎo)致越冬幼蟲蟲齡差異較大，而使越冬代成蟲出木期較長[30]。

圖6 松褐天牛越冬代和第1代不同出木次序成蟲與體重和體長的關(guān)系

本研究結(jié)果顯示，松褐天牛的越冬代和第1代出木首日的同一性別成蟲的體重和體長均無顯著差異，說明幼蟲是否經(jīng)歷越冬并不會對其成蟲的體重及體長造成顯著的影響，但是否會影響成蟲體內(nèi)的生理生化物質(zhì)等尚需進(jìn)一步研究。然而，第1代雌蟲的體重和體長、越冬代雄蟲的體重均與出木次序存在顯著的負(fù)相關(guān)性，可能是由卵、幼蟲和蛹的先天性質(zhì)量所決定，也可能是后期外界因素所導(dǎo)致。例如，Togashi等[22]研究發(fā)現(xiàn)，不同體型松褐天牛成蟲所產(chǎn)的卵粒大小有差異，提示松褐天牛卵的大小也會影響其后續(xù)羽化的成蟲導(dǎo)致其體型有差異。此外，松褐天牛成蟲的壽命長達(dá)60～90 d[10,29]，雌成蟲不同時期所產(chǎn)卵粒的大小可能也存在一定差異，從而進(jìn)一步影響羽化后其成蟲的體型，但該結(jié)論尚需進(jìn)一步研究證實(shí)。此外，吳桂康等[30]研究發(fā)現(xiàn)，松樹營養(yǎng)成分的差異會影響越冬幼蟲個體大小，從而決定了蛹和成蟲體型的大小[20]。

松褐天牛越冬代與第1代出木首日成蟲的體型無顯著差異；第1代雌蟲的體重和體長、越冬代雄蟲的體重均與出木次序存在顯著的負(fù)相關(guān)性。