三亞灣沙灘小型底棲動(dòng)物時(shí)空異質(zhì)性及影響因素*

李亞男，龐富廣，臧 瑜，張 燁，宋迎春，慕芳紅

(中國(guó)海洋大學(xué) 海洋生命學(xué)院，青島 266003)

引 言

小型底棲動(dòng)物(meiofauna)一般定義為能夠通過500 μm孔徑網(wǎng)篩，而被40～64 μm(近年來沙灘研究多用31 μm)孔徑網(wǎng)篩截留的后生動(dòng)物，主要包括自由生活線蟲(以下簡(jiǎn)稱線蟲類)，底棲橈足類(以下簡(jiǎn)稱橈足類)，渦蟲類等主要類群，還包括大型底棲動(dòng)物(如多毛類、雙殼類)的幼體[1]。小型底棲動(dòng)物因其種類多、豐度大、生活周期短等特點(diǎn)，在底棲生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用[2-4]。另外，小型底棲動(dòng)物不僅是底棲小食物網(wǎng)中重要一環(huán)，也是高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的食物來源，是魚、蝦和貝類幼體階段的優(yōu)質(zhì)餌料，控制著大型經(jīng)濟(jì)無脊椎動(dòng)物幼體的補(bǔ)充[5-9]。

潮間帶(intertidal zone)是海洋和陸地之間的過渡地帶，其環(huán)境(溫度、鹽度、暴露時(shí)間、沉積物粒度分布等)梯度變化明顯，生境高度多樣化，與人類活動(dòng)休戚相關(guān)。潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和監(jiān)測(cè)，以及潮間帶生物資源的利用，一直是海洋生態(tài)研究和海岸帶管理的主要課題。沙灘是典型的由砂和波浪能等物理因素驅(qū)動(dòng)的潮間帶生態(tài)系統(tǒng)[10]。砂質(zhì)灘一度被認(rèn)為是“生態(tài)沙漠”，但實(shí)際上它擁有獨(dú)特的砂間生物群落，棲息著多種多樣的底棲動(dòng)物[11]。當(dāng)前砂質(zhì)潮間帶面臨著人類擾動(dòng)和全球變化的雙重威脅，特別是海平面上升和海岸侵蝕、海洋表層的暖化和酸化，將在大尺度上深刻地改變其生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和生物多樣性[12]。

三亞灣位于我國(guó)海南省三亞市天涯區(qū)，是三亞最富盛名的海灣之一，是知名的旅游景點(diǎn)，毗鄰地區(qū)具有完善的工業(yè)體系。近些年，隨著三亞市社會(huì)經(jīng)濟(jì)的增長(zhǎng)，旅游業(yè)的開發(fā)和港口運(yùn)輸?shù)陌l(fā)展，三亞灣近岸海域環(huán)境質(zhì)量受到一定的負(fù)面影響[13]?，F(xiàn)有的三亞灣海洋生物資源調(diào)查研究，多關(guān)注海域初級(jí)生產(chǎn)力、浮游動(dòng)植物及細(xì)菌的分布特征[14-20]，或是珊瑚礁[21-24]和紅樹林[25-29]生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)的資源利用及環(huán)境保護(hù)方面，對(duì)沙灘底棲動(dòng)物的研究幾近空白，小型底棲動(dòng)物的相關(guān)研究目前僅見于Hua等[30]在2011年1月對(duì)三亞灣沙灘的一次性調(diào)查，缺乏季節(jié)動(dòng)態(tài)研究。另外，李亞芳等[31]開展了底質(zhì)類型對(duì)三亞灣潮間帶大型底棲動(dòng)物生態(tài)功能的調(diào)查研究，未涉及小型底棲動(dòng)物。

本研究選取三亞灣沙灘帶為采樣地點(diǎn)，對(duì)其環(huán)境因子、小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量以及群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，研究小型底棲動(dòng)物豐度、生物量和群落的時(shí)空異質(zhì)性及其與環(huán)境變量的關(guān)系，研究結(jié)果可為沙灘小型底棲動(dòng)物的深入生態(tài)學(xué)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，也可為全球氣候變化背景下沙灘的保護(hù)、開發(fā)和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 采樣地點(diǎn)、材料與方法

1.1 采樣地點(diǎn)

本研究在海南省三亞市三亞灣沙灘(109°29′38″E,18°15′17″N)進(jìn)行野外調(diào)查采樣，具體采樣地點(diǎn)如圖1所示，采用Surfer 15.0軟件繪制。

圖1 三亞灣沙灘采樣點(diǎn)

1.2 采樣與分析方法

先后于2015年12月(冬季)和2016年6月(夏季)在三亞灣沙灘進(jìn)行采樣，在所研究的沙灘選取了兩個(gè)斷面，間隔約100 m；在每個(gè)斷面的高、中、低潮區(qū)各設(shè)1個(gè)采樣點(diǎn)，進(jìn)行小型底棲動(dòng)物和環(huán)境因子樣品的采集，并在每個(gè)采樣點(diǎn)使用多參數(shù)水質(zhì)儀(In-Situ Inc, Smartroll MP)進(jìn)行間隙水的溫度、pH值、鹽度和溶解氧含量的原位測(cè)定。文中用字母H、M、L分別代表高、中、低潮區(qū)，如“H1”表示斷面1高潮帶，“H1-6”表示2016年6月的斷面1高潮帶，“H1-12”表示2015年12月的斷面1高潮帶，此縮寫規(guī)律在圖表中適用。

2015年12月進(jìn)行的野外采樣使用內(nèi)徑4.4 cm的PVC采樣管，因PVC管易為礫石破損，2016年6月進(jìn)行的野外采樣均采用內(nèi)徑4.8 cm的不銹鋼管。用取樣管在每個(gè)采樣點(diǎn)隨機(jī)取3個(gè)重復(fù)芯樣用于小型底棲動(dòng)物的研究，沉積物芯樣長(zhǎng)20 cm，芯樣采出后立即裝入500 mL樣品瓶中，用5%的甲醛溶液固定，虎紅染色。樣品分選采用傾上浮液淘洗法，即將上浮液過孔徑分別為500 μm和31 μm的兩層網(wǎng)篩，共淘洗6次，將31 μm孔徑網(wǎng)篩上的生物轉(zhuǎn)移到劃線培養(yǎng)皿中，在解剖鏡(Motic SMZ-168)下分類計(jì)數(shù)。每個(gè)采樣點(diǎn)另采兩管20 cm長(zhǎng)的沉積物芯樣裝入塑料封口袋中，-20 ℃冷凍保存，用于含水量、粒度、有機(jī)碳含量、葉綠素a(Chl-ɑ)含量等環(huán)境因子的測(cè)定。其測(cè)定按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[32]規(guī)定方法進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

生物量的估算采用各類群豐度值乘以相應(yīng)類群的平均個(gè)體干重經(jīng)驗(yàn)值的方法，小型底棲動(dòng)物各類群的平均個(gè)體干重參照J(rèn)uario等[33]、Widbom等[34]和張志南等[35]的研究結(jié)果，其中橈足類的平均個(gè)體干重按McIntyre[36]的研究結(jié)果，具體見表1。

表1 小型底棲動(dòng)物各類群的平均個(gè)體干重

應(yīng)用SPSS17.0軟件對(duì)生物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析，若方差不齊，則采用非參數(shù)檢驗(yàn)。小型底棲動(dòng)物群落與環(huán)境因子的相關(guān)分析使用多元統(tǒng)計(jì)分析軟件包PRIMER 6。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子

三亞灣沙灘環(huán)境因子的測(cè)量分析結(jié)果詳見表2。One-way ANOVA分析結(jié)果顯示，三亞灣沙灘間隙水溫度、pH值、有機(jī)碳含量和Chl-ɑ含量均存在極顯著季節(jié)差異(p<0.01)，間隙水溫度、pH值表現(xiàn)為夏季高于冬季，有機(jī)碳含量冬季低于夏季，Chl-ɑ含量表現(xiàn)為冬季高于夏季；溶氧量在不同潮區(qū)間存在極顯著差異(p<0.01)，表現(xiàn)為高潮帶高于中、低潮帶；間隙水鹽度在不同沙灘、季節(jié)、潮區(qū)間均無顯著差異。

表2 采樣點(diǎn)環(huán)境因子

三亞灣沙灘間隙水平均溫度28.18±2.50 ℃，pH值平均為7.98±0.22；間隙水的鹽度在25.3～37.8之間波動(dòng)；年平均有機(jī)碳含量為0.05±0.03%，均低于國(guó)家沉積物質(zhì)量一類標(biāo)準(zhǔn)(2%)。三亞灣沙灘年平均Chl-ɑ含量為0.36±0.30 μg/g；平均溶氧含量為4.33±1.46 mg/L。

三亞灣沙灘以中砂和細(xì)砂為主，粉砂及黏土的平均含量不足1%。MDΦ變化范圍為2.18～0.46，均為正值；QDΦ平均值為0.78±0.30，變化范圍為0.19～1.34；偏態(tài)系數(shù)SKΦ平均值為0.01±0.33，多數(shù)為正偏態(tài)。

注：圓心集中的環(huán)境因子為pH、有機(jī)碳含量、礫、極粗砂、粗砂、中砂等。圖2 環(huán)境因子PCA分析結(jié)果

對(duì)三亞灣的環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行PCA分析，結(jié)果如圖2所示。分析結(jié)果顯示，2個(gè)排序軸保留的信息量占總信息量的90.5%；對(duì)主成分1貢獻(xiàn)較大的變量依次是間隙水鹽度、溫度、MDΦ、QDΦ、溶氧量等；對(duì)主成分2影響較大的變量依次是間隙水溫度、鹽度、溶氧量、Chl-a含量、間隙水pH等。

對(duì)環(huán)境因子數(shù)據(jù)按不同季節(jié)進(jìn)行分組檢驗(yàn)，ANOSIM分析顯示冬夏兩季之間環(huán)境因子存在顯著差異(R=0.99，p<0.01)，進(jìn)一步的SIMPER分析顯示，造成二者差異的主要環(huán)境因子為間隙水溫度、MDΦ、SKΦ、粉砂及粘土含量等。

2.2 小型底棲動(dòng)物分布的時(shí)空異質(zhì)性

2.2.1 小型底棲動(dòng)物的類群組成

本研究共鑒定出12個(gè)小型底棲動(dòng)物類群：線蟲類、橈足類、渦蟲類、多毛類、腹毛類、寡毛類、緩步類、雙殼類、介形類、海螨類、昆蟲類以及無節(jié)幼體。表3為小型底棲動(dòng)物主要類群的平均豐度和生物量以及百分比組成。其中，線蟲類豐度最高，橈足類次之，豐度依次為186.62±259.05 ind·10 cm-2、19.82±2.62 ind·10 cm-2；線蟲類生物量最高，其次為渦蟲類，生物量依次為62.72±87.07 μg·dwt·10 cm-2、35.60±42.23 μg·dwt·10 cm-2。

表3 小型底棲動(dòng)物主要類群的平均豐度和生物量及百分比組成

2.2.2 小型底棲動(dòng)物的豐度及生物量的時(shí)空分布

小型底棲動(dòng)物的平均豐度為223.59±304.74 ind·10 cm-2，平均生物量為164.37±245.87 μg·dwt·10 cm-2，其豐度和生物量的時(shí)空分布見圖3。

圖3 小型底棲動(dòng)物豐度和生物量的分布

夏季小型底棲動(dòng)物平均豐度為75.38±34.07 ind·10 cm-2，最高值出現(xiàn)在中潮帶。線蟲類相對(duì)豐度最高，為66.26%，其次是橈足類和渦蟲類，相對(duì)豐度分別為19.24%和12.21%。在低潮帶橈足類為最優(yōu)勢(shì)類群(平均豐度為25.10 ind·10 cm-2；相對(duì)豐度為40.32%)；在高、中潮帶線蟲類是最優(yōu)勢(shì)類群(高潮帶線蟲類平均豐度為49.11 ind·10 cm-2，相對(duì)豐度為87.69%；中潮帶線蟲類平均豐度為81.01 ind·10 cm-2，相對(duì)豐度為75.11%)。夏季小型底棲動(dòng)物平均生物量為5.90±11.88 μg·dwt·10 cm-2，各潮區(qū)之間差異不顯著。

冬季小型底棲動(dòng)物的平均豐度為371.80±375.02 ind·10 cm-2，最高值也出現(xiàn)在中潮帶。線蟲類相對(duì)豐度也最高，為86.95%，其次是橈足類和渦蟲類，相對(duì)豐度分別為6.76%和4.04%。線蟲類在各潮帶均是最優(yōu)勢(shì)類群(高潮帶線蟲類平均豐度為294.64 ind·10 cm-2，相對(duì)豐度為92.91%；中潮帶線蟲類平均豐度為594.66 ind·10 cm-2，相對(duì)豐度為83.73%；低潮帶線蟲類平均豐度為80.57 ind·10 cm-2，相對(duì)豐度為91.46%)；橈足類豐度在中潮帶最高(中潮帶平均豐度為58.65 ind·10 cm-2，相對(duì)豐度為8.25%)；渦蟲類豐度在中潮帶也最高(中潮帶平均豐度為35.07 ind·10 cm-2，相對(duì)豐度為4.94%)；其他類群的豐度無潮區(qū)差異。冬季平均生物量為30.98±127.09 μg·dwt·10 cm-2，各潮區(qū)之間差異不顯著。

對(duì)小型底棲動(dòng)物豐度和生物量進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)分析(見表4)，結(jié)果表明：小型底棲動(dòng)物豐度在潮區(qū)間、斷面差異均不顯著；在不同季節(jié)差異極顯著(p<0.01)，變化趨勢(shì)為12月>6月。其生物量在不同斷面、不同潮區(qū)之間差異均不顯著，但在不同季節(jié)差異顯著(p<0.05)，變化趨勢(shì)為12月>6月。

表4 小型底棲動(dòng)物豐度和生物量非參數(shù)檢驗(yàn)分析結(jié)果

2.2.3 小型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性分析

對(duì)潮區(qū)、斷面和季節(jié)三個(gè)因素進(jìn)行ANOSIM分析，結(jié)果顯示三潮區(qū)間和兩斷面間均無顯著差異，季節(jié)間差異顯著(R=0.169，p<0.05)。聚類分析結(jié)果如圖4所示：冬季除了斷面2的低潮帶，其余都聚為一組；而夏季各采樣點(diǎn)未聚為一組，尤其是夏季斷面1的低潮帶與其他各采樣點(diǎn)差別較大。

圖4 小型底棲動(dòng)物類群豐度聚類分析結(jié)果

對(duì)小型底棲動(dòng)物類群多樣性數(shù)據(jù)(表5)進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)分析表明S值在季節(jié)間差異不顯著，J′值、H′值及Simpson指數(shù)1-λ′在不同季節(jié)間差異極顯著(p<0.01)，d值在不同季節(jié)間差異顯著(p<0.05)，變化趨勢(shì)為6月>12月；多樣性指數(shù)在不同斷面、潮區(qū)間差異均不顯著。

表5 小型底棲動(dòng)物生物多樣性分析結(jié)果

2.3 小型底棲動(dòng)物豐度與環(huán)境的關(guān)系

小型底棲動(dòng)物總豐度、線蟲類和橈足類豐度與各環(huán)境因子的Pearson相關(guān)分析結(jié)果如表6所示，小型底棲動(dòng)物豐度與中砂和粉砂-粘土含量顯著相關(guān)。對(duì)生物和環(huán)境因子進(jìn)行BIOENV分析，結(jié)果表明間隙水溫度、pH值、有機(jī)碳含量、分選系數(shù)和粗砂含量的環(huán)境因子組合能最好的解釋三亞灣沙灘小型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)，其相關(guān)系數(shù)為0.471。

表6 小型底棲動(dòng)物及優(yōu)勢(shì)類群豐度與沉積物環(huán)境因子的相關(guān)分析結(jié)果

3 討論

本論文研究了三亞灣沙灘小型底棲動(dòng)物豐度、生物量和群落的時(shí)空變化及其與環(huán)境變量的關(guān)系。結(jié)果表明小型底棲動(dòng)物的豐度、生物量、多樣性和類群組成存在顯著的季節(jié)變化，但空間異質(zhì)性不明顯。

小型底棲動(dòng)物的分布可受物理、化學(xué)和生物因素的影響，如沉積物粒度特征、葉綠素含量、水溫、鹽度、季節(jié)以及自身繁殖特點(diǎn)等[37]。本研究結(jié)果顯示，三亞灣沙灘夏季和冬季的沉積環(huán)境存在顯著差異，造成差異的主要環(huán)境因子為溫度和沉積物粒徑參數(shù)。同時(shí)本研究結(jié)果也表明所測(cè)的諸多環(huán)境因子中溫度和沉積物粒徑等環(huán)境因子與小型底棲動(dòng)物之間的相關(guān)性較強(qiáng)。錢振明等[38]認(rèn)為溫度低于15 ℃或高于30 ℃均不利于藻類細(xì)胞生長(zhǎng)。本次調(diào)查中，冬季間隙水溫度相對(duì)夏季較低(24.90～27.76 ℃)，但適于底棲微藻生長(zhǎng)，沉積物中Chl-α含量較高，可為小型底棲動(dòng)物提供較多的食物，因此在冬季小型底棲動(dòng)物具有較高的豐度；夏季則相反，間隙水溫度較高(29.98～30.76 ℃)，在30 ℃左右，溫度較高可能不利于底棲微藻的生長(zhǎng)，沉積物中Chl-α含量較低，小型底棲動(dòng)物總豐度比冬季低。三亞灣沙灘冬季沉積物粉砂及粘土含量高而粗砂含量低，可能更有利于線蟲類的生存。夏季粉砂及粘土含量低而粗砂含量高，其沉積環(huán)境較冬季可能更適于橈足類和渦蟲類的生存，這兩個(gè)類群豐度占比均高于冬季，小型底棲動(dòng)物的類群組成與冬季有明顯的區(qū)別。

將本研究中小型底棲動(dòng)物及主要類群豐度與世界上其他熱帶地區(qū)砂質(zhì)潮間帶的研究結(jié)果進(jìn)行比較表明，即使同屬熱帶，不同地區(qū)小型底棲動(dòng)物的豐度存在較大差異(表7)。盡管不同研究地點(diǎn)受人為擾動(dòng)情況、采樣、分選方法的差異等可能對(duì)研究結(jié)果有一定的影響，但總體上三亞灣沙灘小型底棲動(dòng)物的豐度處于相對(duì)較低的水平。此外，在熱帶沙灘，橈足類在小型底棲動(dòng)物群落中的相對(duì)豐度都較高，甚至遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過線蟲類。

表7 不同潮間帶小型底棲動(dòng)物及主要類群豐度比較

將本研究與世界上其他熱帶地區(qū)砂質(zhì)潮間帶[39-40,42-44]的研究結(jié)果進(jìn)行比較表明：沉積物粒徑、食物及間隙水理化因素等環(huán)境特征是影響砂質(zhì)潮間帶小型底棲動(dòng)物豐度差異的主要因素。Dittmann等人[39]于4月在澳大利亞測(cè)得沙灘有機(jī)碳含量在為1.0%，在9月測(cè)得沙灘有機(jī)碳含量為1.2%，均明顯高于三亞灣有機(jī)碳含量；Pattnaik等人[40]在文章中指出，該采樣地點(diǎn)沙灘沉積物主要是分選良好的中砂，且沙灘具有一定的排水性，利于小型底棲動(dòng)物生存；駱添等人[41]在三亞大東海砂質(zhì)潮間帶測(cè)量所得葉綠素含量和有機(jī)碳含量均高于本研究；Kotwicki等人[42]研究的阿拉伯聯(lián)合酋長(zhǎng)國(guó)和加納采樣點(diǎn)相比較于本研究，生境復(fù)雜性高(其研究地點(diǎn)為沿海中等水位，而本研究為沙灘)導(dǎo)致豐度差異大；Ansari等人[44]研究結(jié)果表明沉積物粒徑為粗砂，更適宜橈足類生存(橈足類豐度高于線蟲類)。并且該研究中小型底棲動(dòng)物因?yàn)榈紫滤缓褪澄锏囊蛩?，?dǎo)致其分布于沙灘最上層，導(dǎo)致豐度相對(duì)較高。另外，人類擾動(dòng)、采樣、分選方法的差異等也可能是影響小型底棲動(dòng)物豐度的主要因素之一。三亞是著名的旅游城市，相比較于其他熱帶城市[39-40,42-44]的采樣點(diǎn)，受人類擾動(dòng)較大，從而導(dǎo)致小型底棲動(dòng)物豐度較低。同時(shí)，本研究采樣深度為20cm，樣品分選先后通過500 μm和31 μm的兩層網(wǎng)篩，與其他熱帶城市略有不同。例如，Dittmann等人[39]在澳大利亞采樣的深度雖然也是20 cm，但樣品分選是先后通過125 μm、80 μm和65 μm的三層網(wǎng)篩；Kotwicki等人[42]研究樣品分選先后通過100μm和38μm的兩層網(wǎng)篩；而Munro等人[43]在印度沙灘進(jìn)行測(cè)點(diǎn)采樣的深度要明顯深于本研究，為30 cm(77號(hào)站)和40 cm(87號(hào)站)。

將本研究與中國(guó)海砂質(zhì)潮間帶小型底棲動(dòng)物的歷史研究數(shù)據(jù)[45-52]比較發(fā)現(xiàn)，三亞灣小型底棲動(dòng)物的豐度處于相對(duì)較低的水平，與Hua等[30]得出的亞熱帶潮間帶小型底棲動(dòng)物豐度通常低于溫帶的規(guī)律一致。但是，與Hua等2011年1月在三亞灣沙灘調(diào)查結(jié)果[30]相比，本研究區(qū)小型底棲動(dòng)物的豐度更低，各類群豐度占比情況也有很大不同。將三亞灣沙灘2011年和本次調(diào)查的環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，本研究中沉積物MDΦ值較低，間隙水溫度、溶氧量、鹽度及沉積物有機(jī)碳含量等要高于Hua等的調(diào)查結(jié)果，且不同潮區(qū)的空間變化規(guī)律也不盡相同?？紤]到兩次調(diào)查采樣點(diǎn)的設(shè)置和月份的差異，且兩次調(diào)查時(shí)間間隔較長(zhǎng)等因素，尚不能推測(cè)造成兩次調(diào)查結(jié)果差異的具體因素。受全球氣候變化的影響，以及近年來三亞灣周邊開發(fā)和旅游強(qiáng)度的不斷增加，人類的污染和擾動(dòng)有可能是造成兩次調(diào)查差異的可能原因之一。未來工作中，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)典型沙灘生態(tài)系統(tǒng)的長(zhǎng)期的系統(tǒng)監(jiān)測(cè)，為全球氣候變化背景下沙灘的保護(hù)、開發(fā)和利用提供科學(xué)依據(jù)。