尋找鳥類的姊妹群

李菲凡

在20世紀(jì)60年代的科學(xué)運動——恐龍文藝復(fù)興中，沉寂近4 0年的鳥類起源于獸腳類（Theropoda）恐龍的假說得到恢復(fù)，并獲得普遍支持。獸腳類的哪一類群與鳥類親緣關(guān)系最近，即作為鳥類的“姊妹群”成為了隨之而來的一個問題。隨著化石材料的豐富和系統(tǒng)發(fā)育分析方法的改進，對鳥類姊妹群的認(rèn)識也不斷進步，這個位置先后被賦予恐爪龍類（Deinonychosauria）、傷齒龍科（Troodontidae）、擅攀鳥龍科（Scansoriopterygidae）、近鳥龍科（Anchiornithidae）等類群，目前仍未結(jié)束相關(guān)的爭議。

Paul（1984）提出的主龍類分支圖，其中獸腳類主要類群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系與現(xiàn)代基本相同。獸腳類部分的縮略語：T：獸腳類；m：巨齒龍；pr：原美頜龍；cl：腔骨龍；di：雙脊龍；ce：角鼻龍；eu：美扭椎龍；y，永川龍；co：美頜龍科；or：嗜鳥龍；pr：原角鼻龍；al：異特龍；ty：霸王龍科；a：始祖鳥科；d：馳龍；sa：蜥鳥龍；b，鳥類；ov：竊蛋龍科；su：似鴕龍科（現(xiàn)為似鳥龍科的次異名）

早期的研究

自Hennig于20世紀(jì)50年代提出系統(tǒng)發(fā)育學(xué)理論以來，這一理論已成為指導(dǎo)生物分類和重建演化關(guān)系的重要依據(jù)。在恐龍方面，1984年，Paul首次提出了與現(xiàn)代觀點基本一致的獸腳類系統(tǒng)發(fā)育樹。然而，這一研究將馳龍科（Dromaeosauridae）的伶盜龍（Velociraptor）和傷齒龍科（Troodontidae）的蜥鳥龍（Saurornithoides）置于比始祖鳥科（Archaeopterygidae）更為衍化的位置，使得它們被歸入了原始鳥類，而與鳥類最接近的恐龍則是霸王龍科（Tyrannosaurid）。

恐爪龍類作為鳥類的姊妹群

恐爪龍類（Deinonychosauria）通常包括馳龍科和傷齒龍科，是大眾所較為熟知的類群，將該類群作為鳥類的姊妹群也是1990-2000年代影響力最大的一種分類法。一個重要的原因是：對恐爪龍（Deinonychus）自身的研究，尤其是將其與始祖鳥對比的研究，直接引發(fā)了恐龍文藝復(fù)興和獸腳類起源說的復(fù)興。

Gauthier（1986）提出的獸腳類分支圖

顧 氏 小 盜 龍（Microraptor g u i）模式標(biāo)本（引自Xu et al.，2003）

1986年，Gauthier利用系統(tǒng)發(fā)育分析探究了鳥類的起源，提出了重要的定義手盜龍類（Ma n i r apt or a），即所有接近鳥類而遠(yuǎn)離似鳥龍科（O r n it hom i m id ae）的虛骨龍類（Coelurosauria）。該研究發(fā)現(xiàn)，鳥翼類（Avialae，在該研究中與目前最常用的鳥類定義范圍相同）和恐爪龍類互為姊妹群，而手盜龍類的其它類群間的親緣關(guān)系不明。1990年代的多項系統(tǒng)發(fā)育研究在梳理其它手盜龍類關(guān)系的同時，進一步支持了恐爪龍類作為鳥類姊妹群的觀點。

從20世紀(jì)末起，我國遼西地區(qū)的熱河生物群出產(chǎn)了一系列保存精美的馳龍科小盜龍類（Microraptoria）的化石，它們擁有與鳥類幾乎相同的羽毛，有些呈“四翼”形態(tài)，可能具有飛行或滑翔能力。這使得馳龍科相對于傷齒龍科，更加成為鳥類起源研究的焦點。此外，南半球的馳龍科半鳥亞科（Unenlagiinae）也經(jīng)常被用于與鳥類進行比較，但它們有時被認(rèn)為比其它馳龍科更接近鳥類，甚至自身就是鳥類的姊妹群。

近年來，隨著更原始的馳龍科、有羽毛的傷齒龍科及基干鳥翼類的不斷發(fā)現(xiàn)，以及系統(tǒng)發(fā)育數(shù)據(jù)集的擴大，以馳龍科作為研究重心的思路受到挑戰(zhàn)。首先，小盜龍類若干類似鳥類的特征，包括不對稱飛羽、飛行或滑翔的能力，可能是獨立演化的樹棲適應(yīng)性特征，和鳥類的飛行起源并不是同一事件。新發(fā)現(xiàn)的熱河生物群的小盜龍類——天宇盜龍（Tianyuraptor）和振元龍（Zhenyuanlong）反而大型化，前肢短，后肢適合奔跑，體現(xiàn)了和樹棲類群的生態(tài)位分化。另一類更原始的馳龍科——哈茲卡盜龍亞科（Halszkaraptorinae）也具有截然不同的適應(yīng)性特征，形態(tài)類似游禽，適應(yīng)水棲。其次，發(fā)現(xiàn)了若干羽毛保存良好的傷齒龍科或原始鳥翼類標(biāo)本，其正羽散亂、呈絲狀或無明顯分層，羽枝缺乏羽小枝，羽片不完全封閉，可能無法飛行或滑翔，也說明鳥類的現(xiàn)代羽毛形態(tài)和飛行能力可能另有起源。原本被認(rèn)為前肢可像現(xiàn)代鳥類那樣拍打的半鳥，被認(rèn)為是肩胛骨方向的鑒定有誤：實際與其它獸腳類一樣，肩胛骨貼近胸廓側(cè)面而非背側(cè)，而肩臼朝向肩帶的后腹側(cè)。這也和基干鳥類的前肢仍不能像現(xiàn)代鳥類那樣拍打的研究相符。而將半鳥亞科獨立于馳龍科的觀點，被認(rèn)為過于強調(diào)各特征的獨立性而忽視其總體性，且對許多特征的存在狀態(tài)判斷有誤，因而幾乎沒有獲得支持。

2005年，第一種保存了羽毛的傷齒龍科金鳳鳥（Jinfengopteryx）被報道，其最早被歸入始祖鳥科，這提示了傷齒龍科與鳥類的關(guān)聯(lián)。2010年以來，恐爪龍類的有效性受到了諸多質(zhì)疑，傷齒龍科在許多大型的系統(tǒng)發(fā)育分析中比馳龍科更加接近鳥類，這使得恐爪龍類成為馳龍科的次異名。馳龍科和傷齒龍科究竟能否維持單系性，還有待于未來的進一步研究。

擅攀鳥龍模式標(biāo)本的線圖及化石照片（引自Feduccia，2013）

擅攀鳥龍科作為鳥類的姊妹群

作為手盜龍類的一支，擅攀鳥龍科（Scansoriopterygidae）是2002年建立的，其每個屬都具有顯著區(qū)別于其它手盜龍類的特征，我們對其至今知之甚少。早期僅有的2件化石標(biāo)本被命名為擅攀鳥龍（Scansoriopteryx）和樹息龍（Epidendrosaurus），皆為幼體，是最小的非鳥類恐龍標(biāo)本之一。現(xiàn)在通常將樹息龍視為擅攀鳥龍的次異名。擅攀鳥龍的第三指格外延長，長于第二指，被認(rèn)為是樹棲特征。全身僅覆蓋著結(jié)構(gòu)簡單的絨羽，缺乏包括飛羽在內(nèi)的正羽，這對其系統(tǒng)發(fā)育位置而言很不尋常，因而被認(rèn)為可能是幼體特征。2008年，張福成等報道了一屬新的擅攀鳥龍科：耀龍（Epidexipteryx）。它與具有較長尾骨的擅攀鳥龍不同，具有短尾骨和類似尾綜骨的愈合末端。耀龍最引人注目的特征是它的全長只有44.5cm，其中卻有近20 c m是4條帶狀的尾羽，而其余體表也只有絨羽。此外，耀龍具有一些類似竊蛋龍類（Oviraptorosauria）的特征。

張福成等（2008）對耀龍進行的系統(tǒng)發(fā)育分析。擅攀鳥龍科屬于基干鳥翼類，是鳥類的姊妹群

2000年代的系統(tǒng)發(fā)育分析常將擅攀鳥龍科置于比恐爪龍類更衍化的位置，作為鳥類的姊妹群。此時，鳥翼類的范圍與鳥類不再相同，擅攀鳥龍科成為唯一屬于鳥翼類的非鳥類恐龍。擅攀鳥龍的腰帶又具有一些原始特征，例如缺乏完全穿孔的髖臼，比其它獸腳類都要原始，因此反而偶爾被用來反對鳥類的獸腳類起源說。其他研究者則將這些視為幼體特征，認(rèn)為它們會隨著發(fā)育而改變。

從2010年代起，隨著化石材料的增加和系統(tǒng)發(fā)育數(shù)據(jù)集的擴大，擅攀鳥龍科的位置也發(fā)生了改變，更多地被發(fā)現(xiàn)位于基干近鳥類（Paraves，即所有接近新鳥亞綱而遠(yuǎn)離竊蛋龍的手盜龍類），比馳龍科和傷齒龍科更基礎(chǔ)。近年，兩屬新的擅攀鳥龍科奇翼龍（Yi）和混元龍（Ambopteryx）被報道，其研究均支持該科屬于基干近鳥類。前者是長約60cm的成年個體，而后者是長約32cm的亞成年或成年個體。它們最突出的特征是腕部具有一延長的骨棍，能在前肢支撐起皮膜，說明其采取了不同于其它恐龍用正羽飛行或滑翔的策略，這可能也是其它擅攀鳥龍科第三指延長和缺乏正羽的原因。關(guān)于擅攀鳥龍科的位置還有另一種較常見的觀點，認(rèn)為它們屬于基礎(chǔ)竊蛋龍類，或者是竊蛋龍類的姊妹群。

傷齒龍科、近鳥龍科與鳥類

在20世紀(jì)90年代的系統(tǒng)發(fā)育研究中，傷齒龍科偶爾作為鳥類的姊妹群，而一般被認(rèn)為和馳龍科一起構(gòu)成恐爪龍類。21世紀(jì)初，熱河生物群出產(chǎn)了一些原始傷齒龍科，尤其是具有后傾恥骨的中國獵龍（Sinovenator），進一步支持了恐爪龍類的單系性。

2009年，徐星等根據(jù)一件產(chǎn)自遼寧建昌的不完整標(biāo)本命名了近鳥龍（Anchiornis），歸入基干鳥翼類，其出產(chǎn)地層的具體年代不明。同年，胡東宇等報道了一件更完整的近鳥龍標(biāo)本，確認(rèn)其年代及層位為晚侏羅世早期的髫髻山組，距今約1.61-1.51億年，早于約1.5億年前的始祖鳥和約1.25億年前的熱河生物群。這解決了獸腳類起源說的“時間悖論”，即沒有確鑿地發(fā)現(xiàn)過年代早于始祖鳥的有羽毛恐龍。該研究將近鳥龍歸入傷齒龍科。

2 010 年代以來，髫髻山組又陸續(xù)出產(chǎn)了一些類似近鳥龍的有羽毛恐龍，如曉廷龍（Xiaotingia）和彩虹龍（Caihong），它們的加入使得近鳥類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系發(fā)生了巨大的動蕩。這些恐龍既有類似傷齒龍科的特征，例如齒骨前部的牙齒比中部的更小、更密集，又有類似鳥翼類的特征，例如肩胛骨肩峰的前緣向外彎曲。它們很多也呈現(xiàn)“四翼”形態(tài)，但羽毛較小盜龍類的散亂，無明顯分層或呈絲狀。目前通常認(rèn)為它們構(gòu)成單系群，屬于近鳥龍科（Anchiornithidae），是鳥類的姊妹群；而傷齒龍科是鳥翼類的姊妹群，比馳龍科更接近鳥類。

近鳥龍科是手盜龍類中最新建立的一個科級演化支，該類群通常還包括產(chǎn)自內(nèi)蒙古道虎溝的足羽龍（Pedopenna），其屬于中侏羅世的海房溝組，與髫髻山組的近鳥龍科同屬燕遼生物群。熱河生物群的義縣龍（Yixianosaurus）和原先被歸入始祖鳥的奧斯特倫姆龍（Ostromia）可能也屬于這個類群。近鳥龍科被推測起源于亞洲。

此外還存在兩種不同的觀點，認(rèn)為髫髻山組的近鳥龍科成員屬于傷齒龍科或始祖鳥科。這兩種觀點通常維持恐爪龍類的單系性，后者常將始祖鳥科也歸入恐爪龍類。也有部分研究認(rèn)為近鳥龍科的成員不構(gòu)成單系群，而是散布在鳥翼類的不同演化階段。

較完整的近鳥龍化石標(biāo)本照片及線圖（引自Hu et al.，2009）

含有近鳥龍科的虛骨龍類分支圖（改自Foth & Rauhut，2017）。左下角的圖例代表不同支系的起源地。數(shù)字代表的節(jié)點為：1.虛骨龍類；2.手盜龍形類（Maniraptoriformes）；3.手盜龍類；4.廓羽盜龍類（Pennaraptora）；5.近鳥類；6.鳥翼類

總結(jié)與展望

長久以來，鳥類起源是國內(nèi)外非常重視的研究課題，是進化論的模式證據(jù)之一，在進化生物學(xué)中具有重要意義。經(jīng)歷了20世紀(jì)后半葉的復(fù)興之后，在最近25年，鳥類的獸腳類起源說由于我國的眾多發(fā)現(xiàn)獲得了爆發(fā)性的進展。鳥類的直接祖先從原則上是難以確認(rèn)的，也無法依靠系統(tǒng)發(fā)育分析找到直系的演化關(guān)系。但是，我們可以找到鳥類的“姊妹群”，并根據(jù)姊妹群的特征來設(shè)想鳥類的“祖先類型”。哪種恐龍最接近鳥類也是愛好者很感興趣的問題。近十年來，在手盜龍類之中，距離鳥類最近的幾個類群——擅攀鳥龍科、馳龍科、傷齒龍科的關(guān)系經(jīng)常變動，位置很不穩(wěn)定。在鳥類姊妹群的候選中，這個位置最近有給予近鳥龍科的傾向，但是還遠(yuǎn)遠(yuǎn)未到能給出肯定的答案之時。燕遼生物群是目前唯一出產(chǎn)年代早于始祖鳥的有羽毛恐龍的生物群，是擅攀鳥龍科和大多數(shù)近鳥龍科的產(chǎn)地，充滿了新發(fā)現(xiàn)的潛力。希望將來，這一生物群能帶來更多的新發(fā)現(xiàn)，令我們更加精確和深入地認(rèn)識由非鳥恐龍到鳥類的演化過程。