溫度對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)土壤甲烷氧化過(guò)程和甲烷氧化細(xì)菌的影響*

郭家宏，范 熠，張西美

溫度對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)土壤甲烷氧化過(guò)程和甲烷氧化細(xì)菌的影響*

郭家宏，范 熠，張西美**

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部旱地農(nóng)業(yè)農(nóng)村重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081）

溫室氣體的大量人為排放導(dǎo)致了近百年來(lái)的全球氣候變化。甲烷是重要的溫室氣體，隨著全球氣溫升高，甲烷排放量會(huì)隨之增加，進(jìn)一步加劇了全球溫室效應(yīng)。土壤是甲烷重要的源和匯，土壤中的甲烷氧化細(xì)菌在平衡甲烷的釋放過(guò)程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。探究溫度變化對(duì)土壤甲烷氧化能力的影響成為近年來(lái)的研究熱點(diǎn)。本文綜述了溫度對(duì)土壤甲烷氧化過(guò)程以及甲烷氧化細(xì)菌的影響，分析了在不同溫度下，各生態(tài)系統(tǒng)中的土壤甲烷氧化及甲烷氧化細(xì)菌響應(yīng)特點(diǎn)和規(guī)律，比較了不同生態(tài)系統(tǒng)中土壤發(fā)生甲烷氧化的溫度范圍以及甲烷氧化菌株的生長(zhǎng)溫度范圍。綜述結(jié)果表明，不同生態(tài)系統(tǒng)能夠發(fā)生甲烷氧化的溫度范圍不同；在能發(fā)生甲烷氧化的溫度范圍內(nèi)，甲烷氧化速率隨溫度升高而增加；培養(yǎng)溫度與土壤原位溫度越相近時(shí)，甲烷氧化響應(yīng)較為靈敏。與溫度對(duì)甲烷氧化過(guò)程的影響類(lèi)似，甲烷氧化細(xì)菌的豐度也隨著溫度升高而增加，并與增溫幅度、優(yōu)勢(shì)甲烷氧化細(xì)菌的原位生長(zhǎng)溫度密切相關(guān)。土壤中的II型甲烷氧化細(xì)菌對(duì)溫度較敏感，隨著溫度升高，II型甲烷氧化細(xì)菌豐度增加，因此，溫度會(huì)通過(guò)影響甲烷氧化細(xì)菌的豐度和群落結(jié)構(gòu)，從而影響甲烷氧化過(guò)程。但溫度是否僅通過(guò)調(diào)控優(yōu)勢(shì)菌種更替來(lái)改變土壤甲烷氧化能力目前還尚未定論，未來(lái)需要進(jìn)一步探究。本文討論了土壤甲烷氧化過(guò)程對(duì)溫度的響應(yīng)及其微生物機(jī)制，可為全面解析全球變暖下的土壤甲烷氧化過(guò)程的變化提供參考。

溫度；甲烷氧化過(guò)程；土壤；甲烷氧化細(xì)菌

從20世紀(jì)50年代開(kāi)始，全球氣溫呈現(xiàn)快速上升的趨勢(shì)，預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末，全球表面溫度可能升高2～4℃，溫室氣體的排放是導(dǎo)致全球氣溫升高的主要原因[1]，易引發(fā)如干旱、海平面上升、高溫等極端氣候事件，還會(huì)給人類(lèi)未來(lái)生活、工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展以及自然生態(tài)環(huán)境等帶來(lái)巨大影響[2?3]。甲烷（CH4）是對(duì)氣候變化貢獻(xiàn)僅次于二氧化碳（CO2）的溫室氣體，雖然大氣中甲烷濃度低于二氧化碳，但是甲烷吸收紅外線的能力是等質(zhì)量二氧化碳的28倍，其溫室效應(yīng)對(duì)全球變暖的影響約占20%[1]{Reisinger, 2014 #33;Kirschke, 2013 #36}{Bridgham, 2013 #37;Kirschke, 2013 #36}{Bridgham, 2013 #37;Kirschke, 2013 #36}。自工業(yè)化以來(lái)，全球每年的CH4排放量為500～600Tg，且大氣中CH4濃度每年增加0.4%[4]{Kirschke, 2013 #36;Bridgham, 2013 #37}。甲烷排放量對(duì)溫度的依賴(lài)性較大，隨著溫度上升而增加[5]。甲烷氧化過(guò)程是降低甲烷排放量的重要方式，土壤對(duì)大氣中甲烷的氧化量占全球甲烷吸收總量的10%左右[6]。因此，提高土壤的甲烷氧化量，降低甲烷排放量是科學(xué)研究界一直以來(lái)的關(guān)注熱點(diǎn)。

近10a來(lái)，在Web of Science數(shù)據(jù)庫(kù)中，圍繞“土壤甲烷氧化”主題的論文以及綜述論文有3900多篇，多集中在對(duì)甲烷排放受微生物和環(huán)境因素之間復(fù)雜相互作用與影響的研究。隨著微生物分子技術(shù)的發(fā)展與應(yīng)用，對(duì)于土壤中甲烷氧化細(xì)菌檢測(cè)深度逐漸上升，以“土壤中甲烷氧化細(xì)菌”為主題的論文和綜述性論文有1200多篇，但相比較甲烷氧化過(guò)程的研究，總體來(lái)說(shuō)仍然相對(duì)較少。溫度是影響甲烷氧化過(guò)程的重要環(huán)境因子之一，關(guān)于溫度對(duì)土壤甲烷氧化過(guò)程的影響及其微生物機(jī)制，許多學(xué)者對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)做了探究，但目前還未見(jiàn)相關(guān)綜述文章進(jìn)行歸納總結(jié)。

因此，本文對(duì)近年有關(guān)溫度對(duì)甲烷氧化影響的研究進(jìn)行梳理，分析溫度對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)、稻田生態(tài)系統(tǒng)和草地生態(tài)系統(tǒng)等不同生態(tài)系統(tǒng)的土壤甲烷氧化過(guò)程的影響，并比較各生態(tài)系統(tǒng)土壤中甲烷氧化細(xì)菌在不同溫度下的變化，從微生物水平揭示甲烷氧化過(guò)程對(duì)溫度的響應(yīng)規(guī)律，強(qiáng)調(diào)甲烷氧化細(xì)菌對(duì)降低甲烷排放量的重要性，以期為了解未來(lái)氣候變化情景下，溫度對(duì)土壤甲烷氧化能力的影響提供見(jiàn)解。

1 土壤的甲烷氧化過(guò)程

1.1 甲烷氧化過(guò)程

甲烷的產(chǎn)生與氧化大部分發(fā)生在稻田土、濕地和垃圾填埋場(chǎng)等富含有機(jī)物質(zhì)的土壤中，產(chǎn)甲烷古菌通過(guò)分解周?chē)h(huán)境中的有機(jī)物質(zhì)，產(chǎn)生甲烷氣體。甲烷通過(guò)土壤孔隙傳輸?shù)酵寥赖挠醒鯀^(qū)域，具有氧化能力的甲烷氧化細(xì)菌，可以將周?chē)募淄檠趸啥趸迹瑥亩行Ы档图淄榕欧帕坎⒕徑鉁厥倚?yīng)。

甲烷氧化細(xì)菌是甲基營(yíng)養(yǎng)菌的一個(gè)分支，屬于革蘭氏陰性菌，在環(huán)境中分布廣泛，它以甲烷作為主要的能源和碳源，能將甲烷徹底氧化為二氧化碳和水[7]，是生態(tài)系統(tǒng)消減甲烷的重要微生物。在水稻土中，甲烷氧化量最大可以達(dá)到甲烷產(chǎn)生量的90%[8]。根據(jù)是否以氧氣作為電子受體，可將甲烷氧化過(guò)程分為好氧型和厭氧型。好氧甲烷氧化過(guò)程，即甲烷氧化成二氧化碳的總反應(yīng)式為：

CH4+2O2→CO2+2H2O （1）

好氧甲烷氧化過(guò)程具體反應(yīng)步驟包括：（1）甲烷氧化的第一步是利用甲烷單加氧酶（Methane Monooxygenase，MMO）將甲烷氧化為甲醇；（2）甲醇在甲醇脫氫酶（Methanol Dehydrogenase，MDH）的作用下氧化成甲醛；（3）甲醛可在甲醛脫氫酶（Formadehyde Dehydrogenase，F(xiàn)ADH）的作用下氧化生成甲酸，并產(chǎn)生還原力，即煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH），甲醛也可通過(guò)絲氨酸（Serine cycle）同化或5-磷酸核酮糖同化途徑（RuMP cycle）進(jìn)行細(xì)胞合成，產(chǎn)生生物質(zhì)（Biomass）以及NADH，為細(xì)胞生命活動(dòng)提供能量和物質(zhì)儲(chǔ)存[7, 9?10]；（4）甲酸會(huì)在甲酸脫氫酶（Formate Dehydrogenase，F(xiàn)DH）的催化作用下生成CO2和H2O。厭氧甲烷氧化一般是產(chǎn)甲烷過(guò)程的逆向代謝過(guò)程[11]，而甲烷在陸地上的氧化主要是好氧甲烷氧化過(guò)程，因此，本文探討溫度對(duì)陸地中不同生態(tài)系統(tǒng)的土壤好氧甲烷氧化過(guò)程的影響（圖1）。

圖1 甲烷氧化細(xì)菌的代謝途徑

1.2 甲烷氧化細(xì)菌

好氧甲烷氧化細(xì)菌分為2個(gè)菌門(mén)，分別為變形菌門(mén)（Proteobacteria）和疣微菌門(mén)（Verrucomicrobia）[12]，如表1所示。根據(jù)細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)、碳同化途徑和特征磷脂脂肪酸長(zhǎng)度可將變形細(xì)菌門(mén)（Proteobacteria）的好氧甲烷氧化細(xì)菌分成I 型菌和 II 型菌，I型的細(xì)菌胞內(nèi)膜成束分布，利用核酮糖單磷酸途徑同化甲烷，特征磷脂脂肪酸長(zhǎng)度為14～16個(gè)碳，包括甲基桿菌（）、甲基球菌（）、甲基單胞菌（）等15個(gè)屬。II型甲烷氧化細(xì)菌（α-）的胞內(nèi)膜沿細(xì)胞質(zhì)膜排列，利用絲氨酸循環(huán)同化甲烷，特征磷脂脂肪酸長(zhǎng)度為18個(gè)碳，包括甲基彎曲菌屬（）、甲基胞囊菌屬（）、甲基帽菌屬（）等5個(gè)屬[7, 10]。

在甲烷細(xì)菌氧化甲烷的過(guò)程中，甲烷單加氧酶是限速步驟的酶，分為顆粒狀甲烷單加氧酶（particulate Methane Monooxygenase，pMMO）和可溶性甲烷單加氧酶(soluble Methane Monooxygenase，sMMO)兩大類(lèi)[12]。除了兼性甲烷氧化細(xì)菌和外，其他甲烷氧化細(xì)菌都含有pMMO編碼基因；而編碼sMMO的基因僅在一些 II 型甲烷氧化細(xì)菌（sp.和）和一些 I 型甲烷氧化細(xì)菌，如sp.和sp.中檢測(cè)到。由于pMMO在大多數(shù)環(huán)境中的甲烷氧化中起主要作用，因此，編碼pMMO的α亞基的功能基因已成為檢測(cè)土壤甲烷氧化細(xì)菌常用的表征基因和代表性功能基因[12?13]。

1.3 甲烷氧化過(guò)程中溫度的影響

好氧甲烷氧化按照環(huán)境體系中甲烷的濃度，可以分為高濃度甲烷下的低親和甲烷氧化和低甲烷濃度下的高親和甲烷氧化兩種。低親和甲烷氧化大部分發(fā)生在如水稻土、濕地、垃圾填埋場(chǎng)等，高親和甲烷氧化發(fā)生在如森林土、草原土等生態(tài)系統(tǒng)。

表1 好氧甲烷氧化細(xì)菌分類(lèi)

在生態(tài)系統(tǒng)中，溫度對(duì)甲烷的氧化可能通過(guò)以下幾個(gè)方面調(diào)控甲烷的氧化量：（1）影響土壤的理化性質(zhì)，如土壤的孔隙率、含水率、氧化還原潛勢(shì)等，從而改變甲烷與氧氣等的傳輸速度以及傳輸量[14?15]，進(jìn)而影響甲烷氧化量。（2）影響甲烷產(chǎn)生量，溫度通過(guò)影響甲烷的產(chǎn)生量從而改變環(huán)境甲烷的濃度[16?17]，進(jìn)而影響甲烷的氧化量。（3）通過(guò)調(diào)控甲烷氧化細(xì)菌的酶活性、豐度和群落結(jié)構(gòu)來(lái)影響甲烷氧化速率以及氧化量[18?20]。

在不同生態(tài)系統(tǒng)間，土壤中甲烷氧化發(fā)生的溫度范圍或閾值存在差異，并且在發(fā)生甲烷氧化的范圍內(nèi)，甲烷氧化對(duì)溫度的響應(yīng)也有不同的表現(xiàn)。

2 溫度對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)土壤甲烷氧化的影響

2.1 森林生態(tài)系統(tǒng)土壤

森林土壤是中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)甲烷的匯功能具有十分重要的作用。據(jù)研究[21]，中國(guó)森林土壤系統(tǒng)每年可以吸收0.68Tg的甲烷。森林土壤中甲烷氧化可吸收大氣中低濃度甲烷，屬于高親和甲烷氧化過(guò)程。研究發(fā)現(xiàn)[22]，土壤溫度是影響各種類(lèi)型森林土壤中甲烷通量的主導(dǎo)因子，通過(guò)線性回歸分析法得出溫度可解釋土壤甲烷排放通量63%～93%的變異。Sitaula等[23]研究了威蘇格蘭松樹(shù)林土壤，發(fā)現(xiàn)0℃左右就可以進(jìn)行甲烷氧化，0℃下的最大甲烷氧化量是夏季甲烷氧化量的3%～22%。土壤溫度小于10℃的條件下，甲烷氧化速率與溫度呈明顯正相關(guān)關(guān)系（r = 0.87），溫度對(duì)土壤甲烷氧化速率的影響在0～10℃范圍內(nèi)最為明顯，溫度繼續(xù)升高，甲烷氧化速率僅略有增加。計(jì)算比較土壤異養(yǎng)呼吸溫度敏感性(Q10)發(fā)現(xiàn)，在2～12.5 ℃時(shí)的Q10值極顯著高于12.5～22.5℃下（P< 0.001）[24?25]。說(shuō)明森林土壤發(fā)生甲烷氧化的靈敏度在10℃左右。Nesbit等[26]在實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)條件下測(cè)得州闊葉林土壤的甲烷氧化最適溫度范圍為20～30℃，當(dāng)溫度升至40℃時(shí)，甲烷氧化率會(huì)下降80%左右。

季節(jié)、海拔以及土壤深度變化對(duì)森林土壤甲烷氧化速率影響的研究結(jié)果間接說(shuō)明了溫度對(duì)甲烷氧化發(fā)生的重要性。森林土壤甲烷氧化速率還存在顯著的季節(jié)差異。冬季甲烷氧化速率較低，夏季相對(duì)較高，春秋季節(jié)次之[24]。對(duì)長(zhǎng)白山森林土壤甲烷氧化的觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，隨著山頂?shù)缴侥_的溫度上升，土壤的甲烷氧化速率也隨之增加；土壤深度達(dá)12cm時(shí)，土壤幾乎不發(fā)生甲烷氧化，甲烷氧化僅在土壤的表層發(fā)生[27]。

2.2 稻田生態(tài)系統(tǒng)土壤

水稻在生長(zhǎng)過(guò)程中，由于其生長(zhǎng)條件構(gòu)成的不同厭氧和好氧環(huán)境，加之根際豐富的有機(jī)物質(zhì)，為稻田甲烷的產(chǎn)生和氧化提供了有利的條件[28]，水稻土的甲烷氧化主要發(fā)生在表層土和根際土的好氧區(qū)域，甲烷氧化發(fā)生的最佳溫度范圍在25～35℃，當(dāng)土壤溫度低于10℃及高于42℃時(shí)，甲烷氧化量幾乎為0[29]。

溫度會(huì)影響土壤的一些理化性質(zhì)，從而對(duì)甲烷氧化產(chǎn)生影響。Liu等[30]對(duì)亞熱帶地區(qū)水稻土進(jìn)行增溫處理，當(dāng)實(shí)驗(yàn)溫度高于原環(huán)境溫度2℃時(shí)，在水稻的成熟期，甲烷氧化潛力會(huì)顯著增加，成熟期是稻田水分排干期，土壤水分較少，溫度的上升會(huì)進(jìn)一步提高土壤的通氣性，有利于甲烷氧化潛勢(shì)的升高。如熱帶水稻土無(wú)論在淹水或是非淹水的條件下，隨著溫度升高，甲烷氧化量并沒(méi)有顯著變化[31]，這可能是由于溫度的升高幅度并沒(méi)有顯著影響土壤氧化還原電位的大小，進(jìn)而未能顯著影響甲烷氧化量。原位溫度對(duì)甲烷氧化的影響在其他研究中也被關(guān)注到，江西采集的水稻土通過(guò)實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)測(cè)得能在5 ℃和15℃下氧化高濃度CH4，而安徽的水稻土則25℃以上才能發(fā)生氧化，此外，由于土壤中甲烷氧化細(xì)菌在氧化甲烷前都會(huì)經(jīng)歷一段停滯期，安徽水稻土在25℃和35℃條件下經(jīng)歷的甲烷氧化停滯期長(zhǎng)于江西水稻土[32]。因此，土壤的甲烷氧化對(duì)溫度的響應(yīng)與其原位溫度存在潛在的關(guān)聯(lián)性。

2.3 草地生態(tài)系統(tǒng)土壤

草地是全球重要甲烷匯，據(jù)估計(jì)，全球范圍內(nèi)草地每年可以吸收4.3Tg的甲烷[33]。中國(guó)草地土壤平均吸收甲烷0.168～1.132Tg·a?1[34]。草地土壤疏松，通氣良好，為甲烷氧化提供了良好的有氧環(huán)境，甲烷氧化細(xì)菌含量及種類(lèi)都很豐富[35]。

草地甲烷氧化發(fā)生的溫度范圍較廣，在溫度影響甲烷氧化的過(guò)程中還受植被有無(wú)的影響。研究表明，在年平均溫度為?7.8℃的草地上進(jìn)行原位觀測(cè)，測(cè)得其甲烷氧化量為0.14±0.04mg·cm?2·d?1，對(duì)于年平均溫度為0.08℃的高寒草地，溫度提高1℃，甲烷氧化量顯著增加[36]。在?10～30℃范圍內(nèi)，甲烷氧化量隨著溫度的升高而增加[37]。當(dāng)土壤溫度從18℃升高至28℃時(shí)，檢測(cè)到甲烷氧化細(xì)菌的活性也隨著溫度的升高而增強(qiáng)[38]。其次草地植被的存在能顯著影響土壤的甲烷氧化量。高寒草甸去除地上植被，失去植被層的保護(hù)后，引起土壤溫度升高，使其甲烷氧化能力也隨之提高，但是隨著失去草被的時(shí)間延長(zhǎng)以及在失去植被保護(hù)后，土壤溫度變化幅度過(guò)大，造成甲烷氧化量下降以及甲烷氧化細(xì)菌的數(shù)量減少。因此，即使去除植被的草地土壤溫度升高，但是長(zhǎng)時(shí)間后甲烷氧化能力仍然會(huì)逐漸降低[39]。目前高溫下草地甲烷氧化的相關(guān)研究較少，隨著全球氣候的變化和極端氣候的出現(xiàn)，未來(lái)需要更多的研究去探索高溫對(duì)草地甲烷氧化過(guò)程的影響。

2.4 固體廢棄物覆蓋土壤

固體廢棄物填埋場(chǎng)是主要的人為甲烷排放源之一，占全球人為甲烷排放源的10%以上[40]。由于固體廢棄物覆蓋土壤為產(chǎn)甲烷古菌提供了含有豐富有機(jī)質(zhì)的厭氧環(huán)境，因此，其甲烷產(chǎn)生和氧化量都相對(duì)較大[41?42]。截至2020年，中國(guó)垃圾填埋場(chǎng)的甲烷排放量占總排放量的30%[43]。此外在固體廢棄物覆蓋土壤中的各種物質(zhì)還極易溶解于土壤中，從而進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，參與物質(zhì)與能量循環(huán)。

固體廢棄物覆蓋土壤在2℃時(shí)可檢測(cè)到甲烷氧化發(fā)生[44]，Mor等[45]發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度低于7℃時(shí)，甲烷氧化速率有0.15μmol·kg?1·s?1。20～30℃為甲烷氧化的最佳溫度范圍[46]。當(dāng)溫度為20～40℃時(shí)，固體廢棄物覆蓋土壤的甲烷氧化速率均較高，甲烷氧化速率最大可達(dá)到290g·m?2·d?1[47]。B?rjesson等[48]研究發(fā)現(xiàn)，20℃時(shí)甲烷氧化速率為最大，達(dá)1.57μmol·kg?1·s?1。有研究將耐冷的甲烷氧化細(xì)菌在寒冷季節(jié)導(dǎo)入到固體廢棄物覆蓋土壤中，發(fā)現(xiàn)甲烷氧化能力提高，在2℃和60℃均可發(fā)生甲烷氧化，40℃和50℃時(shí)甲烷氧化速率最大，比20℃時(shí)高出1.5～2.0倍，整體的甲烷排放量也顯著減少[49]。

2.5 其他生態(tài)系統(tǒng)土壤

除了上述生態(tài)系統(tǒng)之外，還有少部分關(guān)于溫度對(duì)濕地、苔原等生態(tài)系統(tǒng)土壤甲烷氧化影響的研究。研究發(fā)現(xiàn)濕地發(fā)生甲烷氧化的溫度至少在10℃以上[50]，在中國(guó)閩江河口濕地，夏季甲烷氧化速率高于冬季，說(shuō)明溫度對(duì)濕地甲烷氧化具有促進(jìn)作用[51]。在沼澤地，在0～10℃就可以發(fā)生甲烷氧化，但隨著溫度升至30℃，甲烷產(chǎn)生量開(kāi)始大于氧化量[52]。在沼澤地里，甲烷氧化發(fā)生的最低溫度卻是5℃，是由于甲烷氧化細(xì)菌與周?chē)L(zhǎng)的水蘚形成了聚生體，影響了甲烷氧化所需的溫度[53]。對(duì)于年平均溫度為?12.6℃的北極苔原土壤而言，在8℃下培養(yǎng)122d后，甲烷氧化量減少，可能由于土壤中的產(chǎn)甲烷古菌的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量逐漸降低，甲烷濃度降低，從而影響甲烷氧化量[54]。當(dāng)培養(yǎng)溫度與土壤原位溫度相差大時(shí)，甲烷氧化的反應(yīng)速度變慢，會(huì)出現(xiàn)一定的延滯期。在苔原土壤中，土壤原位溫度為4～5℃中分離出的細(xì)菌群落，在5℃的培養(yǎng)溫度下觀測(cè)到第1天就可以逐漸氧化甲烷，但在10℃培養(yǎng)下，甲烷氧化過(guò)程會(huì)有40～45d的延滯；對(duì)于原位溫度為10℃的土壤，10℃時(shí)沒(méi)有延滯期，而培養(yǎng)溫度為5℃時(shí)，出現(xiàn)了10～15d的延滯期[55]。

綜上所述，在不同生態(tài)系統(tǒng)中，溫度對(duì)土壤甲烷氧化的影響相似，但敏感溫度和閾值不盡相同。不同生態(tài)系統(tǒng)中土壤甲烷氧化的溫度范圍不同（表2），在能夠發(fā)生甲烷氧化的溫度范圍內(nèi)，大多數(shù)情況下，甲烷氧化速率隨溫度升高而增加，且對(duì)溫度的敏感度與土壤的原位溫度有關(guān)，培養(yǎng)溫度與土壤原位溫度越接近，甲烷氧化響應(yīng)較為靈敏，土壤開(kāi)始發(fā)生甲烷氧化的延滯期較短；反之響應(yīng)較慢，延滯期較長(zhǎng)。

表2 不同生態(tài)系統(tǒng)甲烷氧化發(fā)生的溫度范圍

注：? 表示未見(jiàn)相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道。

Note: - indicates optimum temperature has not been reported in the literature so far.

3 溫度對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)土壤中甲烷氧化細(xì)菌的影響

3.1 稻田生態(tài)系統(tǒng)土壤

研究表明，溫度變化會(huì)影響水稻土甲烷氧化細(xì)菌的豐度和群落結(jié)構(gòu)。在水稻土的有氧培養(yǎng)過(guò)程中，大多數(shù)甲烷氧化細(xì)菌（T-RF531，T-RF440，T-RF350，TR-F505）在25℃時(shí)豐度最高[19]。在水稻生育期內(nèi)，甲烷氧化細(xì)菌豐度在水稻拔節(jié)期和抽穗期達(dá)到最大值，可達(dá)105～107cfu·g?1干土，總體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，這主要是因?yàn)楫?dāng)?shù)?月的土壤溫度最高，產(chǎn)甲烷古菌的活性大，為甲烷氧化細(xì)菌提供了充足的底物，促進(jìn)了甲烷氧化細(xì)菌的生長(zhǎng)[57]。

甲烷氧化細(xì)菌生長(zhǎng)環(huán)境的原位溫度會(huì)影響其溫度敏感性。對(duì)亞熱帶水稻土進(jìn)行野外實(shí)驗(yàn)觀測(cè)，當(dāng)土壤溫度增加2℃時(shí)，甲烷氧化細(xì)菌的基因拷貝數(shù)未顯著提高，其群落結(jié)構(gòu)也未顯著改變[30]。Okubo等[58]在日本筑波市茨城縣的稻田進(jìn)行2℃土壤增溫試驗(yàn)，甲烷氧化細(xì)菌的豐度也未顯著增加。這可能是由于亞熱帶地區(qū)甲烷氧化細(xì)菌的適應(yīng)溫度較高，對(duì)溫度的敏感性較低，因此，增溫幅度過(guò)低，不會(huì)顯著改變甲烷氧化細(xì)菌豐度和群落結(jié)構(gòu)。當(dāng)溫度為45℃時(shí)，即在高溫脅迫下，水稻土中甲烷氧化細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。水稻土培養(yǎng)至第6天時(shí)，與對(duì)照組相比（25℃處理下），II型甲烷氧化細(xì)菌豐度顯著升高；而I型甲烷氧化細(xì)菌的豐度在整個(gè)過(guò)程中則保持接近恒定或降低[59]，說(shuō)明II型甲烷氧化細(xì)菌對(duì)溫度更加敏感。

在水稻土里分離出的甲烷氧化細(xì)菌純培養(yǎng)菌株，其生長(zhǎng)溫度范圍廣，一般在10℃以上，最高可至40℃，最適溫度均在20℃以上(表2)[60?63]。

3.2 極地生態(tài)系統(tǒng)土壤

極地土壤在全球甲烷循環(huán)中發(fā)揮著特殊的作用，它們占全球有機(jī)碳庫(kù)的三分之一，北緯地區(qū)三分之一的土壤位于永久凍土之下[64]。相比于全球的平均水平，氣候變化對(duì)北極的影響更強(qiáng)，據(jù)估算，北極地區(qū)的變暖程度是全球平均值的兩倍[65]，加大了極地地區(qū)土壤的甲烷排放[66]。

研究發(fā)現(xiàn)，加拿大北極地區(qū)土壤在低溫（?2℃）和室溫下都具有氧化甲烷的能力，且I型甲烷氧化細(xì)菌處于優(yōu)勢(shì)地位[67]，同時(shí)在西伯利亞多年凍土層剖面也發(fā)現(xiàn)了I型甲烷氧化細(xì)菌，并且占據(jù)主導(dǎo)地位，但未發(fā)現(xiàn)原位溫度與I型和II型甲烷氧化細(xì)菌的分布存在相關(guān)性[20]。同樣在西伯利亞永久凍土中，研究發(fā)現(xiàn)在低溫下（0℃），I型甲烷氧化細(xì)菌的磷脂脂肪酸(Phospholipid Fatty Acid, PLFA)含量（16:1w5t，16:1w6c，16:1w8c）顯著高于II型甲烷氧化細(xì)菌的PLFA（18:1w8c）含量，培養(yǎng)溫度升為22℃時(shí)，II型甲烷氧化細(xì)菌豐度增加30%[68]。

由于耐冷菌是能在低溫下（低于10℃）生長(zhǎng)并在20～30℃顯示最佳生長(zhǎng)的微生物[69]。極地分離出的甲烷氧化菌株的生長(zhǎng)最低溫度為2℃，最高為27 ℃[70?71]，因此，目前在極地土壤中發(fā)現(xiàn)的菌株都是耐冷型甲烷氧化菌株。

3.3 其他生態(tài)系統(tǒng)土壤

針對(duì)甲烷氧化細(xì)菌在不同生態(tài)系統(tǒng)中的溫度敏感性方面的研究報(bào)道較少，除上述生態(tài)系統(tǒng)外，還有少量文獻(xiàn)分散于濕地、森林、河谷泥漿、固體廢棄物覆蓋土等生態(tài)系統(tǒng)中。

森林土在4%的甲烷濃度，培養(yǎng)40d條件下，土壤中的甲烷氧化細(xì)菌在10～15℃豐度最高[19]。在森林土分離出的甲烷氧化菌株中，生長(zhǎng)溫度范圍都較廣，在2～34℃都可以發(fā)生甲烷氧化[72?74]。在21℃培養(yǎng)下，湖泊沉積物的甲烷氧化潛勢(shì)及甲烷氧化細(xì)菌豐度和多樣性都高于4℃和10℃[75]。甲烷氧化細(xì)菌豐度對(duì)溫度的響應(yīng)還會(huì)因土壤含水量有不同反應(yīng)。格陵蘭島凍土的旱地土壤和淹水土壤，在28 ℃培養(yǎng)下，甲烷氧化量都顯著增加，但旱地土壤的好氧甲烷氧化細(xì)菌豐度增幅高達(dá)67倍，而淹水土壤中增幅只有25倍[76]。在中國(guó)東北三江平原濕地和青藏高原海北濕地中發(fā)現(xiàn)，其甲烷氧化潛勢(shì)隨溫度上升而增加，10℃和15℃下，I 型甲烷氧化細(xì)菌占主導(dǎo)地位，而在20℃和25℃下，II型甲烷氧化細(xì)菌，包括,/豐度顯著升高[21]。在西伯利亞額爾齊斯盆地的河谷泥漿[75]和垃圾覆蓋土壤中[50]也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似現(xiàn)象，即I型甲烷氧化細(xì)菌在低溫中占主導(dǎo)地位；當(dāng)溫度升高時(shí)，II型甲烷氧化細(xì)菌的豐度升高在目前分離出的甲烷氧化菌株中，屬的菌株生長(zhǎng)溫度較廣，在10～40℃都可以生長(zhǎng)；屬的菌株最低生長(zhǎng)溫度較低，在4℃即可發(fā)生甲烷氧化；屬的菌株生長(zhǎng)溫度范圍也較寬泛，最低生長(zhǎng)溫度為2℃。相比于其他屬的菌株，和屬的菌株在30～40℃才會(huì)有最佳生長(zhǎng)；而a屬的菌株生長(zhǎng)溫度最高不能超過(guò)33℃。然而一些菌株對(duì)溫度有特殊的需求，如的菌株E10(T)高于37℃則無(wú)法生長(zhǎng)；屬的菌株 LK6和OR2生長(zhǎng)溫度必須大于40℃，屬的菌株HB最佳生長(zhǎng)溫度需要在55℃以上[77]。

與甲烷氧化速率相似，甲烷氧化細(xì)菌豐度也隨著溫度升高而增加，其顯著程度受增溫幅度和優(yōu)勢(shì)菌的適應(yīng)溫度的影響。在土壤甲烷氧化細(xì)菌群落中，I型甲烷氧化細(xì)菌占主導(dǎo)地位，而II型甲烷氧化細(xì)菌對(duì)溫度較敏感，隨著溫度升高，II型甲烷氧化細(xì)菌豐度增加。在微生物群落水平，溫度會(huì)通過(guò)影響甲烷氧化細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)和豐度，作用于土壤甲烷氧化過(guò)程，影響甲烷氧化速率。

由于當(dāng)前研究中可分離及培養(yǎng)出的甲烷氧化菌株數(shù)量有限，針對(duì)其生長(zhǎng)溫度范圍及特性等方面的研究報(bào)道還較少，表3匯總了目前分離得到的一些甲烷氧化菌株及其生長(zhǎng)溫度范圍和環(huán)境。根據(jù)優(yōu)勢(shì)菌種類(lèi)型及其生長(zhǎng)溫度，結(jié)合土壤原位溫度，可能在大尺度上更好地解釋和預(yù)判基于全球氣候變化下土壤甲烷氧化菌群落結(jié)構(gòu)的變化，并對(duì)甲烷氧化量給出科學(xué)預(yù)測(cè)。

表3 部分甲烷氧化菌株的生長(zhǎng)溫度

4 總結(jié)與展望

土壤發(fā)生甲烷氧化的溫度范圍很廣，不同生態(tài)系統(tǒng)中，土壤能夠發(fā)生甲烷氧化的溫度范圍不同；在此溫度范圍內(nèi)，大多數(shù)情況下，甲烷氧化速率隨溫度升高而增加；甲烷氧化對(duì)溫度的響應(yīng)敏感度與土壤的原位溫度有關(guān)，培養(yǎng)溫度與原位溫度越接近，甲烷氧化響應(yīng)越靈敏，甲烷氧化啟動(dòng)所需時(shí)間也較短。

與溫度對(duì)甲烷氧化過(guò)程的影響類(lèi)似，甲烷氧化細(xì)菌豐度也隨著溫度升高而增加；其顯著程度與增溫幅度及優(yōu)勢(shì)菌生長(zhǎng)的原位溫度范圍密切相關(guān)。在土壤中，大多數(shù)情況下，I型甲烷氧化細(xì)菌占主導(dǎo)地位；而II型甲烷氧化細(xì)菌對(duì)溫度較敏感，其豐度隨溫度升高而增加。由于甲烷氧化細(xì)菌的基質(zhì)濃度也是影響甲烷氧化速率的重要原因之一，因此，溫度是否僅通過(guò)調(diào)控優(yōu)勢(shì)菌種更替來(lái)改變土壤甲烷氧化能力尚未定論，II型甲烷氧化細(xì)菌的甲烷氧化能力與I型甲烷氧化細(xì)菌的甲烷氧化能力高低也需要進(jìn)一步探究比較。

隨著傳統(tǒng)的微生物培養(yǎng)方法和新型微生物分子技術(shù)的發(fā)展，靈敏地探測(cè)到土壤中甲烷氧化的變化，以及直接從環(huán)境樣品中檢測(cè)和分析甲烷氧化細(xì)菌的動(dòng)態(tài)技術(shù)得以實(shí)現(xiàn)，極大推動(dòng)了甲烷氧化細(xì)菌的研究進(jìn)展。關(guān)于溫度對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)中甲烷氧化的影響仍需要更多的研究去完善和驗(yàn)證在不同地域及在大尺度上，溫度對(duì)甲烷氧化影響規(guī)律的廣泛性。目前培養(yǎng)分離出的甲烷氧化菌株數(shù)量有限，能否根據(jù)它們的最適溫度范圍來(lái)解釋和預(yù)測(cè)甲烷氧化細(xì)菌群落對(duì)溫度的適應(yīng)性和變化動(dòng)態(tài)也需要進(jìn)一步探究。為了更好地預(yù)測(cè)和控制甲烷排放量，早日實(shí)現(xiàn)“雙碳”奮斗目標(biāo)，后續(xù)需要更多的研究去探索甲烷氧化細(xì)菌的作用機(jī)制，并對(duì)氧化能力較強(qiáng)的甲烷氧化菌株進(jìn)行開(kāi)發(fā)利用。

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Effect of Temperature on Soil Methane Oxidation and Methanotrophs in Different Ecosystems

GUO Jia-hong, FAN Yi, ZHANG Xi-mei

(Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Dryland Agriculture, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing 100081, China)

Excessive anthropogenic emissions of greenhouse gas have led to global climate change in recently years. Methane is an important greenhouse gas after carbon dioxide. Methane emissions increase with the global temperature, which further intensifies global warming. Soil is a huge source and sink of methane, and methanotrophic bacteria play a key role in reducing methane emissions. Exploring the effect of temperature on soil methane-oxidizing ability has been a research hotspot in recent years. This paper reviewed the effects of temperature on soil methane oxidation and methanotrophic bacteria; analyzes and compares the soil methane oxidation process and methanotrophic bacteria in various ecosystems at different temperatures, and the growth temperature range of methanotrophic bacteria strains. The results showed that various ecosystems have different temperature ranges for methane oxidation; the rate of methane oxidation increases with increasing temperature in their particular temperature ranges. When the cultivation temperature is closer to the in-situ temperature, the methane oxidation response will be faster. Similar to the effect of temperature on methane oxidation, the diversity and abundance of methanotrophic bacteria also increase with increasing temperature and are closely related to the magnitude of temperature increase and the adaptation temperature of dominant bacteria. Type II methanotrophic bacteria in the soil are more sensitive to temperature. As the temperature rises, the abundance of type II methanotrophs increases. Therefore, temperature affects the abundance and community structure of methanotrophs, thereby affecting the rate of methane oxidation and methane emissions. However, whether temperature can only change the methane oxidation capacity of the soil by regulating the replacement of dominant bacteria is still unconfirmed. This review discussed the response of methane oxidation to temperature and its microbial mechanism, in order to provides a comprehensive analysis for methane oxidation capacity under the context of future climate change.

Temperature; Methane oxidation; Soil;Methanotrophs

10.3969/j.issn.1000-6362.2022.06.001

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收稿日期：2021?09?28

國(guó)家自然科學(xué)基金（32071547）；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程

通訊作者：張西美，研究員，研究方向土壤微生物多樣性的維持和調(diào)控機(jī)制，土壤微生物的生物地理學(xué)以及土壤微生物的生態(tài)系統(tǒng)功能，E-mail：zhangximei@caas.cn

郭家宏，E-mail：gjhhh0118@163.com；范熠，E-mail：fanyi@caas.cn