南海北部沿岸魚類分類學(xué)多樣性的空間格局

麥廣銘，陳志劼，王學(xué)鋒，肖雅元，李純厚

1. 廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，廣東 湛江 524088

2. 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室 (湛江)，廣東 湛江 524025

3. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510300

南海北部屬熱帶、亞熱帶氣候，海底地貌復(fù)雜，沿岸流和外海水多處交匯，形成上升流，是多種經(jīng)濟(jì)魚類的重要產(chǎn)卵場和育幼場[1]。自20世紀(jì)80年代起，國內(nèi)學(xué)者就對南海北部魚類生物多樣性及其空間分布展開了研究[2]，并持續(xù)進(jìn)行跟蹤監(jiān)測。然而，由于過度捕撈、棲息地生境破壞、環(huán)境污染等因素影響，南海北部沿岸海域的漁業(yè)資源衰退嚴(yán)重[3-7]。Tilman[8]認(rèn)為，在人類活動和環(huán)境變化的擾動下，界定魚類群落的分類學(xué)范圍對維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性十分重要。目前，不同海域分類學(xué)多樣性水平的比較多基于海域各自的物種名錄，而針對多個海域的綜合物種名錄研究分類學(xué)多樣性，再比較海域間物種的差異性方面的研究較缺乏。因此，關(guān)于南海北部沿岸各海域間魚類的分類學(xué)多樣性亟待深入研究。

評價人類活動和自然生態(tài)演替對生物群落的影響是生態(tài)學(xué)中生物多樣性的主要研究內(nèi)容[9]。表征生物多樣性變化的指標(biāo)在生態(tài)關(guān)聯(lián)性和有效性等方面各有側(cè)重[10]。目前，傳統(tǒng)的多樣性指數(shù) (如Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)、Pielou指數(shù)等) 在計(jì)算物種多樣性及環(huán)境影響評價上應(yīng)用廣泛，但其易受樣本大小、取樣方法 (采樣工具、范圍、頻率)、生境類型差異和復(fù)雜性等因素的影響，且未考慮物種之間的進(jìn)化關(guān)系和分類學(xué)距離上的長短[10-12]。為彌補(bǔ)此不足，Clarke和Warwick[12]提出了分類學(xué)多樣性指數(shù)，減輕了生物多樣性中物種豐富度評價存在的問題，其中平均分類差異指數(shù)(Average taxonomic distinctness index, ?+) 和分類差異變異指數(shù) (Variation in taxonomic distinctness index, ∧+) 的理論平均值在生境變化、不受控制的取樣過程中和工作者間分類學(xué)嚴(yán)謹(jǐn)性的差異上等具有穩(wěn)定性，亦考慮了集合的分類學(xué)均勻度，且可通過對比歷史資料反映出環(huán)境退化、污染程度等對生物多樣性的影響[13-16]。該指數(shù)在海洋、淡水、陸地等生境研究[17-23]、質(zhì)量評價及多樣性變動分析中均有應(yīng)用。

針對南海北部，學(xué)者們就漁業(yè)資源現(xiàn)狀[1-7]、群落結(jié)構(gòu)[24]和不同物種的時空分布[25]等方面展開過系列研究；針對分類學(xué)多樣性方面，在南海北部不同海區(qū)亦有相關(guān)研究，如李娜娜等[18]研究了大亞灣魚類的分類學(xué)多樣性，而本文以南海北部沿岸7處典型漁業(yè)海域 (大亞灣、海陵灣、陵水灣、南澳島、珠江口、防城港和雷州灣) 為例，研究中小尺度下各海域魚類的分類學(xué)多樣性，分析其種類組成及群落間的相似性和差異性，以期深入了解研究海域間漁業(yè)生態(tài)的空間格局，為生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性評價、多樣性保護(hù)的優(yōu)先級排序提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本文所采用的魚類名錄主要來自2014—2017年南海北部沿岸7處典型漁業(yè)海域調(diào)查的漁業(yè)資源數(shù)據(jù)，再結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)、資料以補(bǔ)充海上調(diào)查中未捕獲的種類 (在分類學(xué)多樣性分析中，提供有對應(yīng)的理論平均值和置信范圍，即增加或減少少數(shù)物種時，對分類學(xué)多樣性指數(shù)計(jì)算產(chǎn)生的影響有限，這保證了計(jì)算結(jié)果的準(zhǔn)確性[26])，最后按照Nelson分類系統(tǒng)匯總 (表1、圖1)。

表1 數(shù)據(jù)來源Table 1 Data source

圖1 南海北部沿岸7處漁業(yè)海域示意圖Fig. 1 Seven coastal waters in northern South China Sea

1.2 分析方法

采用?+和∧+對研究海域的魚類進(jìn)行分類學(xué)多樣性分析，計(jì)算公式分別為：

式中：S為物種數(shù) (尾)；ωij為種i和j間的分類路徑長度。Rogers和 Reynolds[35]、Clarke和Warwick[14]發(fā)現(xiàn)，只要分類學(xué)等級間有差別，默認(rèn)權(quán)重和基于類群豐富度的權(quán)重對分類學(xué)多樣性指數(shù)均適用。故本文就綱、目、科、屬和種5個等級設(shè)置等級分類權(quán)重ω(0)(表1)。

目前，國內(nèi)廣泛采用Bray-Curits[36-39]或其他傳統(tǒng)相似性指數(shù) (S?rensen系數(shù)[15,40]、Jaccard系數(shù)[41-42]) 比較生物群落的相似性。然而，假如兩個樣本均不包含特定的物種而推斷兩個樣本相似，可能導(dǎo)致結(jié)論可信度較低，如Field等[43]認(rèn)為深海樣本與咸淡水交匯樣本相似的說法有誤，兩者均不包含只在沿海水域發(fā)現(xiàn)的物種。因此，本文參考Clarke等[44]提出的分類學(xué)相異性指數(shù)應(yīng)用于不同海域的相似性分析，該指數(shù)囊括了物種的分類學(xué)、系統(tǒng)發(fā)生學(xué)以及遺傳關(guān)系，即使樣本間可能沒有共同的物種，也能從廣泛地理范圍內(nèi)的樣本中生成有意義的MDS圖和聚類分析，計(jì)算公式為：

式中：Γ+為單個樣本中每個物種與其在另一個樣本中最接近的物種之間所有路徑長度的平均值；S1和S2為海域1和海域2的物種總數(shù) (尾)；ωij為種i和種j的分類路徑長度；權(quán)重值ω(1)參考Izsak 和 Price[45]提出的權(quán)重 (表2)。

表2 等級路徑權(quán)重值Table 2 Weight value of taxonomic level

將魚類名錄構(gòu)建0/1矩陣 (若某一種類在某一海域中出現(xiàn)，則記為1，否則為0)，再運(yùn)用分類學(xué)相異性指數(shù)計(jì)算并構(gòu)建相異性矩陣，根據(jù)相異性矩陣用非加權(quán)組平均法聚類 (Unweighted pair-group method with arithmetic means, UPGMA) 和非參數(shù)多維標(biāo)序 (Non-metric multi-dimensional scaling, NMDS) 分析各海域間的相似關(guān)系，最后采用相似性檢驗(yàn)分析 (ANOSIM) 檢驗(yàn)海域間的差異顯著性。通常，NMDS圖擬合結(jié)果的優(yōu)劣用協(xié)強(qiáng)系數(shù) (stress) 的大小來衡量，參考Kruskal[46]：若stress小于0.20，則排序結(jié)果可用；若大于0.20，應(yīng)考慮其他排序方法。

數(shù)據(jù)處理與相關(guān)分類學(xué)多樣性、分類學(xué)相異性指數(shù)均使用Primer v7軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

南海北部沿岸7個典型漁業(yè)海域的魚類共整理物種總數(shù)達(dá)1 105種，隸屬于2綱31目173科551屬，各海域物種數(shù)相差較大，其中珠江口最多(958種)，隸屬于2綱30目163科490屬；南澳島最少 (僅94種)，隸屬于2綱12目45科76屬。

不同分類階元的分布情況如下：在綱級分類水平上，除海陵灣和陵水灣缺少軟骨魚綱外，其他海域至少有1種；目級分類水平上，各海域均以鱸形目 (53.19%～65.48%) 物種數(shù)最多，其次為鰈形目(5.32%～10.14%) 和鯡形目 (4.38%～9.57%)，其余占比較小；科級、屬級和種級分類水平上，物種組成均有較大差異 (圖2、表3)。

圖2 南海北部各海域魚類種類組成Fig. 2 Fish species composition of coastal waters in northern South China Sea

表3 南海北部各海域魚類種類豐富度及其分類學(xué)多樣性指數(shù)值Table 3 Fish species richness and their taxonomy diversity values in coastal waters in northern South China Sea

2.2 分類學(xué)多樣性

各海域魚類間親緣關(guān)系較接近，?+以珠江口最高 (61.04)，防城港最低 (54.3)，置信漏斗曲線顯示，防城港、陵水灣和海陵灣3處海域的魚類?+落在95%置信區(qū)間外；∧+以大亞灣最高 (326.6)，陵水灣最低 (196.1)，置信漏斗曲線顯示，僅海陵灣和陵水灣的∧+落在95%置信區(qū)間外 (表2、圖3)。

圖3 南海北部7處漁業(yè)海域平均分類差異指數(shù)和分類差異變異指數(shù)Fig. 3 Average taxonomic distinctness and variation in taxonomic distinctness of seven coastal waters in northern South China Sea

2.3 基于分類學(xué)相異性的空間格局

基于7處海域的聚類分析和NMDS結(jié)果，將研究海域劃分為 2 個類群 (ANOSIM Test:R=0.704,P=0.029<0.05)，二維排序圖stress為0.01，故排序結(jié)果具代表性：類群Ⅰ為雷州灣、珠江口、大亞灣；類群Ⅱ?yàn)榱晁疄场⒛习膷u、海陵灣、防城港。類群Ⅰ海域魚類的相異性較類群Ⅱ近，表明雷州灣、大亞灣和珠江口3處海域魚類物種的相似性更高 (圖4)。

圖4 基于魚類分類學(xué)相異性的聚類圖和非參數(shù)多維標(biāo)序圖Fig. 4 Clustering diagram and NMDS diagram based on fish taxonomic dissimilarity

3 討論

3.1 魚類物種數(shù)的分類學(xué)特征在緯度上的差異

由于調(diào)查時間、方法和規(guī)模不同，同一海域的資源調(diào)查結(jié)果會存在較大差異，南海北部沿岸7處典型海域不同研究報道的魚類物種數(shù)也存在一定差異 (表4)。賈曉平等[33]報道的珠江口灣口處的伶仃洋海域共有魚類53種；王雪輝等[47]根據(jù)2004—2005年大亞灣的調(diào)查結(jié)果得出大亞灣魚類共有107種，種類數(shù)目比1986—1987年大亞灣海洋生態(tài)零點(diǎn)調(diào)查[28-29]少197種。受限于實(shí)際數(shù)據(jù)，本文選取2014—2017年間各研究海域的監(jiān)測數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

表4 南海北部各海域魚類物種數(shù)Table 4 Number of fish species of coastal waters in northern South China Sea

一般來說，海洋生物種類數(shù)從赤道至兩極呈梯度遞減的變化規(guī)律[48-50]，與低緯度地區(qū)魚類多為暖水性魚類且種類多、數(shù)量大、世代更新快有關(guān)。在大尺度上，本文各海域可視為同一緯度，其魚類物種數(shù)達(dá)1 105種，種類資源豐富，又以經(jīng)濟(jì)價值較高的鱸形目占比最大，與其他緯度海域?qū)Ρ染哂袎旱剐詢?yōu)勢，熱帶-亞熱帶特征明顯。小尺度下，各研究海域魚類物種數(shù)未呈現(xiàn)出隨緯度降低而遞增的規(guī)律 (表5)，其中以珠江口物種數(shù)最多 (958種)，這可能由其生境類型所決定，該海域?yàn)橄獭⒌粎R海域，餌料生物資源豐富，是魚類生長、繁殖的良好棲息地[34,51]；南澳島附近海域調(diào)查所得物種數(shù)僅94種，可能與該海域是粵東重要的海水養(yǎng)殖基地，造成了一定海區(qū)有不同程度的富營養(yǎng)化，不斷壓榨自然種群的生存棲息環(huán)境有關(guān)[52]，也可能與調(diào)查作業(yè)限制、緯度差異等因素有關(guān)。

表5 各海域魚類分類學(xué)多樣性比較Table 5 Comparison of taxonomic diversity index of fish species among coastal waters

3.2 海域的分類學(xué)多樣性特征

本文中各研究海域的?+差異較小，沒有明顯隨緯度升高而變大的趨勢，這可能與研究選擇的尺度較小有關(guān)。國內(nèi)相同分類權(quán)重的其他海域與本文比較，?+總體呈渤海>黃海>東海>南海的趨勢(表5)，這與史赟榮等[49]的結(jié)論一致。最高為珠江口 (61.04)，表明珠江口魚類群落的親緣關(guān)系較其他6處海域遠(yuǎn)，群落多樣性水平高，這對維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有積極作用[36]，可能與珠江口海域?qū)儆诤涌谏鷳B(tài)系統(tǒng)，是多種廣鹽性魚類索餌、產(chǎn)卵和育肥的重要場所相關(guān)[34,51]。

Warwick和Clarke[53]認(rèn)為除非生物棲息地受到某些因素影響而導(dǎo)致退化，否則Δ+似乎不會落于95%置信漏斗外。本文中，陵水灣、海陵灣和防城港的Δ+均落在置信區(qū)間外，3處海域的生物棲息地應(yīng)該受到了某些因素影響而導(dǎo)致生境發(fā)生退化：一方面，陵水灣和海陵灣可能與其缺少軟骨魚類有關(guān)，史赟榮[54]認(rèn)為，軟骨魚類對于分類學(xué)多樣性有較高的貢獻(xiàn)率，其數(shù)目的減少或消失會明顯影響魚類群落的分類學(xué)多樣性水平；另一方面，可能是人類活動對自然環(huán)境的消極影響破壞了海洋生態(tài)平衡，如海陵大堤的建造阻斷了海陵灣內(nèi)海水的環(huán)流路徑，減弱了污染物的自然稀釋能力，污染物聚集導(dǎo)致魚類分類學(xué)多樣性降低[55]；對于防城港，這可能與作業(yè)面積大小有關(guān)，也考慮到該海域位于共同開發(fā)漁區(qū)附近，在掠奪式捕撈壓力下導(dǎo)致魚類群落結(jié)構(gòu)受到一定影響[56]；對于陵水灣，該海域?yàn)楹Ｄ鲜∷a(chǎn)養(yǎng)殖重地，人為因素對自然海域的干擾可能導(dǎo)致魚類自然群體的多樣性水平有所降低[57]。

∧+反映魚類物種間分類地位的均勻程度，僅與海域魚類的分類學(xué)結(jié)構(gòu)有關(guān)，并不隨緯度梯度出現(xiàn)變化趨勢[17]。∧+以大亞灣最高 (326.58)，表明該海域魚類相比其他海域更多集中在單一階元中，導(dǎo)致魚類分類學(xué)結(jié)構(gòu)最不均勻，這可能與大亞灣灣內(nèi)有島礁、珊瑚礁分布，容易使珊瑚礁魚類聚集，而珊瑚礁魚類的活動范圍較小有關(guān)[18]。陵水灣的∧+最低 (196.06)，可能與該海域的魚類種類分類階元較單一、簡單有關(guān)。

3.3 魚類群落分類學(xué)相異性的空間格局分析

根據(jù)現(xiàn)有魚類物種總名錄，將研究海域分為兩個群組：類群Ⅰ為珠江口、大亞灣和雷州灣；類群Ⅱ?yàn)榱晁疄?、南澳島、防城港和海陵灣。其中類群Ⅰ海域 Δ+(59.39～61.04) 較類群Ⅱ海域 (54.30～59.08) 處于較高水平；類群Ⅰ海域的∧+(276.06～326.58) 亦高于類群Ⅱ海域 (196.1～255.81)，以上均表明類群Ⅰ海域相較于類群Ⅱ海域魚類群落的親緣關(guān)系不均勻，分類學(xué)多樣性水平更高。根據(jù)分類學(xué)相異性計(jì)算公式，類群Ⅰ海域的軟骨魚類［珠江口(44)、大亞灣 (20)、雷州灣 (8)］較類群Ⅱ［南澳島 (2)、防城港 (1)］多，而等級路徑權(quán)重在同門不同綱中最大，故軟骨魚類的多寡甚至缺失可能是本研究中類群分組的重要因素。

理論上，受南海沿岸流 (一支是近岸珠江口徑流向粵西，經(jīng)過瓊州海峽進(jìn)入北部灣；另一支是自南向粵東北穿越至臺灣海峽的暖流) 影響，本文各研究海域中魚類相似物種在各自海域魚類總物種數(shù)上的占比應(yīng)相當(dāng)，魚類物種分布亦相近[66-67]。通過對比各海域魚類的分布情況，發(fā)現(xiàn)類群Ⅰ海域魚類的物種分布比較符合以上推論，而類群Ⅱ海域則相差較遠(yuǎn)，同樣體現(xiàn)為軟骨魚類的稀少甚至缺失。軟骨魚類多為其海洋食物網(wǎng)中的最頂端或近頂端消費(fèi)者，通過下行效應(yīng)在調(diào)節(jié)海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能上起到關(guān)鍵作用[68]，故推論軟骨魚類的缺失應(yīng)該不是自然演替的結(jié)果?？紤]到物種在長期進(jìn)化過程中形成了適應(yīng)性的生理、生態(tài)特征，從而使得海域間魚類相似性較低[39]，但人類活動對自然海域的消極影響同樣需要重視。

4 結(jié)論

綜上，珠江口、大亞灣和雷州灣3處海域的魚類豐富，分類學(xué)多樣性水平較高；而陵水灣、海陵灣和防城港3處海域的生物棲息地可能受到某些因素影響而出現(xiàn)了生境退化的跡象，應(yīng)予以重視。因此有必要重點(diǎn)對陵水灣、海陵灣和防城港海域進(jìn)行定期的漁業(yè)監(jiān)測，為漁業(yè)監(jiān)管部門在生態(tài)環(huán)境保護(hù)工作中提供參考依據(jù)。