植物生理學教程中蒸騰作用指標定義商榷

李忠光，李小二，陳宏艷

(云南師范大學 生命科學學院 生物能源持續(xù)開發(fā)利用教育部工程研究中心 云南省生物質(zhì)能與環(huán)境生物技術(shù)重點實驗室, 昆明 650500)

植物生理學課程是生物科學、生物技術(shù)和應用生物科學等專業(yè)的重要專業(yè)基礎課，在培養(yǎng)學生植物生理學學科素養(yǎng)中起著至關重要的作用。植物生理學是研究植物生命活動規(guī)律及其與環(huán)境相互關系、揭示植物生命現(xiàn)象本質(zhì)的科學。植物的水分生理章節(jié)是植物生理學的重點內(nèi)容之一，而蒸騰作用是此章節(jié)中理解水分散失機理和評價植物水分利用效率的重要指標，是該章節(jié)的重點內(nèi)容。許多國內(nèi)外植物生理學教程中，常用蒸騰比率(transpirationratio, TR)、蒸騰系數(shù)(transpiration coefficient, TC)、蒸騰效率(transpiration efficiency, TE)、需水量(water requirement, WR)等指標來表示植物的水分利用效率(water use efficiency, WUE)[1-16]。教學發(fā)現(xiàn)不同教程對這些概念的描述不盡相同，有的甚至是相反(表1)。針對這些問題，通過查閱國內(nèi)外植物生理學相關教程，文章分析和討論了蒸騰作用的5個指標。修正和統(tǒng)一了TR、TC、TE、WR和WUE的概念，以供同行參考。

1 蒸騰比率和需水量定義的修正

不同教程中，TR有兩種相反的定義(表1)。國內(nèi)大多教程[2-7,11,13,15-16]中，TR定義為“植物每消耗l kg水所生產(chǎn)干物質(zhì)的克數(shù)，或者說，植物在一定時間內(nèi)干物質(zhì)的累積量與同期所消耗的水量之比，也稱為TE。一般情況下，植物的TE是1～8 g干物質(zhì)/l kg水?！倍趪鈁1,8-10,17-18]和國內(nèi)[12,14]主要教程中，TR則定義為“植物蒸騰作用失去的H2O的摩爾數(shù)與光合作用中固定的CO2的摩爾數(shù)的比值(英文教程中定義為TR=moles H2O transpired by transpiration/moles CO2assimilated by photosynthesis)”。這兩種定義中，無論是水、干物質(zhì)，還是CO2的質(zhì)量，可以與物質(zhì)的量摩爾相互轉(zhuǎn)換，所以用質(zhì)量單位g，還是物質(zhì)的量的單位摩爾，TR都沒有單位，不影響概念的準確表達。主要問題是兩種定義的比相反了，或者說是分子分母顛倒了。第一種定義是干物質(zhì)(有的用CO2)與H2O的比，而第二種定義則反過來了，顯然存在相反的定義。

表1 植物生理學教程中蒸騰比率和蒸騰系數(shù)存在兩種類型的定義

比率，就是兩數(shù)相比所得的值，故沒有單位。蒸騰作用(transpiration)是指水分以氣體的形式從植物體的體表(主要是通過葉片的氣孔)散失到大氣中的過程，是植物散失水分的主要方式。同時，由于氣孔的開放，外界CO2可進入到植物體內(nèi)，通過光合作用形成干物質(zhì)。顯然，蒸騰作用散失的水與光合作用固定的CO2密切相關。此外，蒸騰作用強調(diào)的是水分的散失或消耗，故TR應該指的是散失的水與其他物質(zhì)的比。也就是說，TR應該以蒸騰作用中散失的水量作為分子，而以光合作用中固定的CO2(或干物質(zhì))量作為分母。因此TR的定義應該是“植物蒸騰作用失去的H2O的摩爾數(shù)(或克數(shù))與光合作用中固定的CO2的摩爾數(shù)(或克數(shù))的比值”。當然也可以用蒸騰作用失去的H2O克數(shù)與光合作用中制造的干物質(zhì)的克數(shù)的比值來表示。進一步查閱國外[1,8-10,17-21]和國內(nèi)[12,14]主要的教程后，發(fā)現(xiàn)TR的定義與上述描述一致。在此定義中，若TR的分子用蒸騰作用所散失的水量kg表示，分母用光合作用中所固定的CO2或產(chǎn)生的干物質(zhì)的量g表示，則其定義指的就是制造1 g干物質(zhì)(或固定1 g CO2)所消耗的水量(kg)。所以，TR就是WR，而不是TE[11,16]。

2 蒸騰系數(shù)、水分利用效率、蒸騰效率和蒸騰產(chǎn)率定義的修正

不同教程中，TC也有兩種相反的定義(表1)。在國內(nèi)大多教程中[2-7,11,13,15,16]，TC定義為“植物制造1 g干物質(zhì)所消耗的水量(g)，也稱WR，它是TR的倒數(shù)。一般植物的TC為125～1 000”。而在國外主要教程中[1,8-10,12,14,17-21]，則有相反的定義“TC是指植物光合作用中固定的CO2的摩爾數(shù)與蒸騰作用失去的H2O的摩爾數(shù)的比值(英文教程中定義為TC=moles CO2assimilated by photosynthesis/moles H2O transpired by transpiration)，它是TR的倒數(shù)，也稱WUE。一般情況下，植物的WUE為0.002 5左右?！边@兩種定義中，與TR的定義類似，分子分母中，用質(zhì)量單位g，還是物質(zhì)的量的單位摩爾，TC都沒有單位，不影響概念的準確表達。核心的問題是兩種定義的分子分母反了，TC的第一種定義是制造1 g干物質(zhì)所消耗的水量，顯然是H2O與干物質(zhì)(有的用CO2)的比，而第二種定義則反過來了。此外，關于TC的第一種定義，其實是上述描述的TR的定義[1,8-10,12,14]，而不是TC；而第二種定義則相反。

通過查閱國內(nèi)外的教程[1,2-7,8-16]，發(fā)現(xiàn)其都認為TC是TR的倒數(shù)。當明確TR是植物蒸騰作用失去的H2O的摩爾數(shù)(或克數(shù))與光合作用中固定的CO2的摩爾數(shù)(或克數(shù))的比值之后，那么TC的定義應該是“植物光合作用中固定的CO2的摩爾數(shù)(或克數(shù))與蒸騰作用失去的H2O的摩爾數(shù)(或克數(shù))的比值”。在此定義中，如果TC的分子用質(zhì)量單位g，分母用kg，則是指植物通過蒸騰作用散失1 kg水所制造的干物質(zhì)的g數(shù)。所以，TC就是WUE或TE[17,18,22-25]，而不是WR[2-7,11,13,15,16]。此外，效率是指產(chǎn)出與投入的比率，理論上講，產(chǎn)出總比投入小。也就是說，植物TE的比值應該小于1，應該是植物制造的干物質(zhì)(或固定的CO2)與所消耗的水的比。在國外的部分教程中，也將TE稱為蒸騰生產(chǎn)率(transpiration productivity, TP)[22]。這些進一步支持TC就是TE、TP或WUE，而不是WR，見表 2。

表2 修正后的蒸騰作用指標

綜上所述，TR是植物蒸騰作用失去的H2O的摩爾數(shù)(或克數(shù))與光合作用中固定的CO2的摩爾數(shù)(或克數(shù))的比值，也稱WR；而TC是植物光合作用中固定的CO2的摩爾數(shù)(或克數(shù))與蒸騰作用失去的H2O的摩爾數(shù)(或克數(shù))的比值，是TR的倒數(shù)，也稱WUE，TE或TP。